彭興民 , 吳疆翀, 鄭益興, 羅 彰, 趙保榮, 趙培仙, 張燕平

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲(chóng)研究所,云南 昆明 650224; 2.云南省元陽(yáng)縣林業(yè)局,云南 元陽(yáng) 662400; 3.云南省元江縣林業(yè)局,云南 元江 653300; 4.云南省元謀縣林業(yè)局,云南 元謀 651300)

印楝無(wú)性系當(dāng)代種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀的遺傳變異及農(nóng)藥型印楝優(yōu)株評(píng)價(jià)

彭興民1, 吳疆翀1, 鄭益興1, 羅 彰2, 趙保榮3, 趙培仙4, 張燕平1

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲(chóng)研究所,云南 昆明 650224; 2.云南省元陽(yáng)縣林業(yè)局,云南 元陽(yáng) 662400; 3.云南省元江縣林業(yè)局,云南 元江 653300; 4.云南省元謀縣林業(yè)局,云南 元謀 651300)

目的建立一套適合印楝藥用優(yōu)樹(shù)無(wú)性系測(cè)定的分析評(píng)價(jià)方法，并進(jìn)行農(nóng)藥型印楝優(yōu)株評(píng)價(jià)。方法以印楝藥用優(yōu)樹(shù)和平均木無(wú)性系為試驗(yàn)材料，通過(guò)不完全譜系設(shè)計(jì)建立無(wú)性系品比試驗(yàn)，采用重復(fù)力估算法在表型水平上對(duì)無(wú)性系當(dāng)代種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳變異分析，提出“農(nóng)藥型印楝”的概念和標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)該標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行農(nóng)藥型印楝優(yōu)株評(píng)價(jià)。結(jié)果無(wú)性系種子印楝素組分含量隨優(yōu)樹(shù)種子印楝素組分含量的變化而變化，但在無(wú)性系內(nèi)和無(wú)性系間都存在不同程度變異：同一無(wú)性系各分株間的印楝素B變異(5.26%37.55%)較印楝素A變異 (6.06%15.80%)和印楝素AB變異(2.95%16.14%)大，印楝素B和印楝素AB幾乎呈退化和/或趨中遺傳傾向，而印楝素A則既有退化和/或趨中遺傳傾向又有超母遺傳傾向；無(wú)性系間種子印楝素組分含量性狀具有異質(zhì)性(P<0.01)。無(wú)性系印楝素A重復(fù)力(0.78)、印楝素B重復(fù)力(0.81)和印楝素AB重復(fù)力(0.83)均較高，表明無(wú)性系間印楝素組分含量的差異主要是由遺傳效應(yīng)和一般環(huán)境效應(yīng)造成的，受特殊環(huán)境效應(yīng)影響較小。按農(nóng)藥型印楝標(biāo)準(zhǔn)，評(píng)定LD0505、WW0401、AT0515三個(gè)無(wú)性系為“農(nóng)藥型印楝品種”， LD0505和WW0421是“農(nóng)藥型印楝親本”。結(jié)論重復(fù)力估算法適用于印楝藥用優(yōu)樹(shù)無(wú)性系測(cè)定的分析評(píng)價(jià)，優(yōu)樹(shù)種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀的遺傳傳遞力強(qiáng)，無(wú)性系能保持優(yōu)樹(shù)農(nóng)藥品質(zhì)的優(yōu)良特性；評(píng)定LD0505、WW0401、AT0515為農(nóng)藥型印楝品種，LD0505和WW0421還可作為農(nóng)藥型印楝親本，其余優(yōu)樹(shù)無(wú)性系不宜選擇。

