蔣成益，馬明東

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 旅游學(xué)院,四川 都江堰 611830；2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，四川 成都 611130）

光照脅迫條件對臺灣榿木幼苗的光合生理生態(tài)響應(yīng)

蔣成益1，馬明東2

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 旅游學(xué)院,四川 都江堰 611830；2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，四川 成都 611130）

采用盆栽試驗設(shè)置不同遮陽強(qiáng)度方式模擬光照脅迫環(huán)境，通過對臺灣榿木一年生幼苗進(jìn)行一層黑色遮陽網(wǎng)、二層黑色遮陽網(wǎng)、三層黑色遮陽網(wǎng)以及全光照（露地自然光，遮陽度0）處理，對其葉片胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度(Gs)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、葉綠素含量、葉片丙二醛（MDA）含量、質(zhì)膜相對透性、葉片過氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性和游離脯氨酸含量等生理指標(biāo)進(jìn)行了測定。結(jié)果表明：在完全光照處理下，臺灣榿木幼苗凈光合速率（Pn）日變化呈現(xiàn)雙峰曲線，在遮陽處理中，沒有觀察到光合午休現(xiàn)象，但臺灣榿木幼苗的光合效率顯著降低；根據(jù)胞間CO2濃度(Ci)的日變化現(xiàn)象，可以發(fā)現(xiàn)臺灣榿木幼苗午前光合速率下降主要由氣孔因素引起，而午后主要是非氣孔因素；臺灣榿木的Pn為全光照＞一層遮陽＞二層遮陽＞三層遮陽，葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fm）值在3種遮陽處理中都較全光照低；葉綠素a、b及葉綠素（a+b）的含量為一層遮陽＞全光照＞二層遮陽＞三層遮陽，而葉綠素a/b值卻是一層遮陽最?。毁|(zhì)膜相對透性和MDA含量及游離脯氨酸含量隨著光照強(qiáng)度的增加而降低。葉片中POD、CAT、SOD 3種保護(hù)酶的活性在一層遮陽處理下最高，而在全光照下處理下最低；光照脅迫實驗結(jié)果說明臺灣榿木能較好利用弱光光源，并能耐受30%光照遮陽，過度遮陽不利于臺灣榿木的生長。

臺灣榿木；光照脅迫；光合生理

臺灣榿木Alnus formosana(Burkill) Makino屬樺木科榿木屬，為非豆科菌根樹種，具根瘤菌，能固定空氣中的游離氮，改良土壤，是造林上重要的培肥樹種[1-3]。臺灣榿木原產(chǎn)于臺灣，它適應(yīng)性強(qiáng)，喜光、喜濕，耐瘠薄，生長迅速，是當(dāng)?shù)刂匾南蠕h造林樹種[1-2]。臺灣榿木作為我國大陸成功引種栽培的樹種之一，已有近30年的歷史[1]。目前臺灣楷木已成為我國南方地區(qū)大量引種種植的闊葉造林樹種，可用于天然保護(hù)林工程和退耕還林工程[1]。

光合作用是一個重要的生理過程，是樹木物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)。光合作用強(qiáng)弱取決于樹木的遺傳性和生長地環(huán)境條件的影響，因此光合強(qiáng)度在引種中常作為評價樹木適應(yīng)性的重要指標(biāo)[3]。光是樹木光合作用的必需因子，也是樹木光合作用主要影響因子之一[4]。在自然狀態(tài)下，光照強(qiáng)度處于不斷的變化中，光脅迫是導(dǎo)致光抑制發(fā)生的直接因素，若在其他條件或疊加脅迫條件（如干旱、高溫等）下可能引起或加劇光抑制[4]。因此在引種過程中由于各地生境條件的差異，可能使臺灣榿木不能產(chǎn)生良好的效益。

