吳培培,孫 冰,羅水興,陳 雷,閆瑋明
(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所,廣東 廣州 510520)
嶺南槭不同種源家系種子形態(tài)和幼苗生長(zhǎng)變異
吳培培,孫 冰*,羅水興,陳 雷,閆瑋明
(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所,廣東 廣州 510520)
目的探討不同種源家系嶺南槭種子形態(tài)、種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的特性,分析它們與種源地地理氣候因子之間的關(guān)系。方法對(duì)廣東省嶺南槭天然分布區(qū)的3個(gè)種源18個(gè)家系的種子表型性狀、發(fā)芽特征、幼苗生長(zhǎng)性狀和葉色表現(xiàn)進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。結(jié)果表明:肇慶黑石頂(HSD)種源的種子最厚、最寬,深圳七娘山(QNS)種源的種子最薄、最窄,惠州南昆山(NKS)種源的種子最長(zhǎng),種子千粒質(zhì)量最高;翅長(zhǎng)與翅寬呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),種子千粒質(zhì)量與發(fā)芽率顯著正相關(guān)(P<0.05);嶺南槭1年生幼苗地徑與苗高成正比,幼苗生長(zhǎng)受種源地的地理氣候因子影響;在色彩表現(xiàn)方面,QNS3、QNS13家系的明度L*值較大,QNS13色相b*值顯著高于其他家系,NKS14家系幼苗的色相a*值最大。結(jié)論種子千粒質(zhì)量越高,發(fā)芽率越高;幼苗的地徑苗高生長(zhǎng)受種源地的地理氣候因子影響。NKS14家系幼苗紅葉特征最明顯,色彩表現(xiàn)較好。
嶺南槭;種子形態(tài);種子萌發(fā);幼苗生長(zhǎng);葉色
目前,槭屬植物作為優(yōu)良的彩葉觀賞植物引起了學(xué)者的廣泛關(guān)注[3-7]。陳勇等[5]調(diào)查發(fā)現(xiàn),生態(tài)風(fēng)景林帶中廣泛應(yīng)用的彩葉植物較少,嶺南槭作為彩葉觀賞植物尚未被開(kāi)發(fā)。近些年,關(guān)于嶺南槭的研究主要集中在嫁接[8]、耐熱性[9]以及種子發(fā)芽率[1, 10-12]等方面,并未對(duì)嶺南槭種子表型、幼苗生長(zhǎng)和葉色特征的變異進(jìn)行進(jìn)一步研究。本文通過(guò)對(duì)不同種源家系嶺南槭種子形態(tài)、發(fā)芽特征、幼苗生長(zhǎng)情況及色彩表現(xiàn)進(jìn)行分析,為進(jìn)一步開(kāi)展嶺南槭選育工作奠定基礎(chǔ)。
試驗(yàn)材料為嶺南槭3個(gè)種源18個(gè)家系的種子,均采自嶺南槭天然分布區(qū)。根據(jù)前期實(shí)地考察,在廣東省尋找?guī)X南槭典型集中分布區(qū)域,并采集種子,單株作為1個(gè)家系。經(jīng)過(guò)3年野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),嶺南槭野外分布較少,種質(zhì)資源匱乏,結(jié)實(shí)率低,已盡可能收集較多不同種源家系的種子。其中,肇慶市黑石頂(HSD)自然保護(hù)區(qū)4個(gè)家系,深圳市七娘山(QNS)國(guó)家地質(zhì)公園11個(gè)家系,惠州市南昆山(NKS)自然保護(hù)區(qū)3個(gè)家系。參試嶺南槭種源信息及其氣候資料見(jiàn)表1,采種母株的信息見(jiàn)表2。
表1 參試嶺南槭種源地理信息及其氣候資料