農(nóng)藥型印楝；無(wú)性系；種子農(nóng)藥品質(zhì)；方差分析；重復(fù)力

印楝(AzadirachtaindicaA．Juss.)為楝科(Meliaceae)常綠喬木[1]，因含有天然產(chǎn)物農(nóng)藥印楝素(azadirachtin)而被稱(chēng)為可以直接加工農(nóng)藥的植物即農(nóng)藥植物(pesticidal plant)[2-4]。印楝素有十余種異構(gòu)體及其衍生物，其中印楝素A(azadirachtinA)和印楝素B(azadirachtinB)是印楝素的主要成分[5]。印楝素主要來(lái)源于印楝種子[6]。印楝種子品質(zhì)依據(jù)研究或利用角度的不同，分為農(nóng)藥品質(zhì)、外觀品質(zhì)、貯運(yùn)品質(zhì)、加工品質(zhì)等，構(gòu)成因素包括種子的農(nóng)藥活性物質(zhì)、大小、形狀、黃曲霉素、質(zhì)地等。由印楝素A和印楝素B等因素組成的農(nóng)藥活性物質(zhì)，不僅影響農(nóng)藥品質(zhì)，而且是決定外觀品質(zhì)、貯運(yùn)品質(zhì)、加工品質(zhì)的關(guān)鍵因子。因此，種子高印楝素A和印楝素B含量是印楝農(nóng)藥品質(zhì)育種的目標(biāo)[7-8]。進(jìn)一步加強(qiáng)印楝引種資源評(píng)價(jià)及親本利用研究，努力提升印楝農(nóng)藥原料林種子農(nóng)藥品質(zhì)，協(xié)同拓寬印楝栽培品種的遺傳基礎(chǔ)，對(duì)于推動(dòng)我國(guó)印楝農(nóng)藥原料生產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展具有重要意義。

本課題通過(guò)印楝資源調(diào)查、表型選擇，從233株藥用候選優(yōu)樹(shù)中篩選出藥用初選優(yōu)樹(shù)14株[9-10]，并于2005年，在我國(guó)印楝引種栽培的中心分布區(qū)——云南省元陽(yáng)縣的紅河流域干熱河谷地區(qū)開(kāi)展印楝藥用優(yōu)樹(shù)無(wú)性系比較試驗(yàn)(或無(wú)性系測(cè)定)。對(duì)上述藥用優(yōu)良單株種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀的遺傳變異分析及農(nóng)藥型印楝優(yōu)株評(píng)價(jià)，需要建立一套適宜的分析評(píng)價(jià)方法。果樹(shù)等無(wú)性繁殖植物的育種，無(wú)性系能保持優(yōu)樹(shù)性狀的比率和同一無(wú)性系各分株性狀的穩(wěn)定程度，不能用遺傳力來(lái)度量，于是育種家們引入了重復(fù)力的概念[11-12]。重復(fù)力是一個(gè)最容易估計(jì)、十分重要且潛力很大實(shí)用性的遺傳參數(shù)，重復(fù)力估算法在林木無(wú)性系育種上已有成功的嘗試[13]。本研究在建立印楝藥用優(yōu)樹(shù)無(wú)性系比較試驗(yàn)園的基礎(chǔ)上，測(cè)定種子印楝素A、印楝素B及印楝素A和印楝素B總含量(印楝素AB)等3 個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)，采用重復(fù)力估算法研究印楝優(yōu)樹(shù)無(wú)性系當(dāng)代種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀的遺傳變異特點(diǎn)，并進(jìn)行農(nóng)藥型印楝優(yōu)株評(píng)價(jià)，旨在為農(nóng)藥型印楝育種技術(shù)體系的創(chuàng)建及農(nóng)藥型印楝資源的利用保存提供基本資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.2 測(cè)定方法與指標(biāo)

采用宗乾收等[14]提出的“印楝種仁中印楝素含量的快速液相色譜分析”法，分析種子印楝素A和印楝素B含量。計(jì)算印楝素A B總含量：印楝素A B= 印楝素A +印楝素B。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

