郭亮亮,李 露,李莉杰,李敦海,李根保* (.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖北 武漢 430072；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 00049)

剛毛藻(Cladophora)是一種常見(jiàn)的絲狀綠藻,屬于綠藻門(mén)剛毛藻屬,在全球范圍內(nèi)都有分布.當(dāng)有充足光照時(shí),可以生長(zhǎng)在被水淹沒(méi)或浸潤(rùn)的巖石上或者其他可以附著的基質(zhì)上[1-3].剛毛藻具有分枝多、表面積大的特點(diǎn)[4].正是由于這一特點(diǎn),剛毛藻可以為一些無(wú)脊椎動(dòng)物、附著藻類和細(xì)菌等提供居住場(chǎng)所[5-8].同時(shí), 剛毛藻在快速生長(zhǎng)期會(huì)產(chǎn)生一些代謝產(chǎn)物排出體外,供上面的附著生物利用[9],附著生物也會(huì)分泌一些微量元素等供剛毛藻生長(zhǎng)所需[8-10].因此,剛毛藻和附著在其絲狀體上生長(zhǎng)的生物組成一個(gè)小的生境,稱為剛毛藻群落[11-12].剛毛藻群落中的附著藻類以硅藻門(mén)和綠藻門(mén)為主[12-14].當(dāng)附著生物達(dá)到一定量時(shí),會(huì)與剛毛藻競(jìng)爭(zhēng)光照和營(yíng)養(yǎng),導(dǎo)致剛毛藻從基質(zhì)上脫落下來(lái),形成“藻墊”漂浮在水面上,隨風(fēng)漂移后堆積在沿岸帶,對(duì)人類的生產(chǎn)和生活造成影響[15-16].

剛毛藻的生物量與水深有一定的關(guān)系.研究發(fā)現(xiàn),剛毛藻的生物量隨著水深的增加而降低[17-18].而光照、營(yíng)養(yǎng)水平、基質(zhì)類型以及捕食壓力是影響以剛毛藻為主的底棲藻類群落在時(shí)間和空間上分布的重要環(huán)境因子,且環(huán)境因子之間有時(shí)會(huì)存在交互作用[19].當(dāng)外界條件合適時(shí),剛毛藻在 28d即可完成建群,并有穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)[20].但是,關(guān)于富營(yíng)養(yǎng)化水體中不同水深處剛毛藻建群特征的報(bào)道相對(duì)較少.

湖泊生態(tài)修復(fù)中,經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)絲狀藻大量生長(zhǎng)的現(xiàn)象,并最終影響湖泊中沉水植物的恢復(fù)[21-22].在對(duì)高原地區(qū)富營(yíng)養(yǎng)化湖泊的野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn),滇池沿岸帶的剛毛藻會(huì)出現(xiàn)季節(jié)性的消長(zhǎng)[23].同時(shí),室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)低磷濃度及高光強(qiáng)條件下對(duì)寡枝剛毛藻的生長(zhǎng)是不利的[24].在湖泊水體中,水深與光強(qiáng)具有緊密的相關(guān)性.本研究將水深作為主要探究因子,在草海沿岸帶不同水深處掛放人工基質(zhì),研究剛毛藻的建群過(guò)程及其影響因素,為剛毛藻的控制提供實(shí)驗(yàn)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2016年4月1日,將作為剛毛藻群落生長(zhǎng)基質(zhì)的干凈石板掛放于滇池草?！笆濉彼畬ｍ?xiàng)示范工程區(qū)內(nèi)(102.642oE, 24.982oN).用容量為330mL塑料瓶為石板提供浮力,以保證石板可以懸浮在固定水深.實(shí)驗(yàn)共設(shè)置5,25,45,65,85cm共5個(gè)水深.掛膜30d后開(kāi)始第1次取樣,以后每2周取樣 1次,共取樣 5次.每次每個(gè)深度隨機(jī)取6～8塊石板,即每個(gè)深度取 6～8個(gè)平行,用于觀察建群情況和分析附著藻類的群落結(jié)構(gòu)組成.水樣采用100mL注射器分層取樣,每個(gè)水層取300mL水樣用來(lái)分析水質(zhì)參數(shù).