表2 嶺南槭采種母樹(shù)的生物學(xué)性狀及環(huán)境因子
每個(gè)家系隨機(jī)抽取3份完整的種子,每份100粒,用游標(biāo)卡尺(0.01 mm)分別測(cè)量種厚、種長(zhǎng)、種寬、翅長(zhǎng)和翅寬。每個(gè)嶺南槭家系隨機(jī)抽取8份自然干燥狀態(tài)下純凈、飽滿的種子,每份100粒,用電子天平(0.000 1 g)分別稱其質(zhì)量,計(jì)算千粒質(zhì)量。
發(fā)芽率(GR)=種子發(fā)芽總數(shù)/供試種子數(shù)×100%
分別于2016年9月(幼苗0.5年生階段)、2017年3月(幼苗1年生階段)對(duì)嶺南槭幼苗進(jìn)行調(diào)查,每個(gè)小區(qū)隨機(jī)調(diào)查50株,測(cè)量苗高、地徑和葉色值。用卷尺測(cè)量苗高、電子游標(biāo)卡尺(0.01 mm)測(cè)量地徑。用CM-2600d分光測(cè)色儀在10°/ D65光源下測(cè)量葉色(包括明度L*值、色相a*值和b*值),明度L*表示白色至黑色范圍,L*值越大說(shuō)明葉色越亮;色相a*值表示紅色至綠色范圍,a*值越大,說(shuō)明葉色越紅;色相b*值表示黃色至藍(lán)色范圍,b*值越大,說(shuō)明葉色越黃。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007軟件繪制圖表,運(yùn)用SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析和Duncan多重比較。
嶺南槭不同種源家系種子形態(tài)變異分析結(jié)果(表3)表明:不同種源間的種厚、種長(zhǎng)、種寬、翅長(zhǎng)和翅寬均差異顯著(P<0.05),但種子千粒質(zhì)量差異不顯著;HSD種源的種厚、種寬、翅長(zhǎng)和翅寬最大,QNS種源的種厚、種長(zhǎng)、種寬、翅長(zhǎng)和翅寬均最小,NKS種源的種長(zhǎng)最大且千粒質(zhì)量最高。HSD、QNS和NKS各種源內(nèi)不同家系間的種子形態(tài)絕大多數(shù)差異顯著(P<0.05),僅NKS不同家系的種厚差異不顯著。HSD9家系的翅長(zhǎng)(25.92 mm)最長(zhǎng),HSD20家系的翅寬(9.36 mm)最大;QNS2家系的種寬(4.54 mm)和種子千粒質(zhì)量(66.410 g)最大;QNS6家系的種厚(3.49 mm)最大,QNS10家系的種長(zhǎng)(6.87 mm)最大。
表3 嶺南槭3個(gè)種源18個(gè)家系種子形態(tài)變異
注:表中字母為Duncan多重比較結(jié)果,同列不同大寫(xiě)字母表示種源之間差異顯著(P<0.05),同列不同小寫(xiě)字母表示種源內(nèi)家系間差異顯著(P<0.05);正負(fù)號(hào)(±)后數(shù)值表示標(biāo)準(zhǔn)誤;下同。
Note: Letters in the table are the results of Duncan multiple comparisons. Significant differences among provenances are denoted by different capital letter(P<0.05),significant differences among families in the same provenance are denoted by different normal letters in the same column. Standard errors are denoted by data behind ‘±’; the same below.