重復(fù)力在生物學(xué)上的定義就是基因型方差與一般環(huán)境方差之和在表型方差中所占比例，而統(tǒng)計(jì)學(xué)上的定義則是同一生物個(gè)體或同一無(wú)性系在多次生產(chǎn)記錄之間的組內(nèi)相關(guān)系數(shù)[12]。單株小區(qū)無(wú)性系比較試驗(yàn)，無(wú)性系重復(fù)力的推算過(guò)程：首先將觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)方差分析，計(jì)算無(wú)性系間均方、機(jī)誤(或環(huán)境)均方、無(wú)性系間方差或期望均方、機(jī)誤(或環(huán)境)方差或期望均方；再根據(jù)重復(fù)力計(jì)算公式計(jì)算無(wú)性系重復(fù)力。

方差分析線性模型為：xij=m+ai+bj+eij。根據(jù)這一模型，每一觀察值xij含有總體平均值m、處理效應(yīng)ai(=mi.-m)、區(qū)組效應(yīng)bj(=mj-m)以及隨機(jī)誤差εij。方差分析列表如表1。

表1 單株小區(qū)無(wú)性系方差分析

注：n, 無(wú)性系數(shù)量;k, 同一無(wú)性系的個(gè)體數(shù)。

重復(fù)力的計(jì)算式[12]為：

數(shù)據(jù)的描述統(tǒng)計(jì)由Microsoft Office Excel 2003軟件完成；方差分析采用SAS 9.0 system for windows (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA.)軟件，由SAS的anova過(guò)程實(shí)現(xiàn)無(wú)協(xié)變量平衡隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)試驗(yàn)方差分析，指定鄧肯新復(fù)極差法(Duncan’s Multiple Range Test)作均值多重比較[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)樹(shù)無(wú)性系當(dāng)代種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀的遺傳變異分析

表2 印楝優(yōu)樹(shù)無(wú)性系種子印楝素組分含量的遺傳傾向

無(wú)性系間種子印楝素組分含量的差異顯著性分析結(jié)果(表3)表明，12個(gè)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系種子印楝素組分含量均優(yōu)于對(duì)照，表明無(wú)性系種子印楝素A、印楝素B和印楝素AB的優(yōu)良特性是真實(shí)存在的(P<0.01)，這為優(yōu)良無(wú)性系的選擇提供了可能。

2.2 優(yōu)樹(shù)無(wú)性系當(dāng)代種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀的穩(wěn)定性分析

無(wú)性系種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀的方差分析和重復(fù)力如表3。由表3可知，供試無(wú)性系種子印楝素A、印楝素B和印楝素AB的決定系數(shù)分別為0.754 2、0.727 1、0.779 5，可解釋的模型效應(yīng)均達(dá)70%以上，說(shuō)明試驗(yàn)結(jié)果可靠。

重復(fù)力的大小表明性狀受特殊環(huán)境影響的大小和其穩(wěn)定性的高低，而且在一定的試驗(yàn)條件下，只要充分實(shí)現(xiàn)試驗(yàn)材料和試驗(yàn)地的一致性，盡量避免一般環(huán)境方差的影響，就可把重復(fù)力作為廣義遺傳力上限的估計(jì)值[13]。反映在重復(fù)力或廣義遺傳力上限的估計(jì)值上，印楝素A、印楝素B和印楝素AB的重復(fù)力分別為0.78、0.81和0.83或廣義遺傳力上限的估計(jì)值分別為78%、81%和83%，都屬于高重復(fù)力性狀，表明無(wú)性系能保持優(yōu)樹(shù)種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀的比率較大，優(yōu)樹(shù)種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀的遺傳傳遞力強(qiáng)，種子印楝素組分含量性狀由遺傳效應(yīng)和一般環(huán)境效應(yīng)決定，受特殊環(huán)境效應(yīng)影響較小，同一無(wú)性系各分株種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀的穩(wěn)定程度較高，無(wú)性系很好地保持優(yōu)樹(shù)種子農(nóng)藥品質(zhì)的優(yōu)良特性。