我國對植物耐蔭性的系統(tǒng)研究，主要是從20世紀(jì)90年代開始。在此之前多是憑經(jīng)驗來描述植物的耐蔭性，缺乏理性的數(shù)據(jù)支持。隨著生物技術(shù)發(fā)展、生態(tài)環(huán)境建設(shè)以及城市森林和植物造景的熱潮，對植物耐蔭性研究日益引起人們的關(guān)注。本研究對臺灣榿木幼苗在不同遮陽條件下的光合生理影響進(jìn)行了探討，為深入了解臺灣榿木對光照變化的生理響應(yīng)，同時也為臺灣榿木引種栽培和森林培育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以樺木科榿木屬植物臺灣榿木一年生實生苗為材料，于2014年5月初選取大小一致、生長良好的苗木，每瓦盆（盆徑30 cm，盆高25 cm）植入1株，將過篩的腐殖質(zhì)土為盆內(nèi)土壤，土壤含水量為10%，田間持水量為26%。

1.2 實驗方法

2014年5月10日起，在露地使用黑色遮陽網(wǎng)做遮陽處理，單個處理區(qū)相隔間距為80 cm， 同時避免交叉遮光。各處理分別為：CK，自然光照（露地自然光）；L1，一層黑色遮陽網(wǎng)（遮陽30%，透光70%）；L2，二層黑色遮陽網(wǎng)（遮陽50%，透光50%）；L3，三層黑色遮陽網(wǎng)（遮陽70%，透光30%）。各處理重復(fù)3次，每個重復(fù)15株，其余水肥管理相同。在經(jīng)過3個月遮陽處理后對各項生理指標(biāo)進(jìn)行測定。

采用ADC BioScientific 公司的Lci 便攜式光合儀對蒸騰速率(Tr)指標(biāo) 、光合速率指標(biāo)（Pn）、氣孔導(dǎo)度指標(biāo)(Gs)和胞間CO2濃度指標(biāo)(Ci)及其日變化等相應(yīng)指標(biāo)進(jìn)行測定。采用英國Hansatech公司生產(chǎn)的Pocket PEA植物效率儀對葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm進(jìn)行測定；葉綠素含量用丙酮法測定；質(zhì)膜透性用上海雷磁公司生產(chǎn)的DDSJ-308A電導(dǎo)率儀器測定；細(xì)胞內(nèi)游離脯氨酸含量用酸性茚三酮法測定[5]；丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量用比色法測定[2]；采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶POD（peroxidase，POD）活性[6]；采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原原理法測定超氧化物 歧 化 酶 SOD(superoxide dismutase，SOD) 活性[7]；過氧化氫酶CAT（catalase，CAT）活性用高錳酸鉀滴定法測定[7]。每項指標(biāo)重復(fù)測試3次。所得數(shù)據(jù)平均值及差異顯著性使用Execl和SPSS11.5軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陽條件下光強(qiáng)度和溫度的日變化

結(jié)果發(fā)現(xiàn)，無論為哪種遮陽條件，大氣溫度和光照強(qiáng)度均隨著時間的累積而升高，到14:00達(dá)到最高峰值，然后逐漸開始下降（見圖1、圖2）。

圖1 不同光照條件下光照強(qiáng)度日變化Fig.1 Diurnal changes of light intensity under different light circumstances

光照強(qiáng)度日變化總體上表現(xiàn)為：CK＞L1＞L2＞L3。在下午14:00，全光照環(huán)境下光照強(qiáng)度為137.17 KLx，光照強(qiáng)度達(dá)到最高，一層遮陽網(wǎng)下光照強(qiáng)度為97.98 KLx；二層遮陽網(wǎng)下為69.99 KLx；三層遮陽網(wǎng)下為43.74 KLx。

圖2 不同光照條件下小氣候溫度日變化Fig.2 Diurnal changes of temper under different light circumstances

大氣溫度日變化總體上為：CK＞L1＞L2＞L3。到下午14:00，全光照環(huán)境下大氣溫度達(dá)到15.0℃，試驗地溫度達(dá)到最高；在一層遮陽網(wǎng)處理條件下溫度為12.5℃，相比全光照處理條件下降了23.33%；在二層遮陽網(wǎng)處理條件下溫度為10.4℃，相比全光照處理條件下降了30.67%；在三層遮陽網(wǎng)處理條件下為8.7℃，相比全光照處理條件下降了42.00%。