1.2 參數(shù)測(cè)定

水下光強(qiáng)用水下光量子儀(Spectrum Technologies Inc., USA)測(cè)定,為了便于分析,用不同水深處光強(qiáng)與水體表面光強(qiáng)的比值來(lái)表示不同水深處光強(qiáng)的相對(duì)大小.不同水深處光強(qiáng)的相對(duì)大小(Re-Light)為 L1/L0×100%,其中,L1為水面下某水深的光強(qiáng),L0為水體表面的光強(qiáng).水體溫度(WT)、電導(dǎo)率(Cond)、pH值、溶解氧(DO)等水體理化指標(biāo)用YSI (Yellow Springs Instruments,USA)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定,總氮(TN)、總磷(TP)、可溶性總氮(DTN)、可溶性總磷(DTP)、溶解性正磷酸鹽(SRP)和氨氮(NH4+-N)的參數(shù)測(cè)定參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法(第四版)》[25].

生物量測(cè)定方法參照Stevenson等[12]的研究.采集后的石板,用蒸餾水輕輕洗去表面雜質(zhì),用直尺測(cè)量剛毛藻藻絲長(zhǎng)度,以最長(zhǎng)藻絲表征.用小刀刮下石塊表面的剛毛藻群落.在 105oC 下干燥48h即得到剛毛藻群落的干重.

1.3 附著藻類的定量與定性分析

剛毛藻上的附著藻類有藍(lán)藻中的席藻屬(Phormidium spp.)、顫藻屬(Oscillatoria spp.)、偽魚(yú)腥藻屬(Pseudoanabaena spp.)等,綠藻中的絲藻屬(Ulothrix spp.)、鞘藻屬(Oedogonium spp.)、水綿(Spirogyra spp.)等,以及硅藻.由于附著藍(lán)藻和綠藻很難與剛毛藻分開(kāi),所以本文只對(duì)硅藻進(jìn)行了定量和定性分析.

將硅藻從剛毛藻群落中分離出來(lái),樣品處理參照Malkin等中的方法[11].將固定后的樣品用摩爾比為50：50的濃硝酸-硫酸溶液消化4h,然后攪拌均勻,靜置沉淀24h.小心吸去上層溶液,再加入去離子水洗滌沉淀,用玻璃棒攪拌后,再靜置沉淀24h.反復(fù)多次,直至溶液pH值為6.0,則認(rèn)為洗滌完成.對(duì)硅藻進(jìn)行定量和定性分析時(shí),將上述得到的沉淀與溶液充分混勻,吸取2mL,用去離子水定容至 10mL,在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行硅藻鑒定與計(jì)數(shù),最后換算為單位面積基質(zhì)上硅藻的數(shù)量.每個(gè)深度計(jì) 3～4個(gè)平行.硅藻的鑒定參考《中國(guó)淡水藻類》[27].

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

剛毛藻群落生物量、藻絲長(zhǎng)度以及硅藻密度用重復(fù)測(cè)量單因素方差分析.環(huán)境因子與剛毛藻群落生物量、藻絲長(zhǎng)度以及附著硅藻密度之間的關(guān)系用多元逐步回歸分析,環(huán)境因子與硅藻的物種組成關(guān)系用 Canoco4.5進(jìn)行分析,用 Montecarlo假設(shè)檢驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)環(huán)境變量與硅藻組成的動(dòng)態(tài)變化關(guān)系,顯著性水平為 P＜0.05.分析前,先用物種資料做去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)決定排序模型,模型選擇主要根據(jù)分析結(jié)果中 Lengths of gradient第一軸的數(shù)值,若大于4.0,選用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA);若小于 3,用冗余分析(RDA).必要時(shí)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og10(x+1)轉(zhuǎn)換.數(shù)據(jù)、圖形處理分別利用SPSS 22和Origin 2016完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 水體理化參數(shù)變化

實(shí)驗(yàn)期間,水體理化參數(shù)的變化范圍如圖1所示,實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí),水體中SRP濃度為(0.07±0.01)mg/L(圖1A),NH4+-N 濃度為(0.20±0.05)mg/L(圖1B).同一采樣時(shí)間,不同水深處的水質(zhì)差異不顯著,而光照強(qiáng)度有顯著性差異(P＜0.001).光照強(qiáng)度隨水深的增加而降低.5,25,45,65,85cm處的光強(qiáng) 分 別 為 表 面 光 強(qiáng) 的 (78±6)%,(48±8)%,(30±10)%,(18±8)%,(10±7)%(圖1D).