在試驗(yàn)期間,樣本中有5個(gè)嶺南槭家系的種子未發(fā)芽,故僅對(duì)剩余13個(gè)家系的幼苗生長(zhǎng)情況進(jìn)行分析。方差分析(表4)表明:HSD種源與NKS種源,除0.5年生幼苗的地徑差異顯著外,其它均差異不顯著;HSD種源與QNS種源的0.5年生和1年生幼苗的地徑、苗高和高徑比均差異顯著;QNS種源與NKS種源除0.5年生幼苗地徑差異不顯著外,其它均差異顯著。幼苗0.5年生時(shí),QNS種源的地徑、苗高和高徑比最大,分別比HSD種源增加26.38%、47.90%和25.57%,比NKS種源增加4.57%、38.68%和33.08%;1年生時(shí),QNS種源的地徑、苗高和高徑比比HSD種源增加13.41%、49.77%和31.99%,比NKS種源增加20.0%、52.88%和25.04%。嶺南槭幼苗從0.5年生到1年生時(shí),HSD種源幼苗的地徑增加了1.01倍,苗高增加了46.68%;QNS種源幼苗的地徑增加了80.58%,苗高增加了48.53%;NKS種源幼苗的地徑和苗高漲幅最小,分別為57.36%和34.73%。
表4 嶺南槭不同種源家系種子萌發(fā)和幼苗地徑生長(zhǎng)差異
嶺南槭13個(gè)家系間,0.5年生、1年生幼苗的地徑、苗高和高徑比存在差異,說(shuō)明各個(gè)采種家系間的生長(zhǎng)表現(xiàn)差別較大。嶺南槭幼苗0.5年生時(shí),QNS3家系的地徑最大,為2.22 mm,比地徑最小的HSD9家系增加了57.45%;QNS9家系的苗高最大,為12.52 cm,比苗高最小的QNS2家系增加2.85倍。1年生時(shí),QNS8家系的地徑(3.99 mm)和苗高(19.54 cm)最大,分別比QNS2家系增加0.75倍和2.19倍。除QNS1和QNS2家系外,其他家系幼苗的高徑比隨著年齡的增加而下降。
從圖1可看出:在明度L*水平,QNS13與其他12個(gè)家系均差異顯著,QNS3與HSD9、QNS2、NKS14、NKS15家系差異顯著;其中,QNS3、QNS13家系的明度L*值較大。在色相a*水平,HSD20、QNS2、NKS14和NKS15家系的色相a*值顯著高于其他家系,其中,NKS14家系幼苗的色相a*值最大,QNS10家系的最小。在色相b*水平,QNS13家系幼苗的色相b*值顯著高于其他家系,QNS3家系與HSD20、QNS1、QNS2、QNS9、QNS13、NKS14和NKS15家系的色相b*值差異顯著,QNS2家系的色相b*值最小。
對(duì)嶺南槭不同種源家系種子發(fā)芽、1年生幼苗生長(zhǎng)與采種地的地理氣候因子進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果(表5)表明:種寬與種厚呈極顯著正相關(guān),與種長(zhǎng)、翅長(zhǎng)呈顯著正相關(guān);翅長(zhǎng)與翅寬呈極顯著正相關(guān),翅長(zhǎng)與年均高溫呈顯著正相關(guān),與經(jīng)度和年均溫呈顯著負(fù)相關(guān);嶺南槭種子發(fā)芽率與種子千粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān);地徑與苗高呈極顯著正相關(guān),地徑與海拔、緯度呈顯著負(fù)相關(guān);苗高與海拔、緯度、年均低溫呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān),與經(jīng)度呈顯著正相關(guān),與年均降水量呈極顯著正相關(guān)。
圖中不同小寫(xiě)字母表示不同家系差異顯著(P<0.05)Significant differences among families are denoted by different normal letter(P<0.05)圖1 嶺南槭不同家系幼苗葉色表現(xiàn)Fig.1 Differences of seedling leaf color value among families of Acer tutcheri
相關(guān)分析(表5)表明:翅長(zhǎng)隨著經(jīng)度和年均溫的升高而降低,隨著年均高溫的升高而增大;種子發(fā)芽率隨著千粒質(zhì)量的升高而升高。對(duì)于嶺南槭1年生幼苗,地徑隨著海拔和緯度的升高而降低;苗高隨著海拔、緯度和年均低溫的升高而減小,隨著經(jīng)度和年均降水量的增大而增大。即自西向東,地徑呈遞增趨勢(shì),自南向北,地徑、苗高有遞減趨勢(shì)。從高海拔到低海拔,幼苗的地徑和苗高均逐漸增大;年平均降水量越高,幼苗地徑和苗高也越大。
表5 嶺南槭種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)性狀與種源地地理氣候因子間的相關(guān)系數(shù)
注:*表示顯著相關(guān)(P<0.05);**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。
Note:*indicates reaching significant difference at 0.05 level;**indicates reaching highly significant at 0.01 level.
