姜 珊，徐拾佳，崇曉澤，張曉飛，田 鋒，劉冬云

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與旅游學(xué)院，河北 保定 071000）

矮濱菊的耐蔭性研究

姜 珊，徐拾佳，崇曉澤，張曉飛，田 鋒，劉冬云

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與旅游學(xué)院，河北 保定 071000）

為了研究矮濱菊的耐蔭性，進(jìn)行了30%、50%、70%、90%4個(gè)梯度的遮蔭處理，以全光照處理作為對照，觀察矮濱菊在4種處理下的形態(tài)指標(biāo)、光合指標(biāo)的變化。結(jié)果表明：矮濱菊在遮蔭度為30%時(shí)形態(tài)的數(shù)值都要明顯高于其他3個(gè)處理時(shí)的數(shù)值，50%時(shí)光合的數(shù)值要明顯高于其他3個(gè)處理。因此認(rèn)為矮濱菊具有一定的適應(yīng)弱光環(huán)境的能力，在遮蔭度為30%~50%的環(huán)境下生長良好。

矮濱菊；耐蔭性；形態(tài)指標(biāo)；光合指標(biāo)

園林植物對城市生態(tài)環(huán)境的改善和維護(hù)有著重要作用，城市中的綠地大多受到高大建筑物的遮擋[1]，而園林的耐蔭地被植物種類相對較少，應(yīng)充分利用自然界耐蔭的植物資源，以彌補(bǔ)園林中耐蔭地被植物缺乏的現(xiàn)狀，提高林下等蔭蔽環(huán)境中的地面植被覆蓋率，營造豐富穩(wěn)定的城市植物群落結(jié)構(gòu)。因此，耐蔭園林植物的篩選和應(yīng)用對于增加城市植物群落層次，豐富城市景觀具有重要意義。

矮濱菊為多年生草本，株高20~60cm，花白色，耐蔭、抗旱、抗寒、耐瘠薄、易管理，適宜肥沃及沙質(zhì)壤土?，F(xiàn)階段對矮濱菊耐蔭性的研究較少，通過研究以期能為矮濱菊在園林應(yīng)用中提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為矮濱菊（Leucanthemum vulgare cv“Short”）3a生苗，材料來自于北京綠普方圓園林工程有限公司。

1.2 方法

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)苗圃試驗(yàn)田，于2017年4月下旬選擇長勢一致、無病蟲害的植株進(jìn)行田間種植，采用隨機(jī)區(qū)組分布種植，每個(gè)小區(qū)栽植30株苗，小區(qū)間隔0.5m。植株緩苗20d后開始進(jìn)行遮蔭處理。試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)不同的遮蔭度，分別是30%、50%、70%、90%，以全光照為對照（CK）。2017年6月中旬開始每隔10d對形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測定，其它各項(xiàng)指標(biāo)于8月進(jìn)行測定。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)測定

1.3.1.1 葉面積、株高的測定

選取生長勢旺盛且一致的植株作為測量樣本，掃描后利用AutoCAD軟件測量植物葉片的葉長、葉寬、葉面積，每隔10d測量植株的高度。

1.3.1.2 比葉重的測定

采用熊慶娥[2]的方法。采集不同遮蔭處理下同一位置且長勢相近的成熟葉片10枚，用蒸餾水清洗干凈并擦干，經(jīng)掃描用AutouCAD軟件測定其葉面積，在105℃下殺青2h，再將烘箱調(diào)至80℃烘干至恒重，稱量干重。再根據(jù)以下公式進(jìn)行比葉重計(jì)算：

比葉重（SLW）＝葉片干重/葉面積。

1.3.2 光合指標(biāo)測定

1.3.2.1 光合作用日變化

采用Li-6400型便攜式光合作用系統(tǒng)（LICOR，Lincoln，Nebraska，USA）于 2017 年 8 月初，對各遮蔭處理下的植物葉片進(jìn)行不離體的光合日變化測定，測定時(shí)間為8：00~18：00，每2h測定1次。每個(gè)處理3株，每株1枚葉片，空間取向和角度盡量一致，取其平均值作為該時(shí)刻的測定值。Li-6400便攜式光合儀可以同時(shí)記錄葉片的光合參數(shù)。

1.3.2.2 光響應(yīng)曲線

光響應(yīng)曲線的測定時(shí)間在9：00~11：00，每個(gè)遮蔭處理下測定3片葉子。利用Li-6400光合儀控溫為25℃，并將參比室的CO2濃度穩(wěn)定在380μmol/mol，手動(dòng)設(shè)置14個(gè)不同的人工光源光強(qiáng)（PAR）梯度。利用葉子飄[3]設(shè)計(jì)的光合計(jì)算軟件對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，求得相應(yīng)參數(shù)。1.4 數(shù)據(jù)處理分析

使用Excel2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，利用軟件SPSS進(jìn)行相關(guān)性、方差等數(shù)學(xué)關(guān)系的分析，使用葉子飄研發(fā)的光合計(jì)算軟件得到光響應(yīng)曲線的標(biāo)準(zhǔn)擬合方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮蔭對矮濱菊形態(tài)的影響