圖1 實(shí)驗(yàn)期間水體理化的變化Fig.1 Physical and chemical parameters during the experiment

2.2 剛毛藻群落生物量和藻絲長(zhǎng)度

分析結(jié)果顯示,剛毛藻群落的干重受建群時(shí)間和水深的影響(P＜0.001).剛毛藻群落的干重隨時(shí)間的變化趨勢(shì)為先升高,一段時(shí)間內(nèi)保持穩(wěn)定,隨后降低(圖2A).從 4月 30日～5月 14日,水下25cm處剛毛藻群落的生物量顯著高于其他水深的生物量(P＜0.05).但5月30日取樣時(shí),5cm處剛毛藻群落的生物量最高,為(13.98±2.82)mg/cm2,是 25cm處剛毛藻群落生物量的 1.62倍(P=0.001).隨后,剛毛藻群落的生物量有所下降(圖2A).整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間,65和85cm處剛毛藻群落的 生 物 量 較 少 ,分 別 為 (2.86±1.54),(1.39±0.71)mg/cm2.

如圖2B所示,剛毛藻藻絲長(zhǎng)度受建群時(shí)間和水深的影響(P＜0.001).剛毛藻藻絲長(zhǎng)度隨時(shí)間的延長(zhǎng)而增加(圖2B).從4月30日到5月14日,水下25cm處剛毛藻藻絲顯著長(zhǎng)于其他水深處的長(zhǎng)度(P＜0.05).但是5月30日以后,5cm處剛毛藻藻絲逐漸超過(guò) 25cm 處的剛毛藻藻絲長(zhǎng)度,在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)達(dá)到最大值,為(11.8±1.7)cm(圖2B).

圖2 實(shí)驗(yàn)期間剛毛藻群落干重(A)及剛毛藻藻絲長(zhǎng)度(B)的變化Fig.2 Dry weight of Cladophora community (A) and length of Cladophora (B) during the experiment

由研究結(jié)果知,剛毛藻群落生物量變化與剛毛藻藻絲變化基本一致.在滇池水體中,5,25cm處有利于剛毛藻群體的生長(zhǎng),而 65,85cm處剛毛藻群體生長(zhǎng)受到限制.同時(shí),由于65,85cm處剛毛藻群落生物量較小,相對(duì)來(lái)講,營(yíng)養(yǎng)鹽是充足的.因此,在水面 65cm以下,限制剛毛藻群落增長(zhǎng)的主要因素是光照強(qiáng)度.

2.3 附著硅藻

剛毛藻群落里的硅藻密度隨著建群時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)(圖3).實(shí)驗(yàn)初期,在水下5和25cm處,硅藻密度顯著大于其它水深處的硅藻密度(P＜0.05).在5月30日時(shí),水下25cm處硅藻密度是水下 5cm處硅藻密度的 2.16倍(P=0.001).在6月14日時(shí),水下5cm處的硅藻密度最大,為 7.8×106cell/cm2(P＜0.05).隨后,硅藻密度降低.一方面大量附著硅藻的生長(zhǎng)需要更多的營(yíng)養(yǎng)鹽;而另一方面,實(shí)驗(yàn)后期,水體 SRP和NH4+-N 濃度降低.因此,營(yíng)養(yǎng)鹽不足可能是導(dǎo)致附著硅藻密度降低的主要因素.而在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間,水下 85cm 處的附著硅藻密度一直較少.這主要是因?yàn)樽鳛楦街柙濉陛d體”的剛毛藻在水下85cm處的生物量較少.

圖3 實(shí)驗(yàn)期間剛毛藻群落中附著硅藻密度的變化Fig.3 Attached diatom density in the Cladophora community

如圖4,在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,出現(xiàn)的硅藻主要有卵形藻屬(Cocconeis spp.)、異極藻屬(Gomphonema spp.)、小環(huán)藻屬(Cyclotella spp.)、曲殼藻屬(Achnanthes spp.)、舟形藻屬(Navicula spp.)、窗紋藻屬(Epithemia spp.)、菱形藻屬(Nitzschia spp.)、橋彎藻屬(Cymbella spp.)、針桿藻屬(Synedra spp.)和脆桿藻屬(Fragilaria spp.).其中,卵形藻和曲殼藻是真正營(yíng)固著生活的藻類,而舟形藻、橋彎藻、窗紋藻等是兼具浮游和固著特性的藻類.

