董又溧，李慧芳，3，莊麗，4，劉金新，趙春穎，阿里穆斯

(1.中央民族大學(xué) 中國少數(shù)民族傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)研究院，北京 100081；2.“中國少數(shù)民族傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)”教育部重點實驗室，北京 100081；

·中藥農(nóng)業(yè)·

不同居群野罌粟個體形態(tài)特征及訪花昆蟲行為觀察△

董又溧1，2，李慧芳1，2，3，莊麗1，2，4，劉金新5,6，趙春穎5,6，阿里穆斯1，2

(1.中央民族大學(xué) 中國少數(shù)民族傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)研究院，北京 100081；2.“中國少數(shù)民族傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)”教育部重點實驗室，北京 100081；

目的野罌粟作為“咳欣康”與“咳喘寧”等中成藥的主要成分被大量開發(fā)，野生資源數(shù)量急劇減少。本研究探討不同地區(qū)野罌粟個體形態(tài)學(xué)差異及訪花昆蟲的類別與行為。方法在野罌粟盛花期，選擇不同生境的10個野生居群，采用經(jīng)典的樣方法與樣帶法結(jié)合定位觀測研究花期野罌粟的株高、分埠數(shù)、莛數(shù)和葉片性狀等7個生物學(xué)指標和訪花昆蟲的類別與行為特征的差異。結(jié)果(1)在個體水平上，野罌粟生物學(xué)指標在居群內(nèi)和居群間均表現(xiàn)出明顯差異(P<0.05)，株高、分埠數(shù)、莛數(shù)和葉面積在不同居群間呈現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)；(2)訪花昆蟲有7目18科23種，其中鞘翅目(4科6種，占26.1%)、半翅目(4科5種，占21.7%)、雙翅目(3科4種，占17.4%)、鱗翅目(3科4種，占17.4%)。結(jié)論為了更科學(xué)的闡明藥用植物的繁育機制、遺傳背景、活性物質(zhì)等關(guān)鍵問題，建議下一步開展野外定位觀測結(jié)合環(huán)境控制試驗，系統(tǒng)研究中草藥的繁殖生物學(xué)過程和規(guī)律，預(yù)期成果將為優(yōu)良中藥品種繁育與栽培及其資源的科學(xué)評價提供參考依據(jù)。

野罌粟；居群；資源評價；個體形態(tài)；訪花昆蟲

1 引言

近年來，關(guān)于野生植物的繁育機制和傳粉昆蟲行為的研究越來越受到關(guān)注。據(jù)對國家自然科學(xué)基金委員會資助的各類昆蟲有關(guān)項目統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，僅2015年就有320 項，較2014年度增加近10%[1]。此外，最新的《中國生物種質(zhì)資源科學(xué)報告》[2]強調(diào)，揭示野生植物(含藥用植物)的繁育機制、遺傳背景、活性物質(zhì)及其功能基因的基礎(chǔ)研究將是建立種質(zhì)資源評價方法和質(zhì)量標準的關(guān)鍵，對未來我國生物種質(zhì)資源的保護及可持續(xù)利用具有重要的現(xiàn)實意義。因此，以國家“中藥材保護和發(fā)展規(guī)劃”戰(zhàn)略為契機，圍繞繁育機制、遺傳背景、活性物質(zhì)等關(guān)鍵問題，開展野外定位觀測結(jié)合環(huán)境控制試驗，進行中草藥的繁殖生物學(xué)過程和規(guī)律的基礎(chǔ)研究，必將為中藥優(yōu)良品種繁育與栽培及其資源的科學(xué)評價提供參考依據(jù)。