2.2 不同遮陽條件下葉片的光合生理變化

2.2.1 葉片氣體交換、葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化

在圖3中顯示出臺灣榿木在不同處理條件下凈光合速率(Pn)日變化差異明顯，大致分為3種類型。在全光照的處理方式(CK)下，光合速率的日變化表現(xiàn)為雙峰曲線圖。在上午10:00 (15.36 μmol·m-2s-1)與下午 14:00(13.30 μmol·m-2s-1)分別出現(xiàn)兩個峰值，在中午12:00出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，此時的光合速率僅為7.70 μmol·m-2s-1。另外，一天內(nèi)各處理的日光合速率平均值順序為：CK＞L1＞L2＞L3。L1、L2、L3處理模式的光合速率日變化表現(xiàn)出單峰曲線。L1處理模式在中午12:00達(dá)到最高（14.56 μmol·m-2s-1）；L2 處理模式的峰值出現(xiàn)得較早，上午 10:00 達(dá)到 11.03 μmol·m-2s-1；L3處理模式的光合速率值起伏變化不明顯，且均處于較低水平。分析對照處理模式（CK）出現(xiàn)雙峰的原因，可能緣于中午12:00光照強(qiáng)度升至最大形成葉片氣孔關(guān)閉，從而抑制光合作用造成光合速率降低。

從圖4可以看出，上午8:00各個處理模式之間蒸騰速率指標(biāo)值(Tr)差距不明顯，隨時間的累積，每個處理模式的蒸騰速率在氣孔導(dǎo)度加大后，造成葉片內(nèi)外之水汽壓力差值上升，使得蒸騰速率也逐漸遞增，在上午10:00—12:00之間達(dá)到最大高峰值。對照處理（CK）的蒸騰速率表現(xiàn)在10:00和14:00的雙峰現(xiàn)象，而在中午12:00表現(xiàn)出很顯著的降低現(xiàn)象。蒸騰速率及光合速率在全天24 h內(nèi)的表象類似，可能原因是蒸騰速率與光合速率的變化受到葉片氣孔的調(diào)節(jié)。臺灣榿木在不同遮陽處理模式下的平均蒸騰速率形成這樣一個次序：CK ＞ L1＞L2＞L3；可見，在相同條件下，CK的蒸騰耗水最大，L3的蒸騰耗水最小。

圖3 不同光照條件下凈光合速率日變化Fig.3 Diurnal of photosynthetic rate under Different light circumstances

圖4 不同光照條件下蒸騰速率日變化Fig.4 Diurnal changes of transpiration rate under different light circumstances

從圖5可以看出，胞間CO2濃度（Ci）的日變化差異不顯著，早上8:00以后表現(xiàn)出下降態(tài)勢，午后開始逐漸慢速升高，至18:00升至最高。各處理方式下的胞間CO2濃度都表現(xiàn)出早晚較高而其它時間較低，究其原因筆者認(rèn)為可能與臺灣榿木的光合作用及呼吸作用的時間有關(guān)聯(lián)。CK處理在12:00回升，這種現(xiàn)象和“光合午休”表征一致。

圖5 不同光照條件下胞間CO2濃度日變化Fig.5 Diurnal changes of intercellular CO2 concentration under different light circumstance

4種處理模式下之氣孔導(dǎo)度（Gs）都是從早晨8:00以后呈上升態(tài)勢（見圖6），其中CK、L2、L3處理模式到上午10:00達(dá)到最高值，L3＜L2＜CK，分別為 0.38、0.36，0.30 mol·m-2s-1，之后開始逐漸下降，到下午14:00點時有谷值，L3處理此時最低（0.17 mol·m-2s-1），然后有所上升，L1處理此時最高（0.26 mol·m-2s-1），Gs晚間又下降。同時，發(fā)現(xiàn)氣孔導(dǎo)度變化與凈光合速率（Pn）的日變化一致。

圖6 不同光照條件下氣孔導(dǎo)度日變化Fig.6 Diurnal changes of stomatal conductance under different light circumstances

2.2.2 葉片氣體交換差異特征的影響

由圖7～圖10可以看出，4種光照條件下，臺灣榿木的凈光合速率（Pn）從大到小依次為：CK＞L1＞L2 ＞L3。經(jīng)方差分析和多重比較（見表1），CK和L1 處理的Pn值與L2、L3處理差異極顯著（α=0.01），CK處理分別比L2和L3處理高出39.19%和423.26%，而CK和L1處理間差異并不顯著（P＞0.05），L2和L3處理差異極顯著，L2比L3高275.94%。