2.1.1 遮蔭對矮濱菊葉面積、葉長、葉寬的影響

葉片是植物對光最敏感的部位，當(dāng)植物置于不同遮蔭處理下，為了適應(yīng)新的光環(huán)境會(huì)在葉片形態(tài)上進(jìn)行自身的調(diào)節(jié)變化[4]。由表1可知：矮濱菊的葉長、葉寬、葉面積隨遮蔭程度加大先增加后減小，在30%遮蔭條件下達(dá)到了最大值，分別為46.04、10.9、6.5cm2。相比對照分別增加了 16.91%、2.83%和1.56%。葉面積顯著高于對照，葉長、葉寬與對照無顯著差異。50%~90%遮蔭條件下，葉面積、葉長顯著小于對照，葉寬與對照無顯著差異。由此說明，矮濱菊在30%遮光條件下生長狀態(tài)最好。

表1 不同遮蔭處理對葉面積、葉長、葉寬的影響

2.1.2 遮蔭對矮濱菊比葉重的影響

在不同光照條件下比葉重的變化可反映植物葉片中同化產(chǎn)物積累量的變化和利用光制造同化物的能力[5]。由表2可知：隨著遮蔭度的增加，矮濱菊的比葉重先增加后降低，在遮蔭度為50%條件下，達(dá)到了最大值，為4.64mg/cm2，相比對照組增加了84.86%，在90%遮蔭條件下達(dá)到了最小值，為2.20mg/cm2，相比對照組減小了12.35%。多重分析比較表明，全光照與其他遮蔭處理均差異顯著（P＜0.05），遮蔭處理為70%與90%之間差異不顯著（P>0.05）。說明矮濱菊在50%遮蔭條件下生長狀況良好。

表2 不同遮蔭處理對比葉重的影響

2.1.3 遮蔭對植物株高增量和節(jié)間長度的影響

由表3可知：隨著遮蔭度的增加株高增量呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，在30%達(dá)到最大，為47.90cm。在90%遮蔭為最小，分別為6.90cm。多重分析比較表明：株高增量在全光照下與其他遮蔭處理均差異顯著（P＜0.05），遮蔭處理為30%與50%之間差異不顯著（（P>0.05）。說明矮濱菊在30%遮蔭條件下生長狀況良好。節(jié)間長度各處理無顯著差異。

2.2 遮蔭對矮濱菊光合特性的影響

2.2.1 遮蔭對矮濱菊光合日變化的影響

表3 不同遮蔭處理對株高增量和節(jié)間長度的影響

由圖1可知：矮濱菊的凈光合速率日變化均為單峰曲線。凈光合速率最大值均出現(xiàn)在12：00時(shí)，分別為17.8、19.8、25.2、13.0μmolCO2/（m2·s）。相對而言，遮光度為50%下的最大凈光合速率值最高，說明在此遮蔭處理下的矮濱菊光合作用最強(qiáng)。而90%遮蔭處理下，已致死。說明在過度遮蔭條件下，矮濱菊只能生長一段時(shí)期，無法完成整個(gè)生命過程。

圖1 不同遮蔭處理下凈光合速率日變化

2.2.2 遮蔭對矮濱菊光合參數(shù)的影響

由圖2可知：在光強(qiáng)小于200μmol/（m2·s）時(shí)各遮蔭處理下的凈光合速率均隨著光強(qiáng)有小幅度的上升。在光強(qiáng)介于200μmol/（m2·s）和800μmol/（m2·s）時(shí)，凈光合速率上升速度加快。光強(qiáng)進(jìn)一步增大時(shí)，凈光合速率趨于平穩(wěn)，當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到光飽和點(diǎn)后，凈光合速率的值達(dá)到最大，之后當(dāng)光強(qiáng)繼續(xù)增加，凈光合速率稍有下降的趨勢。

圖2 遮蔭對光響應(yīng)曲線的影響

在一定環(huán)境條件下，葉片的最大凈光合速率反映了植物葉片的最大光合能力[6]，矮濱菊在遮光率50%處理下表現(xiàn)出最強(qiáng)的光合能力，在90%遮蔭處理下已致死，因此過度遮蔭對其造成一定不利的影響。

通過進(jìn)一步運(yùn)用光合計(jì)算軟件進(jìn)行擬合[3]，得出了矮濱菊在各處理下的光響應(yīng)參數(shù)。由表4可知：矮濱菊的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)以及暗呼吸速率呈現(xiàn)出隨遮蔭度的增加而依次減小的趨勢。最大凈光合速率隨著遮蔭度的增加，呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢，在遮蔭度50%處理下的值最大。表現(xiàn)量子效率越大，植物對弱光的利用能力越強(qiáng)，隨著遮蔭度的增加，表觀量子效率呈現(xiàn)出了先增加后減小的趨勢，在50%遮蔭處理下達(dá)到最大值，在90%遮光度下致死。多重分析比較表明：矮濱菊各參數(shù)在全光照條件下與其他各遮蔭處理間差異顯著（P＜0.05）。