表3 印楝優(yōu)樹(shù)無(wú)性系品比試驗(yàn)因子效應(yīng)方差分析及重復(fù)力

各個(gè)無(wú)性系兩兩之間的差異顯著性如表4。從表4不難看出，在α=0.01水平上，13個(gè)無(wú)性系種子的印楝素A含量大小排序?yàn)椋篖D0505>WW0401>AT0515、WW0402、HGD0507、AT0516>WX0423、DHG0510、WX0416>LD0511>WW0421、ZZ0501>CK；印楝素B含量大小排序?yàn)椋篧W0421>LD0505>WW0401、AT0515、WW0402、LD0511、HGD0507、AT0516、WX0423、DHG0510、WX0416、ZZ0501>CK；印楝素AB含量大小排序?yàn)椋篖D0505>WW0401、AT0515、WW0421、WW0402、HGD0507>AT0516、LD0511>WX0423、DHG0510、WX0416、ZZ0501>CK。

表4 印楝無(wú)性系均值的多重比較

從表4還可看出，12個(gè)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系種子印楝素A、印楝素B和印楝素AB含量排名前三名的無(wú)性系，即LD0505、WW0401、AT0515，在α=0.05水平上，都與其它無(wú)性系差異顯著。

2.3 農(nóng)藥型印楝優(yōu)株的評(píng)價(jià)

各個(gè)無(wú)性系嫁接成效和發(fā)枝結(jié)果情況如表5。無(wú)性系間嫁接成活情況以及萌發(fā)枝條數(shù)、結(jié)果枝條數(shù)、結(jié)果枝開(kāi)花情況等差異不大，但結(jié)實(shí)情況差異較明顯。嫁接成活率均約大于80%，親和性較好；13個(gè)無(wú)性系枝條平均結(jié)果數(shù)量由高到低排序：AT0515>DHG0510>LD0511>AT0516>DHG0507>LD0505>WW0421>WW0401>WW0402>WX0423>WX0416>ZZ0501>CK，優(yōu)樹(shù)無(wú)性系的結(jié)果數(shù)量均較對(duì)照大，產(chǎn)量性狀優(yōu)異的比對(duì)照高出101.16%，較好的也比對(duì)照高50%，產(chǎn)量性狀優(yōu)良，保持了優(yōu)樹(shù)高產(chǎn)的特性。

LD0505和WW0421是12個(gè)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系中種子印楝素A、印楝素AB和印楝素B含量排名第一的無(wú)性系。LD0505的印楝素A和印楝素AB表現(xiàn)優(yōu)異(印楝素A=0.82%和印楝素AB=1.05%)，而WW0421的印楝素B表現(xiàn)優(yōu)異(印楝素B=0.30%)，將其稱(chēng)為“農(nóng)藥型印楝親本”，可作為印楝農(nóng)藥品質(zhì)雜交育種的雜交親本。

3 討論

3.1 關(guān)于印楝無(wú)性系當(dāng)代種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀的遺傳變異問(wèn)題

自然授粉狀態(tài)下印楝異交率高于90%[16]。因此，無(wú)性系多系雜交后各無(wú)性系間種子印楝素組分含量具有異質(zhì)性(P<0.01)。重復(fù)力反映了無(wú)性系優(yōu)良性狀受特殊環(huán)境影響的程度[12-13]。本研究種子印楝素組分含量約0.80的重復(fù)力值(即80%的廣義遺傳力上限估值)，表明印楝素組分含量在無(wú)性系種子間的總體變異情況為，約4/5是由無(wú)性系間的遺傳差異造成的，其余1/5是由無(wú)性系間的特殊環(huán)境效應(yīng)造成的，遺傳效應(yīng)的影響大于特殊環(huán)境效應(yīng)的影響。