植物的果實(shí)和種子性狀是比較穩(wěn)定的遺傳特征,在植物分類與遺傳上有重要價(jià)值[15],種子表型變異研究對(duì)開(kāi)展良種選育、種質(zhì)資源保存具有十分重要的意義[16]。本研究中,翅長(zhǎng)與年均高溫顯著正相關(guān),與經(jīng)度、年均溫顯著負(fù)相關(guān),這表明種源地的經(jīng)度和溫度是影響種子翅長(zhǎng)的重要生態(tài)因子,與Derakhshan等[17]的研究結(jié)果一致。在相同的環(huán)境條件下,嶺南槭種子的發(fā)芽率與種子的千粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān),與林玲等[18]對(duì)云杉屬植物種子的研究及趙曦陽(yáng)等[19]對(duì)梓樹(shù)屬植物種子的研究結(jié)論一致;但也有研究表明,班克木屬種子的發(fā)芽率與種子千粒質(zhì)量相關(guān)不顯著[20]。嶺南槭千粒質(zhì)量低的種子發(fā)芽率比較低,這可能與部分槭屬植物種子出現(xiàn)種胚發(fā)育不良現(xiàn)象有關(guān)[21]。鑒于嶺南槭種子的發(fā)芽率比較低,可通過(guò)篩選嶺南槭種子千粒質(zhì)量性狀,選擇發(fā)芽率高的種子。
對(duì)嶺南槭幼苗生長(zhǎng)研究結(jié)果表明,嶺南槭1年生幼苗地徑與苗高成正比,與姚小華等[22]的研究結(jié)果相同。幼苗0.5年生至1年生,絕大多數(shù)種源家系幼苗的地徑漲幅大于苗高的漲幅,這與幼苗0.5年生至1年生階段高徑比減小的數(shù)據(jù)吻合。從嶺南槭幼苗的生長(zhǎng)性狀與種子形態(tài)、種源地地理氣候因子間的相關(guān)性看,幼苗的苗高和地徑與種子形態(tài)的各個(gè)性狀相關(guān)性不顯著,說(shuō)明種子形態(tài)并不影響幼苗的生長(zhǎng)。嶺南槭幼苗的地徑生長(zhǎng)與產(chǎn)地海拔、緯度呈顯著負(fù)相關(guān);苗高與產(chǎn)地的經(jīng)度、年均降水量呈顯著或極顯著正相關(guān),與海拔、緯度和年均低溫呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明嶺南槭幼苗的生長(zhǎng)受種源地地理氣候因子的影響明顯[23-24];所以,研究種源地的地理和氣候因子與幼苗生長(zhǎng)的關(guān)系,對(duì)嶺南槭優(yōu)良種源家系的進(jìn)一步選擇具有重要意義。
本研究對(duì)不同種源家系嶺南槭種子形態(tài)、發(fā)芽特征和幼苗生長(zhǎng)性狀進(jìn)行研究,分析了不同種源家系嶺南槭種子的表型性狀、幼苗生長(zhǎng)與種源地地理氣候因子之間的相關(guān)關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)度和溫度是影響種子翅長(zhǎng)的重要因子;種子千粒質(zhì)量與發(fā)芽率呈顯著正相關(guān)。嶺南槭種子發(fā)芽率從高到低依次為:種源間NKS > QNS > HSD,家系間(前5)NKS15>NKS14>QNS10>QNS6>QNS2。1年生幼苗的地徑、苗高與海拔、緯度成反比;苗高與經(jīng)度、年均降水量成正比,與年平均低溫成反比。不同種源間,1年生地徑、苗高生長(zhǎng)由高到低為:QNS > HSD > NKS;不同家系間,嶺南槭1年生幼苗地徑生長(zhǎng)由高到低(前5)為:QNS8>HSD9>QNS3>QNS9>QNS6,苗高生長(zhǎng)由高到低(前5)為:QNS8>QNS9>QNS11>QNS6>QNS10。在色彩表現(xiàn)方面,QNS3、QNS13家系的明度L*值較大,QNS13色相b*值顯著高于其他家系,NKS14家系幼苗的色相a*值最大,NKS14家系幼苗紅葉特征最明顯。
[1] 黃錦榮, 鐘奕靈. 優(yōu)良景觀樹(shù)種嶺南槭及其栽培技術(shù)[J]. 南方農(nóng)機(jī), 2016,47(8):31-32.