圖4 實(shí)驗(yàn)期間不同水深處附著硅藻的群落組成變化Fig.4 Species composition of attached diatoms in different water depths during the experiment

實(shí)驗(yàn)前期,以舟形藻屬(Navicula spp.)和曲殼藻屬(Achnanthes spp.)居多,兩類硅藻的細(xì)胞數(shù)之和占硅藻總細(xì)胞數(shù)的 69.2%～83.1%.實(shí)驗(yàn)中期和后期,以異極藻屬(Gomphonema spp.)、曲殼藻屬(Achnanthes spp.)、舟形藻屬(Navicula spp.)和卵形藻屬(Cocconeis spp.)居多,4類硅藻的細(xì)胞數(shù)之和占硅藻總細(xì)胞數(shù)的 52.1%～95.7%.這可能是因?yàn)閯偯蹇焖偕L(zhǎng)階段,會(huì)分泌大量次級(jí)代謝產(chǎn)物,使得附著硅藻優(yōu)勢(shì)種的多樣性增加.

2.4 回歸分析和相關(guān)分析

由表1知,相對(duì)光照強(qiáng)度以及SRP濃度是影響剛毛藻群落生物量的主要環(huán)境因子,2個(gè)環(huán)境因子解釋了剛毛藻群落生物量變化的 68.1%,其中相對(duì)光照強(qiáng)度是最重要的環(huán)境因子,解釋了剛毛藻群落生物量變化的 36.8%.相對(duì)光照強(qiáng)度、電導(dǎo)率和TP是影響剛毛藻藻絲長(zhǎng)度的主要環(huán)境因子,3個(gè)環(huán)境因子解釋了剛毛藻藻絲長(zhǎng)度變化的 72.3%,其中相對(duì)光照強(qiáng)度解釋了剛毛藻藻絲長(zhǎng)度變化的23.5%(表2).影響附著硅藻密度的主要是NH4+-N濃度和相對(duì)光照強(qiáng)度,2個(gè)環(huán)境因子解釋了附著硅藻密度變化的 73.6%(表 3),其中NH4+-N濃度是最重要的環(huán)境因子,解釋了附著硅藻密度變化的66.9%.

表1 環(huán)境因子與剛毛藻群落生物量的多元回歸統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 1 Multiple regression analysis of environmental factors and biomass of Cladophora community

表2 環(huán)境因子與剛毛藻藻絲長(zhǎng)度的多元回歸統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 2 Multiple regression analysis of environmental factors and length of Cladophora

表3 環(huán)境因子與附著硅藻密度的多元回歸統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 3 Multiple regression analysis of environmental factors and diatom density

如圖5所示,RDA 2個(gè)排序軸第1軸和第2軸的特征值分別為0.51和0.11,兩軸共解釋了硅藻群落組成的 62.4%.其中,卵形藻屬和異極藻屬主要受水體磷(P)濃度影響;舟形藻屬和曲殼藻屬主要受水體氮(N)濃度影響;小環(huán)藻屬和菱形藻屬主要受水體濃度 NH4+-N濃度影響.同時(shí)大部分硅藻與水溫呈負(fù)相關(guān).分析結(jié)果顯示, NH4+-N(P=0.002)和 pH 值(P=0.006)是顯著影響硅藻群落組成的環(huán)境因子.

圖5 附著硅藻群落組成與環(huán)境因子RDA雙軸圖Fig.5 Biplot of first and second RDA axis for species composition of diatom community and environmental factors