野罌粟PapavernudicauleL.是罌粟科罌粟屬多年生草本植物，果實及全草入中藥，花入蒙藥，收載于蒙藥大師占布拉·道爾吉的《蒙藥正典》，在蒙古族民間沿用已久，用于治療久咳、喘息和久瀉[3-4]。近年來，野罌粟作為“咳欣康”、“咳喘寧”等中藥的主要成分被廣泛熟知并被大量開發(fā)應(yīng)用[5]。野罌粟在內(nèi)蒙古境內(nèi)主要分布于大青山、烏拉山、蠻汗山、錫林郭勒盟東部與東南部山地等區(qū)域的山地林緣、草甸、草甸草原及溝谷[6]。目前，國內(nèi)外對于野罌粟的研究大多集中在化學(xué)成分及藥理研究[7-9]，而關(guān)于野罌粟的繁殖生物學(xué)特征方面的研究卻鮮見報道。此外，隨著30年來工業(yè)化進程的加快，野罌粟資源的自然分布區(qū)域已發(fā)生巨大變化，野生資源分布及數(shù)量急劇縮小，在工業(yè)化密集區(qū)域已難覓其野生資源，不久將無法滿足市場需求[10]。因此，本研究選擇不同生境條件下的10個野罌粟天然居群，通過研究繁殖生物學(xué)特征，定位觀測訪花昆蟲的類別與行為，以探索野罌粟的繁育機制，最終為野罌粟資源的保護和可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 材料

2013年6～8月，在整理文獻的基礎(chǔ)上，本研究選擇內(nèi)蒙古境內(nèi)的黃花溝(HHG)、小井溝(XJG)、多倫(DL)、阿爾山(ARS)、鄂溫克(EWK)、海拉爾(HLE)、額爾古納(ERGN)和北京的東靈山(DLS，表1)等10個典型的野罌粟居群，進行繁殖生物學(xué)和訪花昆蟲的分類與行為觀察研究，采集野罌粟植株、昆蟲及土壤樣品。

表1 采樣地生境信息

2.2 方法

在上述各樣地，參照Song et al.[11]采用樣方法隨機設(shè)置3個1 m×1 m的樣方，測量野罌粟個體的株高(從根部至植物頂部)、分埠數(shù)(植物分枝數(shù))、莛數(shù)(莖數(shù))、葉片長度(葉片底部至頂部)、葉寬(葉片中部))與花冠徑(自然生長狀態(tài)下的最寬部分)等指標(植株數(shù)，n≥15，表2)。采用樣帶法在野罌粟的盛花期隨機設(shè)置5 m×30 m的樣帶，對有訪花行為的昆蟲進行記錄和網(wǎng)捕帶回實驗室進行鑒定保存[10-11]。同時，隨機選取野罌粟健康植株由地表向下挖取50～230 cm的土壤剖面，觀察野罌粟的地下根系分布特征。采用SPSS 18.0對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(One Way ANOVA)，利用Duncan法對平均值進行比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 野罌粟個體生物學(xué)特征

本研究分別對野罌粟個體的株高、分埠數(shù)、莛數(shù)、葉長、葉寬、葉面積與花冠徑等七個生物學(xué)特征指標進行考察。結(jié)果顯示，在個體水平上，不同居群間的野罌粟生物學(xué)特征指標存在明顯差異(表2)，變化范圍表現(xiàn)為，株高：33.73～66.87 cm；花冠徑：38.36～58.36 mm；葉長：31.65～75.53 mm，葉寬：16.80～47.09 mm；葉面積：491.69～2 900.21 mm2；分埠數(shù)：2～11；莛數(shù)：5～26。

同時，在同一居群內(nèi)的野罌粟生物學(xué)指標亦存在較大的個體差異(表3)。其中，變異系數(shù)的平均值呈現(xiàn)如下趨勢：HHG1>EWK>XJG>HHG2>DLS>AES>DL1>DL2>HLE>ERGN。而且即便是在同一居群內(nèi)，不同形態(tài)特征指標的變化也有所不同。如，在HHG1居群，分埠數(shù)的變異系數(shù)最高(0.856)，株高的變異系數(shù)最低(0.103)；而在HHG2居群，莛數(shù)的變異系數(shù)最高(0.718)，花冠徑的變異系數(shù)最低(0.176)。