圖7 不同光照條件對凈光合速率的影響Fig.7 Effects of different light circumstances on net photosynthetic rate

圖8 不同光照條件對蒸騰速率的影響Fig.8 Effects of different light circumstances on transpiration rate

圖9 不同光照條件對胞間CO2濃度的影響Fig.9 Effects of different light circumstances on intercellular CO2 concentration

圖10 不同光照條件對氣孔導(dǎo)度的影響Fig.10 Effects of different light circumstances on stomatal conductance

蒸騰速率（Tr）從大到小依次為：CK＞L1＞L2＞L3。經(jīng)方差分析和多重比較（見表1），CK和L1 處理的Tr值與L2、L3處理差異極顯著（α=0.01），L1處理分別比L2和L3處理高出15.41%和104.50%，而CK和L1處理間差異并不顯著（P＞0.05）；L2和L3處理差異極顯著，L2比L3處理高77.18%。

表1 不同光照形成的葉片氣體交換特征?Table 1 Different light circumstances on characteristics of gas exchange

氣孔導(dǎo)度（Gs）從大到小依次為：L1＞CK＞L2＞L3。經(jīng)方差分析和多重比較，L1和L3 處理的Gs值差異顯著（P＜0.05），L1處理比L3處理高出56.52%；CK和L2處理差異不顯著（P＞0.05）。

胞間CO2濃度（Ci）從大到小依次為：L1＞CK＞L2＞L3。經(jīng)方差分析和多重比較，CK、L1、L2和L3處理間差異不顯著（P＞0.05）。

2.2.3 不同光照模式對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響程度

對臺灣榿木葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定結(jié)果見表2。臺灣榿木的葉綠素?zé)晒鈪?shù)也有所變化，F(xiàn)v/Fm從大到小依次為：CK＞L1＞L2＞L3。經(jīng)方差分析和多重比較（見表2），F(xiàn)v/Fm各處理間達(dá)到（P＜0.05）差異顯著，CK處理分別比L1、L2和L3處理高1.33%、4.41%和11.91%；L1比L2和L3處理高3.04%和10.44%；L2比L3處理高7.18%。

表2 不同光照條件下葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Table 2 Different light circumstances on chlorophyll fluorescence parameters

2.2.4 對葉片光合色素的影響

由圖11、12可以看出，臺灣榿木的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量變化，從大到小依次為：L1＞CK＞L2＞L3。隨著遮陽度的增加，葉綠素含量表現(xiàn)為先上升后緩慢下降的規(guī)律，但葉綠素a/b值是先下降后又上升。經(jīng)方差分析和多重比較（見表3），4種處理的葉綠素a含量存在極顯著（α=0.01）差異，L1處理最高，分別比CK、L2和L3處理增加了24.04%、64.33%和102.20%。4種處理的葉綠素b含量差異極顯著（α=0.01），L1處理最高，分別比CK、L2和L3處理增加了25.37%、69.51%和135.05%。3層遮陽條件下葉綠素（a+b）的含量差異值達(dá)到極其顯著，L1處理最高，含量為1.992 1 (mg·g-1)。L1和L2、L3處理的葉綠素a/b值差異極顯著（α=0.01），L3處理最高，為2.177 3 (mg·g-1)，分別比L1和L2處理高16.26%和12.71%；CK處理和L1處理值差異不顯著（P＞0.05）。

圖11 不同光照條件對葉片光合色素含量的影響Fig.11 Effects of different light circumstances on content of photosynthetic pigment

圖12 不同光照條件對a/b的影響Fig.12 Effects of different light circumstances on Chlorophyll a/b

表3 不同光照條件對葉片光合色素和葉綠素a/b值的影響Table 3 Effects of different light circumstances on content of photosynthetic pigment and ratio of chlorophyll a/b