3 討論

3.1 剛毛藻群落生物量

在整個(gè)實(shí)驗(yàn)階段,水下65cm處的剛毛藻群落生物量鮮有增加,表明這是限制剛毛藻群落生物量增加的深度,而在水下 85cm 處,剛毛藻群落的生物量一直較少(1.39mg/cm2),可能是因?yàn)樵谶@一水深剛毛藻的建群受到低光照強(qiáng)度的限制.但不同湖泊的限制水深不同.2001～2002年,對(duì)伊利湖的調(diào)查發(fā)現(xiàn),水深在 0.5～10m 之間時(shí),剛毛藻的生物量隨水深的增加而降低,在0.5m水深處,剛毛藻的生物量最大,為(196.1±268.4)gDW/ m2,10m處的生物量最小,為(1.9±2.4)gDW/m2,研究人員認(rèn)為這主要與不同水深處的日平均輻射有關(guān)[17].水下5cm 深度處,5月份剛毛藻群落的生物量較大,可能是因?yàn)閺?016年5月中旬開(kāi)始到7月初,昆明處于雨季,多云和雨天較多,光照強(qiáng)度相對(duì) 4月份較低,因此水下 5cm 處剛毛藻群落的生物量高于25cm處剛毛藻群落的生物量.室內(nèi)研究表明,在光強(qiáng)為 50μmol/(m2·s)時(shí),寡枝剛毛藻(C. oligoclona)的生長(zhǎng)受到抑制[24].但是,在野外條件下,剛毛藻(C.oligoclona)表現(xiàn)出對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性.一方面是因?yàn)橐巴鈼l件下,營(yíng)養(yǎng)鹽不受限制,有利于剛毛藻進(jìn)行正常的生理代謝;另一方面,剛毛藻上的附著生物會(huì)降低其受到的光損害程度,增加剛毛藻對(duì)強(qiáng)光的耐受性(圖6).研究表明,附著在植物體表面生長(zhǎng)的硅藻會(huì)降低透射光的強(qiáng)度[28].實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí),水體的SRP(0.07mg/L)和NH4+-N(0.20mg/L)濃度降低,這可能是限制剛毛藻群落干重以及附著硅藻生物量增加的一個(gè)原因.

圖6 剛毛藻及其附著生物的掃描電鏡圖Fig.6 SEM (scanning electron microscope) image of the Cladophora and its epiphytes

3.2 附著硅藻的密度

研究結(jié)果顯示,附著硅藻群落的快速生長(zhǎng)期滯后于剛毛藻群落的快速生長(zhǎng)期.剛毛藻群落的快速生長(zhǎng)期在5月30日左右,而硅藻的快速生長(zhǎng)期在6月14日左右.這主要是在剛毛藻大量生長(zhǎng)后,為附著硅藻提供了生長(zhǎng)空間,使得其生物量大量增加[12,29-30].Malkin等研究發(fā)現(xiàn),剛毛藻(C.glomerata)的快速生長(zhǎng)期在6月上旬,2個(gè)星期后,附著硅藻群落的生物量開(kāi)始大量增加[10],這與我們的結(jié)果類似.Stevenson等研究發(fā)現(xiàn),在6～7月份剛毛藻的生物量積累高于附著硅藻的生物量積累,并在8月份達(dá)到最大值.隨后剛毛藻的生物量降低,附著硅藻的生物量持續(xù)升高,10月份后,剛毛藻群落開(kāi)始崩潰.整個(gè)調(diào)查期間,剛毛藻群落生物量的最高值(72.5mg/cm2)出現(xiàn)在 9月份[12].在我們的實(shí)驗(yàn)中,剛毛藻群落的生物量在 7月初開(kāi)始降低.這可能是因?yàn)椴莺Ｊ歉粻I(yíng)養(yǎng)化湖泊,7月份微囊藻開(kāi)始大量生長(zhǎng),使得水質(zhì)變差,最終造成剛毛藻群落生物量的急劇降低.滇池外海剛毛藻在夏季出現(xiàn)生物量降低也可能是這個(gè)原因[23].同時(shí),在附著硅藻密度最大時(shí),剛毛藻群落的干重降低.這主要是因?yàn)榇罅康墓柙甯街?影響了剛毛藻對(duì)光照和營(yíng)養(yǎng)的吸收.Dodds等通過(guò)研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)光照強(qiáng)度低于 200～500μmol/(m2·s)時(shí),由于剛毛藻(C.glomerata)上附著生物中的色素對(duì)光的吸收,使得剛毛藻的光合速率降低[31].