本研究還發(fā)現(xiàn)，多系雜交，無(wú)性系當(dāng)代種子印楝素組分含量性狀存在超母遺傳傾向、退化和/或趨中遺傳傾向。綜合印楝素AB遺傳表現(xiàn)，無(wú)性系當(dāng)代種子印楝素組分含量平均值較優(yōu)樹(shù)平均值低，呈退化遺傳傾向。那么，印楝無(wú)性系當(dāng)代種子印楝素組分含量性狀普遍退化的遺傳原因是什么呢？

表5 印楝無(wú)性系嫁接成效及發(fā)枝結(jié)果特性

注：嫁接成效的“與對(duì)照±%”和“位次”是成活率(%)；發(fā)枝結(jié)果特性的“與對(duì)照±%”和“位次”是每枝座果(粒)。

3.2 關(guān)于印楝無(wú)性系當(dāng)代種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀的遺傳穩(wěn)定性問(wèn)題

重復(fù)力的大小還表明性狀穩(wěn)定性的高低[13]。本研究一方面種子印楝素組分含量性狀0.80左右的重復(fù)力或80%左右的廣義遺傳力上限的估計(jì)值，表明無(wú)性系能保持優(yōu)樹(shù)種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀的比率較大，同一無(wú)性系各分株種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀的穩(wěn)定程度較高。

另一方面種子印楝素組分含量性狀普遍退化。果樹(shù)等無(wú)性繁殖植物育種的遺傳研究結(jié)果證實(shí)：無(wú)性系雜交或進(jìn)行有性繁殖，無(wú)性系遺傳值中的非加性效應(yīng)部分通過(guò)基因重組而解體，不能固定遺傳。這是果樹(shù)等無(wú)性繁殖植物在有性繁殖時(shí)一系列經(jīng)濟(jì)性狀衰退在遺傳上的真正原因[17]。據(jù)此不難對(duì)本研究結(jié)果作以下解釋或推論：印楝優(yōu)樹(shù)無(wú)性系雜交或進(jìn)行有性繁殖，無(wú)性系遺傳值中的非加性效應(yīng)部分通過(guò)基因重組而解體，不能固定遺傳，導(dǎo)致雜交當(dāng)代種子印楝素組分含量性狀普遍退化。這就是本研究?jī)?yōu)樹(shù)無(wú)性系在有性繁殖時(shí)當(dāng)代種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀衰退遺傳的真正原因。印楝素B衰退程度較印楝素A大，表明印楝素B的非加性效應(yīng)較印楝素A大，是非加性效應(yīng)比重較大的基因型。

3.3 關(guān)于農(nóng)藥型印楝及其育種技術(shù)問(wèn)題

印楝良種化是生物農(nóng)藥品質(zhì)改良的重要方式之一。世界范圍內(nèi)印楝種子印楝素A含量平均為0.36%[18]，其中國(guó)內(nèi)栽培印楝種子印楝素A平均含量為0.55%，但變異幅度較大，達(dá)到農(nóng)藥原料林標(biāo)準(zhǔn)的植株僅有約7%[7,10]。本文認(rèn)為“農(nóng)藥型印楝”應(yīng)滿(mǎn)足下列 3 個(gè)條件：①種子印楝素A含量2倍于世界平均含量，即印楝素A≥0.72%；②經(jīng)區(qū)域和品比試驗(yàn)結(jié)實(shí)量高于平均值，具有豐產(chǎn)特性；③具有種源特有的遺傳多樣性。

資源親本利用也是印楝種子農(nóng)藥品質(zhì)改良的重要方式之一。雜交育種中，親本選擇與選配是決定品質(zhì)改良成效大小的關(guān)鍵，優(yōu)良性狀功能基因挖掘是親本利用的基礎(chǔ)。LD0505和WW0421是12個(gè)優(yōu)樹(shù)無(wú)性系中種子印楝素A、印楝素AB和印楝素B含量排名第一的無(wú)性系。LD0505的印楝素A和印楝素AB表現(xiàn)優(yōu)異，而WW0421的印楝素B表現(xiàn)優(yōu)異，將其稱(chēng)為“農(nóng)藥型印楝親本”。