該實驗反映出：單位鮮葉的葉綠素含量L1處理最高，L3處理含量最低。這可能是，在遮陽條件下雖然促進(jìn)了葉綠素形成，但高強(qiáng)度遮陽（L3）不利于葉綠素的形成，所以適當(dāng)遮陽有利于葉綠素的合成。進(jìn)一步分析CK處理和L1處理可知，遮陽處理下的臺灣榿木雖然使Chl a和Chl b增加，但兩者的比值卻下降，說明Chl b增加的幅度要大。L2和L3處理的Chl a/b均比全光照模式（CK）高。可見，臺灣榿木在遮陽后是通過Chl a相對含量的提高來增強(qiáng)捕光能力，促使植物更多利用紅光和橙光光源，進(jìn)而以適應(yīng)遮陽模式下生長，可解釋為植物為適應(yīng)生境以高效率來利用光能的一種完美方式。所以，臺灣榿木能夠較為充分地適應(yīng)弱光環(huán)境條件，具有相對的耐陰性。

2.3 對葉片質(zhì)膜的影響

從圖13和圖14可以看出，臺灣榿木葉片其質(zhì)膜的相對透性和丙二醛（MDA）的含量均隨著光照強(qiáng)度的變?nèi)醵仙煌M間表現(xiàn)為：L3＞L2＞L1＞CK。經(jīng)方差分析和多重比較（見表4），L3處理模式的葉片相對電導(dǎo)率與CK、L1和L2處理模式的差異極顯著（α=0.01），分別比CK、L1和L2處理增加了282.94%、157.16%和21.00%。L2、L3處理的MDA含量與CK、L1處理差異極顯著（α=0.01），L3比L1處理增加了30.49%，說明過度遮陽條件下不利于臺灣榿木的生長。

圖13 不同光照對葉片膜質(zhì)相對透性的Fig.13 Effects of different light circumstances on cytomembrane permeability of leaves

圖14 不同光照條件對葉片丙二醛含量的影響Fig.14 Effects of different light circumstances on MDA content of leaves

表4 不同光照條件下葉片相對電導(dǎo)率和丙二醛含量的影響差異Table 4 Effects of different light circumstances on relative conductivity rate and malondialdehyde content of leaves

2.4 不同光照條件下葉片保護(hù)酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的差異

2.4.1 葉片3種保護(hù)酶活性的變化

從圖15、圖16和圖17可以看出，不同處理模式下臺灣榿木葉片的CAT、POD活性及SOD活性對光照的反應(yīng)都較一致，而不同組間的大小分別為：L1＞L2＞L3＞CK。經(jīng)方差分析和多重比較（見表5），4種處理間CAT、POD、SOD含量均達(dá)到極顯著（α=0.01）差異。CAT活性L1最高，分別比CK、L2和L3處理高出202.09%、49.91%和133.14%。POD活性L1最高，分別比CK、L2和L3處理高出187.97%、63.81%和115.41%。SOD活性L1最高，分別比CK、L2和L3處理高出296.40%、68.86%和127.34%。

圖15 不同光照條件對葉片CAT活性的影響Fig.15 Effects of different light circumstances on activity of CAT

2.4.2 不同光照下葉片游離脯氨酸含量的變化

由圖18可以看出，臺灣榿木葉片的游離脯氨酸含量從大到小依次為L3＞L2＞L1＞CK，隨光照強(qiáng)度的減弱而增大。L3處理模式下的游離脯氨酸含量最大，達(dá)到182.701 7 (μg·g-1)，與其他組間的處理差異表現(xiàn)為極顯著，分別比CK、L1和L2處理模式下的脯氨酸含量增大了115.03%、36.97%和18.39%（見表5）。

圖16 不同光照條件對葉片POD活性的影響Fig.16 Effects of different light circumstances on activity of POD

圖17 不同光照條件對SOD活性的影響Fig.17 Effects of different light circumstances on activity of SOD

表5 不同光照條件下葉片保護(hù)酶和游離脯氨酸含量的差異Table 5 Effects of different light circumstances on activity of protective enzymes and proline content

圖18 不同光照條件對游離脯氨酸含量的影響Fig.18 Effects of different light circumstances on content of proline