3.3 附著硅藻的組成

水深雖然會(huì)影響附著硅藻的密度,但對(duì)剛毛藻上附著硅藻的種類組成影響甚少.附著硅藻的組成主要受NH4+-N濃度和pH值影響.Marks等研究發(fā)現(xiàn),營(yíng)養(yǎng)匱乏時(shí)(P＜2μg/L,N=7μg/L),剛毛藻(C. glomerata)上附著硅藻的優(yōu)勢(shì)種為窗紋藻屬;營(yíng)養(yǎng)豐富時(shí)(P=150μg/L,N=300μg/L),剛毛藻上附著硅藻的優(yōu)勢(shì)種為曲殼藻屬、舟形藻屬和針桿藻屬.加入N和P元素的處理組,曲殼藻屬的相對(duì)豐度增加10倍,只添加N元素的處理組,曲殼藻屬的相對(duì)豐度增加4倍,但在只添加P元素的處理組,曲殼藻屬的相對(duì)豐度沒(méi)有發(fā)生變化[26].蘭波等研究發(fā)現(xiàn)NH4+-N和TP是影響洱海流域3個(gè)湖泊(洱海、西湖、茈碧湖)周叢藻類分布的主要環(huán)境因子,其中小環(huán)藻、脆桿藻、橋彎藻和異極藻與 NH4+-N呈正相關(guān),而絲狀綠藻上的附著硅藻主要與TP、SRP、pH值正相關(guān)[32].

總體來(lái)講,剛毛藻群落生物量的增加以及群落的衰退主要受水下光照強(qiáng)度,即水深的限制.剛毛藻群落上的附著生物一方面保護(hù)剛毛藻不受強(qiáng)光損害;另一方面,由于其生物量的大量增加,影響剛毛藻對(duì)光以及營(yíng)養(yǎng)的吸收,使剛毛藻生物量減少,進(jìn)而造成剛毛藻群落的衰退.

4 結(jié)論

4.1 在滇池水體中,剛毛藻群落的生物量主要集中在水下0～25cm處.

4.2 剛毛藻群落中附著硅藻的優(yōu)勢(shì)種屬為異極藻屬、曲殼藻屬、舟形藻屬和卵形藻屬,且附著硅藻的組成不受水深的影響.

4.3 SRP濃度和NH4+-N濃度是影響剛毛藻群落生物量、藻絲長(zhǎng)度和附著硅藻密度的主要環(huán)境因子.

[1] Frossard V, Versanne J S, Aleya L. Factors supporting harmful macroalgal blooms in flowing waters： A 2-year study in the Lower Ain River, France [J]. Harmful Algae, 2014,33：19-28.

[2] Higgins S N, Malkin S Y, Howell E T, et al. An ecological review of Cladophora glomerata (Chlorophyta) in the Laurentian Great Lakes [J]. Journal of Phycology, 2008,44(4)：839-854.

[3] Sheath R G, Cole K M. Biogeography of stream macroalgae in North-America [J]. Journal of Phycology, 1992,28(4)：448-460.

[4] Jansson A M. The food-web of the Cladophora-belt fauna.Helgol?nder wiss [J]. Meeresunters, 1967,15：574-588.

[5] Furey P C, Lowe R L, Power M E, et al. Midges, Cladophora,and epiphytes： shifting interactions through succession [J].Freshwater Science, 2012,31(1)：93-107.

[6] Olafsson E, Aarnio K, Bonsdorff E, et al. Fauna of the green alga Cladophora glomerata in the Baltic Sea： density, diversity, and algal decomposition stage [J]. Marine Biology, 2013,160(9)：2353-2362.

[7] Ward J M, Ricciardi A. Community-level effects of co-occurring native and exotic ecosystem engineers [J]. Freshwater Biology,2010,55(9)：1803-1817.

[8] Zulkifly S B, Hanshew A, Young E B, et al. The epiphytic microbiota of the globally widespread macroalga Cladophora glomerata (Chlorophyta,Cladophorales) [J]. Amerian Journal of Botany, 2012,99(9)：1541-1552.

[9] Cheney C, Hough R A. Factors controlling photosynthetic productivity in a population of Cladophora fracta (Chlorophyta)[J]. Ecology, 1983,64(1)：68-77.

[10] Zulkifly S B, Graham J M, Young E B, et al. The Genus Cladophora Kutzing (Ulvophyceae) as a Globally Distributed Ecological Engineer [J]. Journal of Phycology, 2013,49(1)：1-17.

[11] Malkin S Y, Sorichetti R J, Wiklund J A, et al. Seasonal abundance, community composition, and silica content of diatoms epiphytic on Cladophora glomerata [J]. Journal of Great LakesResearch, 2009,35(2)：199-205.

[12] Stevenson R J, Stoermer E F. Seasonal abundance patterns of diatoms on Cladophora in Lake Huron [J]. Journal of Great Lakes Research, 1982,8(1)：169-183.

[13] 向賢芬,蘭 波,楊嬌艷,等.洱海沿岸帶剛毛藻群落的特性分析[J]. 水生生物學(xué)報(bào), 2011,35(6)：1049-1055.