而總體上，各個指標的變異系數(shù)呈現(xiàn)如下趨勢：分埠數(shù)>葉面積>莛數(shù)>葉長>葉寬>株高>花冠徑。此外，方差分析結(jié)果顯示，不同居群間野罌粟的株高、分埠數(shù)、莛數(shù)以及葉面積的差異達到極顯著水平(表4)

表2 不同居群間野罌粟個體形態(tài)特征指標(n≥15)

注：表中字母為Duncan grouping 表示值，小寫字母表示在P=0.05水平；同列數(shù)據(jù)標字母相同者為相互間差異不顯著

表3 同一居群內(nèi)各個形態(tài)特征指標的變異系數(shù)

注：—表示缺測值(下同)

表4 不同居群間的形態(tài)特征差異

注：**表示顯著性水平P<0.01

3.2 訪花昆蟲種類組成

由表5可知，通過野外定位觀測和標本鑒定得出對野罌粟具有訪花行為的昆蟲共23種，分屬于7個目的18科(由內(nèi)蒙古師范大學(xué)能乃扎布教授鑒定)。其中，鞘翅目(Coleoptera)數(shù)量最多，有4科6種，占26.1%；其次是半翅目(Diptera)有4科5種，占21.7%；雙翅目(Diptera)有3科4種，占17.4%；鱗翅目(Lepidoptera)有3科4種，占17.4%；膜翅目(Hymenoptera)有2科2種，占8.7%；蜻蜓目(Odonata)有1科1種，占4.4%；直翅目(Orthoptera)有1科1種，占4.4%。

表5 訪花昆蟲名錄

注：*表示傳粉昆蟲

3.3 野罌粟繁殖特征觀察

3.3.1 無性生殖系觀察 野罌粟是多年生直根系草本植物，根系向下生長極深，可達200～300 cm。本研究在野外調(diào)查過程中，僅在DL1與DL2居群，采挖到較為完整的野罌粟地下根系部分(圖1)。其中，主根最長可達210 cm，為植物地上高度的1.5倍以上；側(cè)根長約10～35 cm，地下根系的水平覆蓋面積基本與地上部分的蓋度相接近，且未發(fā)現(xiàn)野罌粟地下部分存在克隆生長(無性生殖系)的跡象。這些結(jié)果與文獻報道相一致[11-12]。

圖1 野罌粟地下部分觀察

3.3.2 訪花昆蟲行為觀察 野罌粟為蟲媒花，本研究所選擇的不同居群野罌粟花多為淡黃色，少有桔紅色，并帶淡淡的芳香氣味。我們通過樣帶調(diào)查法和定位觀察，記錄和捕獲的訪花昆蟲有23種，分屬于7個目的18科(由內(nèi)蒙古師范大學(xué)能乃扎布教授鑒定，表5)。通過野外定位觀測與記錄發(fā)現(xiàn)，昆蟲的訪花行為與訪花目的存在差異，對野罌粟具有傳粉行為的昆蟲有14種，分屬于膜翅目、雙翅目、鞘翅目、鱗翅目及半翅目。其中，膜翅目的蜜蜂Apisceranafabricius作為調(diào)查地的主要傳粉者，個體數(shù)量占有絕對優(yōu)勢。但是，蜜蜂的訪花行為受氣候因素的影響較大，在陰天或雨天蜜蜂的訪花頻率明顯減少(-65%)。熊蜂BombusLucorum數(shù)量雖不及蜜蜂，但是熊蜂體表面積大于蜜蜂，可攜帶更多的花粉，是野罌粟的高效能傳粉者。同時，由于熊蜂對低溫、低光具有較強的適應(yīng)能力，在陰雨或雨天雄峰仍可維持進行一定的傳粉行為。此外，雙翅目的家蠅Muscadomestica、長尾管食蚜蠅Eristalistenax、麻蠅Helicophagella與鱗翅目的多眼蝶Kiriniaepimenidea以及鞘翅目的銅綠麗金龜子Anomalacorpulenta、龜紋瓢蟲Propylaeajaponica、七星瓢蟲Coccinellaseptempunctata也是野罌粟的有效傳粉者。半翅目的蟹蛛Thomisusonustus常常停在野罌粟的花朵中，以自身的顏色作為保護色，等待其他昆蟲訪問花朵時，對其進行捕食，在沒有其他訪花者時，也以花粉為食。而以紅斑芫菁Mylabrisspeciosa及蘋斑芫菁MylabriscalidaPallas為代表的芫菁科昆蟲取食野罌粟的花藥、花粉與花瓣乃至嫩葉，在其取食時的咀嚼動作易傷害花朵，危害野罌粟生長與繁殖，此類昆蟲對野罌粟植株的損害作用遠遠大于其傳粉效應(yīng)。此外，根據(jù)記載在干旱少雨季節(jié)，調(diào)查地亦有大量直翅目蝗蟲成災(zāi)的報道[11]，它們對包括野罌粟在內(nèi)的植物資源產(chǎn)生更加直接性和毀滅性的傷害。