4 結(jié)論

重復(fù)力估算法適用于印楝藥用優(yōu)樹(shù)無(wú)性系測(cè)定的分析評(píng)價(jià)，優(yōu)樹(shù)種子農(nóng)藥品質(zhì)性狀的遺傳傳遞力強(qiáng)，無(wú)性系能保持優(yōu)樹(shù)農(nóng)藥品質(zhì)的優(yōu)良特性；評(píng)定LD0505、WW0401、AT0515為農(nóng)藥型印楝品種，LD0505和WW0421還可作為農(nóng)藥型印楝親本，其余優(yōu)樹(shù)無(wú)性系不宜選擇。

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GeneticVariationofAzadirachtinQualityinSeedsofNeemClonesandEvaluationofSuperiorNeemTreesforPesticides

PENGXing-min1,WUJiang-chong1,ZHENGYi-xing1,LUOZhang2,ZHAOBao-rong3,ZHAOPei-xian4,ZHANGYan-ping1

(1. Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, Yunnan, China; 2.Forestry Bureau of Yuanyang County,Yuanyang 662400, Yunnan, China; 3.Forestry Bureau of Yuanjiang County, Yuanjiang 653300, Yunnan, China; 4.Forestry Bureau of Yuanmou County,Yuanmou 651300, Yunnan, China)

ObjectiveTo evaluate superior trees for pesticides and provide practical methods for assessment of pesticidal neem clones.MethodWith azadirachta content in seeds tested, the variety comparative analysis of azadirachta-related phenotypic traits between superior pesticidal neem trees and average control group was performed by incomplete pedigree design, and then the repeat force was calculated to establish the standards of the potential cultivar type “pesticidal neem”. Then the superior trees for pesticides were evaluated.ResultThe azadirachta content in seeds of clones varied with the azadirachta content in seeds of superior trees. The azadirachta content varied both within and among clones. The variation of azadirachta content in same clone ranged as: azadirachta B (5.26%37.55%) > azadirachta A (6.06%15.80%) > azadirachta A+B (2.95%16.14%). Both the contents of azadirachta B and azadirachta A+B showed degradation and neutrality of genetic predispositions, but the content of azadirachta A showed all genetic predispositions including degradation, neutrality and development. The azadirachta content in seeds of various clones was significantly different (P<0.01) .For stability of azadirachta content among superior trees and clones, the coefficient of azadirachta A, B, and A+B was 0.78, 0.81, and 0.83, respectively, indicating that the variance of azadirachta content among clones was mainly influenced by genetic effects and normal environmental effects than some particular environmental effects. According to comprehensive performance of superior tree clones, three clones (LD0505, WW0401, and AT0515) were selected as the “variety of pesticidal neem”. LD0505 and WW0421 were “parentage of pesticidal neem”.ConclusionThe repeatability of seed azadirachta content could be used to evaluate the quality of superior neem clones, to select variety and parentage of pesticidal neem trees. Analysis results indicates that superior pesticidal features could remain in same clone by genetic heritability. LD0505, WW0401 and AT0515 could be further developed as the varieties of pesticidal neem. Besides, LD0505 and WW0421 could be further developed as parentage of pesticidal neem. Other superior tree clones are unfavorable choice.

pesticidal neem; clones; seed azadirachtin quality; ANOVA; repeatability

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.06.006

2017-04-15

國(guó)家自然科學(xué)基金(31500515、31270710)和國(guó)家“十二·五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD21B04)

彭興民(1962—)，高級(jí)工程師，主要研究方向：植物引種、種質(zhì)創(chuàng)新與新品種選育。E-mail:penggong007@21cn.com

S722.5

A

1001-1498(2017)06-0921-08

張 玲)