[14] Mpawenayo B, Mathooko J. The structure of diatom assemblages associated with Cladophora and sediments in a highland stream in Kenya [J]. Hydrobiologia, 2005,544(1)：55-67.

[15] Chun C L, Ochsner U, Byappanahalli M N, et al. Association of toxin-producing Clostridium botulinum with the macroalga Cladophora in the Great Lakes [J]. Environmental Science Technology, 2013,47(6)：2587-94.

[16] Chun C L, Kahn C I, Borchert A J, et al. Prevalence of toxin-producing Clostridium botulinum associated with the macroalga Cladophora in three Great Lakes： Growth and management [J]. Science of The Total Environment, 2015,511：523-529.

[17] Higgins S N, Howell E T, Hecky R E, et al. The wall of green： the status of Cladophora glomerata on the northern shores of Lake Erie's eastern basin, 1995—2002 [J]. Journal of Great Lakes Research, 2005,31(4)：547-563.

[18] Higgins S N, Pennuto C M, Howell E T, et al. Urban influences on Cladophora blooms in Lake Ontario [J]. Journal of Great Lakes Research, 2012,38：116-123.

[19] 裴國(guó)鳳,劉國(guó)祥,胡征宇.云南高原湖泊沿岸帶底棲藻類群落的分布 [J]. 武漢植物學(xué)研究, 2008,26(4)：373-378.

[20] 裴國(guó)鳳.淡水湖泊底棲藻類的生態(tài)學(xué)研究 [D]. 武漢：中國(guó)科學(xué)院研究生院, 2006：23-43.

[21] 李敦海,史龍新,李根保,等.絲狀綠藻腐爛過(guò)程對(duì)水質(zhì)和沉水植物黑藻生長(zhǎng)的影響實(shí)驗(yàn)研究 [J]. 環(huán)境科學(xué)與管理, 2006,31(6)：27-30.

[22] Irfanullah H M, Moss B. Factors influencing the return of submerged plants to a clear-water, shallow temperate lake [J].Aquatic Botany, 2004,80(3)：177-191.

[23] 楊 凱,董 靜,郭亮亮,等.滇池沿岸帶剛毛藻種群結(jié)構(gòu)及分布特征 [J]. 水生態(tài)學(xué)雜志, 2013,34(3)：8-16.

[24] 郭亮亮,周維成,周起超,等.光照強(qiáng)度和磷濃度對(duì)寡枝剛毛藻生長(zhǎng)的影響 [J]. 中國(guó)環(huán)境科學(xué), 2015,35(7)：2153-2159.

[25] 國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局編.水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法 [M]. 4版.北京：中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社, 2002：233-284.

[26] Marks J C, Power, M E. Nutrient induced changes in the species composition of epiphytes on Cladophora glomerata Kutz.(Chlorophyta) [J]. Hydrobiologia, 2001,450(1-3)：187-196.

[27] 胡鴻鈞,魏印心.中國(guó)淡水藻類系統(tǒng)分類及生態(tài) [M]. 北京：科學(xué)出版社, 2006：300-416.

[28] Klan?nik K, Gradinjan D, Gaber??ik A. Epiphyton alters the quantity and quality of radiation captured by leaves in submerged macrophytes [J]. Aquatic Botany, 2015,120：229-235.

[29] Hardwick G, Blinn D, Usher H. Epiphytic diatoms on Cladophora glomerata in the Colorado River, Arizona： longitudinal and vertical distribution in a regulated river [J]. The Southwestern Naturalist, 1992,37(2)：148-156.

[30] Lougheed V L, Jan Stevenson R. Exotic Marine Macroalga(Enteromorpha flexuosa) Reaches Bloom Proportions in a Coastal Lake of Lake Michigan [J]. Journal of Great Lakes Research,2004,30(4)：538-544.

[31] Dodds W K. Community interactions between the filamentous alga Cladophora glomerata (L.) Kuetzing, its epiphytes, and epiphyte grazers [J]. Oecologia, 1991,85(4)：572-580.

[32] 蘭 波,向賢芬,賈延亭,等.洱海流域沿岸帶石質(zhì)基質(zhì)上周叢藻類群落研究 [J]. 中國(guó)環(huán)境科學(xué), 2011,31(11)：1881-1887.