游離脯氨酸(Pro)是一種廣泛分布于植物細(xì)胞質(zhì)中的偶極含氮化合物，在正常的植物體內(nèi)含量較低，通常具有滲透調(diào)節(jié)的作用，若遭遇低溫、干旱或鹽堿等生態(tài)逆境條件時，游離脯氨酸就會大量累積，其積累指數(shù)與植物抗逆性強(qiáng)弱有關(guān)，通常把它作為評價植物抗逆性的生理生化指標(biāo)。本試驗中，遮陽處理模式較對照處理模式下葉片的游離脯氨酸含量均有增加，證明遮陽已經(jīng)對植物有不利的影響。所以遮陽降低光照強(qiáng)度，導(dǎo)致臺灣榿木體內(nèi)脯氨酸含量上升。通過分析，遮陽條件下臺灣榿木體內(nèi)游離脯氨酸的積累與質(zhì)膜相對透性呈正相關(guān)；而臺灣榿木通過增加游離脯氨酸來防止植物水分散失和提高原生質(zhì)體的穩(wěn)定性。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同光照條件下臺灣榿木葉片光合生理的差異表現(xiàn)

研究發(fā)現(xiàn)在遮陽條件下降低了光照的強(qiáng)度使氣溫降低，這對緩解正午“光合午休”現(xiàn)象是有幫助的，從而可以降低根系的呼吸強(qiáng)度[8]。在全光照處理模式下，臺灣榿木的凈光合速率（Pn）的日變化表現(xiàn)為雙峰曲線形式，遮陽處理模式（L1、L2、L3）后，避免了“光合午休”現(xiàn)象，但光合效率顯然較低。結(jié)合胞間CO2濃度(Ci)的日變化、光合速率等變化因素，4種處理的Fv/Fm值，是隨著光照強(qiáng)度的降低呈現(xiàn)出逐漸降低的狀態(tài)，證明PSⅡ已經(jīng)受到傷害。

一層遮陽的蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs）最大，比全光照（CK）分別高0.08%、2.07%、2.39%。熒光參數(shù)的測定結(jié)果表明，隨著遮陽強(qiáng)度的增加，臺灣榿木的Fv/Fm減小，全光照下參數(shù)值最大，這表明光照脅迫條件對于臺灣榿木在葉綠素的合成方面產(chǎn)生一定影響。

葉綠素具備吸收及傳遞光量子的能力，其含量隨著光量子密度的降低呈現(xiàn)增加的態(tài)勢，但葉綠素a/b卻與之相反[9-11]。然而，低的葉綠素a/b值卻能提升植物對遠(yuǎn)紅光的吸收能力[12]?？梢娫谝欢ㄈ豕鈼l件下，該試驗中的臺灣榿木植株具有較低的葉綠素a/b值、較高的葉綠素含有量及光合活性[13-14]。

與對照處理相比，本試驗中在一層遮陽處理下，臺灣榿木的綠葉素含量最大，葉綠素a/b值卻最小，表明臺灣榿木能耐受30%的輕度遮陽。

3.2 不同光照條件下自由基的產(chǎn)生和保護(hù)物質(zhì)的調(diào)節(jié)作用

全光照處理下，臺灣榿木葉片的質(zhì)膜相對透性（電導(dǎo)率）和丙二醛（MDA）含量都是最低的，而在三層遮陽處理模式下為最高，這可能是過度遮陽使臺灣榿木吸收的光能低于光合作用所需要的量。遮陽處理較對照處理臺灣榿木葉片的游離脯氨酸含量均有增加，但L3處理的游離脯氨酸含量最大為182.70 μg·g-1，比CK處理增加了115.03%。表明過度遮陽已經(jīng)對臺灣榿木造成了不利生境。

酶活性高低常用來作為植物耐逆性的指標(biāo)[15-16]。臺灣榿木葉片的CAT、POD、SOD活性對光照脅迫的反應(yīng)比較一致：L1＞L2＞L3＞CK。臺灣榿木在光照脅迫前期，CAT、SOD、POD活性表現(xiàn)出升高態(tài)勢，可見在輕度遮陽條件下對植物體內(nèi)酶活性的增強(qiáng)是有利的。但隨著遮陽度的增大，酶的活性反而表現(xiàn)為減弱；分析認(rèn)為可能是過度的遮陽脅迫使得和酶相關(guān)聯(lián)的基因表達(dá)某個環(huán)節(jié)受到破壞或抑制作用。POD是一種與衰老特征相關(guān)的酶，該試驗在遮陽條件下葉片POD活性增強(qiáng)，表明遮陽條件使得臺灣榿木葉片的活力有所減弱，表現(xiàn)出葉片漸漸衰老的現(xiàn)象。該試驗中在遮陽條件下的POD活性變化、CAT活性與SOD活性變化是不同的，初步分析認(rèn)為與3種保護(hù)酶（CAT、POD、SOD）活性在臺灣榿木體內(nèi)的功能多樣性有關(guān)。