[2] 中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì). 中國(guó)植物志(第46卷)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1981:66.
[3] Kurimoto S, Sasaki Y F, Suyama Y,etal. Acylated triterpene saponins from the stem bark ofAcernikoense(Aceraceae)[J]. Chenical & Pharmaceutical Bulletin, 2016,64(7):924-929.
[4] Jiang W, Zhuang M, Han H,etal. Progress on color emerging mechanism and photosynthetic characteristics of colored-leaf plants[J]. Acta Horticulture Sinica, 2005,32(2):352-358.
[5] 陳 勇, 李芳東, 廖紹波, 等. 深圳市生態(tài)風(fēng)景林彩葉植物資源調(diào)查[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2012,32(8):12-17.
[6] Sokolowska K, Zagorska-Marek B. Symplasmic, long-distance transport in xylem and cambial regions in branches ofAcerpseudoplatanus(Aceraceae) andPopulustremula×P.tremuloides(Salicaceae)[J]. American Journal of Botany, 2012,99(11):1745-1755.
[7] 邱迎君, 祝志勇, 易官美. 槭樹(shù)科植物的種質(zhì)資源及其開(kāi)發(fā)利用價(jià)值[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014,42(12):3598-3599.
[8] 陳華玲, 彭火輝, 朱啟東, 等. 3個(gè)槭樹(shù)品種嫁接繁殖技術(shù)研究[J]. 江西科學(xué), 2014,32(1):35-38.
[9] 林富平, 程雪梅, 劉濟(jì)祥, 等. 9種槭屬植物寧波地區(qū)夏適應(yīng)性評(píng)價(jià)[J]. 現(xiàn)代園藝, 2014(4):10-11.
[10] 劉濟(jì)祥, 李紅懷. 嶺南槭育苗試驗(yàn)研究[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2007(20):15-17.
[11] 管幫富, 彭火輝, 陳華玲, 等. 江西四種野生觀賞槭資源的收集和開(kāi)發(fā)應(yīng)用[J]. 現(xiàn)代園藝, 2010(6):18-20.
[12] 陳 勇, 孫 冰, 廖紹波, 等. 彩葉樹(shù)種嶺南槭早期生長(zhǎng)及其美景度評(píng)價(jià)研究[J]. 廣東林業(yè)科技, 2015,31(1):19-22.
[13] 杜鵬珍, 孫 冰, 陳 勇, 等. 班克木種子形態(tài)及發(fā)芽特征在種內(nèi)與種間的變異[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2013,26(4):433-437.
[14] 石柏林, 吳家森, 鐘泰林. 6種槭樹(shù)屬植物種子特性及其發(fā)芽試驗(yàn)[J]. 浙江林業(yè)科技, 2006,26(3):38-40.
[15] Minuto L, Fior S, Roccotiello E,etal. Seed morphology in Moehringia, L. and its taxonomic significance in comparative studies within the Caryophyllaceae[J]. Plant Systematics and Evolution, 2006,262(3):189-208.
[16] Nwangburuka C C, Denton L A, Oyelana O. Genetic variability and heritability of vegetative, fruit and seed yield traits in fluted pumpkin (TelfairiaoccidentalisHook F)[J]. 2014,13(32):3262-3270.
[17] Derakhshan A, Gherekhloo J. Factors affecting Cyperus difformis seed germination and seedling emergence[J]. Planta Daninha, 2013,31(4):823-832.