4 討論

植物在自然界中普遍存在多樣的形態(tài)變異現(xiàn)象[13]。一般來講，植物生物學(xué)特征、繁殖特征基本反映植物對其生境條件的適應(yīng)能力[14]。即便是同一物種，由于受到遺傳分化及其所處生境生態(tài)因子的綜合作用，所表現(xiàn)出的功能性狀亦會有所差別[15]。例如，在藥用植物重樓Parispolyphylla的不同居群之間，各器官的變異程度呈現(xiàn)出生殖器官大于營養(yǎng)器官[16]。又如，由于曼陀羅Daturastramonium的生境相對閉塞，居群分布范圍相對狹窄，導(dǎo)致其不同居群間的形態(tài)性狀變異減少[17]。本研究也得到了類似的結(jié)果，野罌粟的形態(tài)特征(表2～4)在居群內(nèi)和居群間均表現(xiàn)出明顯差異(P<0.05)。

在自然演化歷程中，昆蟲與植物之間相互作用、相互選擇、相互適應(yīng)，形成了錯綜復(fù)雜的關(guān)系，其中最為特化的結(jié)果是植物演化出蟲媒花，昆蟲演化出傳粉昆蟲[18]。已有研究表明，顯花植物的65%為蟲媒植物，訪花昆蟲的傳粉行為直接影響顯花植物的生長周期與繁殖規(guī)律[19]。蟲媒花的一般特征為：兩側(cè)對稱(便于昆蟲著落)，色澤鮮艷(常為黃色或藍色)，具花蜜，味清香而不濃烈[20]。其花的結(jié)構(gòu)、顏色、氣味和給訪花者提供的報酬等[21]都會給傳粉帶來一定的影響。野罌粟的花部特征完全符合上述特征，是典型的蟲媒花，因此能通過自身的特點吸引不同昆蟲對其進行訪問，為其傳粉繁殖。在生產(chǎn)實踐中，通過繁殖優(yōu)良品種、引種馴化及人工栽培、定向育種等方法，可以彌補因藥品生產(chǎn)及氣候環(huán)境等其他因素導(dǎo)致的野生資源下降，獲得人們需要的植株。研究野罌粟的繁殖過程與機制，可為提高和改善其產(chǎn)量提供保障。

已有大量研究表明[22-24]，光照、溫度等氣象因素通過影響訪花者的數(shù)量、行為、頻率，進而影響植物的傳粉與座果。劉林德等[25-26]發(fā)現(xiàn)，刺五加Acanthopanaxsenticosus與藍盆花Scabiosatschiliensis的傳粉特征對氣象因子的適應(yīng)性有所不同。昆蟲對刺五加的訪花頻率與光照強度和日照時數(shù)正相關(guān)[23]；而昆蟲對藍盆花的訪花頻率則表現(xiàn)出一定的日變化，并對微環(huán)境的變化敏感[26]。本研究也得到了相近的結(jié)果，在晴天9點～14點之間，野罌粟的訪花昆蟲種類較多(7目18科23種)且昆蟲訪花行為與訪花目的不同(表5)，而在雨天基本上沒有發(fā)現(xiàn)傳粉昆蟲。鑒于上述，研究有效傳粉昆蟲的種類、訪花行為與目的是揭示藥用植物生長與繁殖機制的重要內(nèi)容之一[27]，生境條件和氣象因素對其的影響又不是這些因素的簡單加權(quán)，而是一種復(fù)雜的綜合效應(yīng)。因此，今后的在大數(shù)據(jù)時代，研究藥用植物的繁殖特征及其次生代謝產(chǎn)物之間的相互作用關(guān)系，特別是在不同環(huán)境條件下，開展野外定位觀測進行中草藥的繁殖生物學(xué)過程和規(guī)律的基礎(chǔ)研究，將為深入系統(tǒng)探究其隱含的生物規(guī)律和品質(zhì)形成的生物學(xué)本質(zhì)奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