綜上所述，遮陽處理改變了臺灣榿木幼苗的光合生理指標(biāo)，提高了葉片的保護(hù)酶活性，促進(jìn)游離脯氨酸的積累并提高了MDA含量，降低了質(zhì)膜的穩(wěn)定性。研究表明：在一層遮陽（30%遮陽）、二層遮陽（50%遮陽）、三層遮陽（70%遮陽）脅迫條件下，臺灣榿木幼苗能耐受30%的輕度遮陽。

3.3 該實驗研究的局限性及今后的研究方向

綜上所述的不同光照條件下，臺灣榿木幼苗葉片在光合生理上差異表現(xiàn)，其實驗數(shù)據(jù)體現(xiàn)在幼苗的細(xì)胞水平變化，沒有植物的組織水平和器官水平的變化（即癥狀），這是該研究的局限性。下一步的研究方向是延長光照脅迫的時間段，重點對植物組織和器官變化的性狀和量化指標(biāo)進(jìn)行觀察和測定；也將開展水分、土壤pH值和干旱脅迫等生態(tài)環(huán)境要素對臺灣榿木幼苗的生理生態(tài)變化及組織和器官的癥狀反映，以求全面和詳盡的數(shù)據(jù)收集。

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Physiological response ofAlnus formosanaseedlings under light stress

JIANG Chengyi1, MA Mingdong2
(1. College of Tourism,Sichuan Agricultural University, Dujiangyan 611830, Sichuan,China;2. College of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, Sichuan, China)

The light stress environment was imitated by pot experiments with different shading intensity. The one-year Taiwan alder(Alnus formosana(Burkill) Makino) seedlings were treated with one layer of black sunshade net, two layer of black sunshade net, three layer of black sunshade net and full light (exposed to natural light, shield 0%), respectively. The photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), intercellular CO2concentration (Ci), Stomatal conductance (Gs), Chlorophyll fluorescence parameters, chlorophyll content,malonaldehyde (MDA) content, membrane permeability, peroxidases activity, superoxide dismutase activity, catalase activity and free proline content were all determined in leaves of Taiwan alder seedling which being treated with different shading intensity. Results indicated that, the day variation of Pn was a bimodal curve when the seedlings were exposed to natural light, but the Pn decreased significantly under shading conditions which avoided the midday depression. According to the day aviation of Ci, the decreasing of Pn before noon was because of stomal, but Non-stomatal factors after noon. The Pn’s tendency of Taiwan alder seedlings was fulllight ＞ one layer of net＞ two layer of net＞ three layer of net. The Fv/Fm of seedlings under three shading conditions all lower than seedlings under full light. The tendency of chlorophyll a or b content was full-light ＞ one layer of net＞ two layer of net＞ three layer of net, which the same as the tendency of chlorophyll (a+b), but the chlorophyll a/b of seedlings was one layer of net was the smallest.Membrane permeability and content of MDA and free proline decrease as the increasing of light intensity. The activity of three protective enzymes of leaves (CAT, POD, SOD) reached the highest level under one layer of net but the lowest level under full light. All the results indicated that the Taiwan alder seedlings showed 30% light shade tolerance.

Alnus formosana; light stress; photosynthetic physiology

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.05.002

http: //qks.csuft.edu.cn

2015-11-30

國家自然基金項目（31400457）；四川省教育廳項目（13ZA0258）；四川景觀與游憩研究中心項目（JGYQ2015012）

蔣成益，講師，本科；E-mail：458186942@qq.com

蔣成益，馬明東.光照脅迫條件對臺灣榿木幼苗的光合生理生態(tài)響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2017, 37(5): 7-14.

S723.1

A

1673-923X(2017)05-0007-08

[本文編校：謝榮秀]