[18] 林 玲, 段二龍, 羅 建. 云杉屬植物種子形態(tài)及萌發(fā)特征的種間變異[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2015,39(1):62-66.
[19] 趙曦陽(yáng), 王軍輝, 張金鳳, 等. 梓樹(shù)屬4個(gè)種種子表型性狀和發(fā)芽特性的研究[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2008,36(12):149-154.
[20] 杜鵬珍. 觀賞植物班克木種子變異及幼苗生長(zhǎng)與生理特征研究[D]. 北京:中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院, 2014:23-24.
[21] 陳香波, 劉 楊, 趙明水, 等. 極度瀕危樹(shù)種羊角槭的種胚發(fā)育與休眠解除[J]. 林業(yè)科學(xué), 2017,53(4):65-73.
[22] 姚小華, 任華東, 孫銀祥, 等. 樟樹(shù)種源/家系苗期性狀變異分析[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 1999,12(3):283-290.
[23] Rafii M Y, Arolu I W, Omar M H A,etal. Genetic variation and heritability estimation inJatrophacurcasL. population for seed yield and vegetative traits[J]. Journal of Medicinal Plants Research, 2012,6(11):2178-2183.
[24] 楊曉霞, 冷平生, 鄭 健, 等. 暴馬丁香不同種源種子和幼苗的表型性狀變異及其與地理-氣候因子的相關(guān)性[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 2016,25(3):80-89.
[25] 葛雨萱, 王亮生, 周肖紅, 等. 香山黃櫨葉色和色素組成的相互關(guān)系及時(shí)空變化[J]. 林業(yè)科學(xué), 2011,47(4):38-42.
[26] 張 敏, 黃利斌, 周 鵬, 等. 櫸樹(shù)秋季轉(zhuǎn)色期葉色變化的生理生化[J]. 林業(yè)科學(xué), 2015,51(8):44-51.
VariationofSeedMorphologyandSeedlingGrowthamongDifferentProvenancesandFamiliesofAcertutcheri
WUPei-pei,SUNBing,LUOShui-xing,CHENLei,YANWei-ming
(Research Institute of Tropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Guangzhou 510520,Guangdong,China)
ObjectiveTo detect the characteristics of seed morphology, seed germination and seedling growth, and analyze the correlation with geographic and climatic factors of provenance locations in different provenances ofAcertutcheri.MethodANOVA and correlation analysis were used to analyze the seed morphology, seed germination, seedling growth and leaf color value of 18 families of three provenances from natural distribution areas in Guangdong.ResultThe provenance from Zhaoqing (HSD) had the thickest and the widest seeds, the provenance from Shenzhen (QNS) had the thinnest and the narrowest seeds, the provenance from Huizhou (NKS) had the biggest length and 1 000-seed weight. The samara length and width showed extremely significant positive correlation (P<0.01). 1 000-seed weight and germination rate showed significant positive correlation (P<0.05). Seedling basal diameter of 1-year-oldA.tutcheriwas proportional to seedling height; the growth of seedling was influenced by geographic and climatic factors of provenance locations. On the aspect of leaf color, theL*value of the families QNS3 and QNS13 was bigger than that of the other families, the b*value of the family QNS13 was bigger than that of the others significantly, and the family NKS14 had the biggest a*value.ConclusionThe higher the 1 000-seed weight, the higher the germination rate. The basal diameter and height of the seedlings are influenced by geographic and climatic factors of provenance locations. Family NKS14 with better leaf color has the most obvious red color than the others.
Acertutcheri; seed morphology; seed germination; seedling growth; leaf color
10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.06.019
2017-03-21
廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目“嶺南槭良種選育研究與示范”(2015KJCK017);國(guó)家自然科學(xué)基金“嶺南槭引種適應(yīng)性及栽培區(qū)域選擇研究”(31600449)
吳培培(1992— ),女(回族),在讀碩士研究生,主要從事風(fēng)景園林植物應(yīng)用研究. E-mail:cleverwp@126.com
* 通訊作者.
S722.7
A
1001-1498(2017)06-1015-07
徐玉秀)