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StudyonIndividualformCharacteristicsandInsectPollinationBehaviorofPapavernudicaulefromDifferentPopulations

DONG Youli1，2，LI Huifang1，2，3，ZHUANG Li1，2，4，LIU Jinxin5,6,ZHAO Chunjing5,6,BORJIGIDAI Almaz1，2*

(1.InstituteofChineseMinorityTraditionalMedicine，MinzuUniversityofChina，Beijing100081，China；2.KeyLaboratoryofMinorityTraditionalMedicine(MinzuUniversityofChina)，MinistryofEducation，Beijing100081，China；3.InstituteofMedicinalPlantDevelopment，ChineseAcademyofMedicalSciencesandPekingUnionMedicalCouege，Beijing100193，China；4.RizhaotraditionalChinesemedicinehospital，Rizhao276800，China; 5.InstituteofChineseTraditionalMedicine，ChengdeMedicalCollege，Chengde067000，China； 6.HebeiKeyLaboratoryofStudyandExploitationofChineseMedicine，ChengdeMedicalCollege，Chengde067000，China)

Objective：PapavernudicauleL.is the main ingredient of Chinese patent medicine such as “Kexinkang Pain” and “Ke Chuan Ning”，the natural resource of the herb has been dramatically decreased because of over exploitations.The study aims to investigate the biology characteristics ofP.nudicauleand the behavior and category of the flower visiting insects.MethodsTen population ofP.nudicaulefrom different habitats were chosen to research biology indicators such as height，branches，stems and leaves，and differences between flower visiting insect in categories and behaviors during the flowering period.ResultsBiological indicators showed significant difference at individual plants either from the same population or different populations (P<0.05)；especially，the characteristics of the height，branches number，stems and leaf areas showed extremely significant differences between different populations (P<0.01).In addition，the results also showed that there were 23 species of pollinators，which belonged to 7 orders，18 families，within Hymenoptera (4 families 6 species，26.1%)，Hemiptera (4 families 5 species，21.7%)，Diptera (3 families 4 species，17.4%)，and Lepidoptera (3 families 4 species，17.4%) were major visitors.ConclusionIn order to more scientifically review breeding mechanisms，genetic backgrounds and active ingredients of medicinal plants ofP.nudicaule，the authors suggest that located field observation combined with environmental control test would be taken to systematically study the reproductive biology process and universal rules in traditional Chinese medicine，and provide references for breeding，cultivation and resources conservation.

PapavernudicauleL.；population；resource evolution；individual form；flower visiting insect

10.13313/j.issn.1673-4890.2017.9.013

國家自然科學(xué)基金(81573535)；北京市自然科學(xué)基金(5132013)；北京市科技新星與領(lǐng)軍人才培養(yǎng)專項(Z161100004916032)；國家科技支撐計劃(2013BAC09B03-4)及中國科協(xié)委托課題

*

阿里穆斯，教授，研究方向：民族醫(yī)藥資源保護與利用；E-mail：almaz.b@hotmail.com

3.北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院 中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院 藥用植物研究所，北京 100193;4.日照市中醫(yī)醫(yī)院，日照 262300；5.承德醫(yī)學(xué)院 中藥研究所，承德 067000；6.河北省中藥研究與開發(fā)重點實驗室，承德 067000)

2017-02-20)