表4 不同遮蔭處理下的光響應(yīng)曲線參數(shù)的影響

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

3.1.1 遮蔭對植物形態(tài)特征的影響

光是植物必需的能源之一，植物在特定的遮蔭環(huán)境中的形態(tài)指標(biāo)最能直觀地反映出植物對該環(huán)境的適應(yīng)能力。

遮蔭情況下植物通過增加葉面積，加速礦物質(zhì)的運(yùn)輸，來保證正常生長，但是如果光強(qiáng)太弱，葉面積則會(huì)減小[7]。本試驗(yàn)研究中，矮濱菊的葉面積隨遮蔭度的增加先增加后減小，在遮光率30%處理下達(dá)到最大值。由此可推斷，矮濱菊具有一定的耐蔭性，但過高遮蔭度會(huì)對矮濱菊的生長產(chǎn)生抑制影響。

當(dāng)光照強(qiáng)度弱時(shí)，植物會(huì)通過增加株高來獲取光源，維持正常生長，但過弱的光環(huán)境，維持植物莖生長的資源不足時(shí)，植株株高就會(huì)顯著降低[8]。本試驗(yàn)中，遮蔭處理后，隨著遮蔭程度的增加，節(jié)間長度增長，從而引起高度增加，但在90%遮蔭處理下，株高增量顯著降低且低于全光照條件下，抑制了植物的生長。這與前人研究一致[9]。

3.1.2 遮蔭對植物光合特性的影響

植物光合作用曲線變化的不同程度是不同植物所具有的特性[10-11]。一天當(dāng)中，植物的生理代謝及物質(zhì)積累能力通過葉片光合作用的日變化得到體現(xiàn)，同時(shí)通過分析葉片的光合作用，也可以探究植物適應(yīng)光照強(qiáng)度的能力[12-13]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，50%遮蔭條件下矮濱菊的凈光合速率較其他遮蔭處理高，表現(xiàn)出一定的耐蔭特性。

光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)以及暗呼吸速率等指標(biāo)是衡量植物光合能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。一般情況下，耐蔭力較強(qiáng)的植物在弱光條件中，為保證自身最大限度的積累有機(jī)物，來保持正常的生命活動(dòng)，會(huì)降低光補(bǔ)償點(diǎn)來提高植物利用弱光的能力，同時(shí)也要相應(yīng)的降低呼吸速率，減少有機(jī)物的消耗。本研究結(jié)果表明矮濱菊光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和暗呼吸速率隨著遮蔭程度的增加，呈現(xiàn)出下降的趨勢，說明矮濱菊具有一定的耐蔭性。

表觀量子效率是葉片光能利用率的一項(xiàng)指標(biāo)，可以反映植物在弱光條件下利用光能的能力[14]。一般情況下，耐蔭植物在遮蔭處理下的表觀量子效率有所增加，來提高光能利用率。

本研究中，矮濱菊在遮蔭度30%、50%處理下與全光照相比增加，說明植物對弱光條件具有一定的適應(yīng)能力，但在遮蔭度70%處理下，表觀量子效率低于對照，說明在70%遮蔭處理下，植物生長受到影響，而在90%遮蔭處理下已致死。

3.2 結(jié)論

本試驗(yàn)通過矮濱菊進(jìn)行了耐蔭性研究，分析了不同遮蔭度下的形態(tài)特征和光合特性，試驗(yàn)主要結(jié)論如下：

（1）遮蔭對矮濱菊的形態(tài)特征有顯著影響，葉長、葉寬、葉面積、比葉重、節(jié)間長度、株高增量均隨遮蔭度的增加呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢，在30%遮蔭處理下最大，在90%遮蔭處理下最小。

（2）遮蔭對光合特性的影響主要表現(xiàn)在隨遮蔭度的增加，光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率明顯降低。表觀量子效率光飽和時(shí)最大凈光合速率隨著遮蔭度的增加表現(xiàn)出先增加后減小的趨勢，在70%遮蔭處理下低于全光照，90%遮蔭處理下致死。矮濱菊的凈光合速率日變化均為單峰曲線，且隨著遮蔭度的降低并未改變變化趨勢。

對矮濱菊進(jìn)行耐蔭性研究發(fā)現(xiàn)，具有一定的適應(yīng)弱光環(huán)境的能力，在遮蔭度為30%~50%的環(huán)境下生長良好，但遮蔭度過大，會(huì)抑制植物的生長，所以在園林植物配置中推廣應(yīng)用時(shí)，應(yīng)根據(jù)其適宜生長的光照度，合理搭配。

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Study on Shade Tolerance of Short Marina Chrysanthemum

JIANG Shan，XU Shi-jia，CHONG Xiao-ze，ZHANG Xiao-fei，TIAN Feng，LIU Dong-yun
（College of Landscape and Travel，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071000，China）

In order to study the short marina chrysanthemum shade tolerance，30%，50%，70%，90%4 gradient shading treatments were carried out，and the changes of morphological and photosynthetic indexes of dwarf Chrysanthemum under the 4 treatments were studied with full light treatment as control.The results showed that:when the shade was 30%，the value of morphology was significantly higher than that of the other 3 treatments，and the photosynthetically numerical data of 50%days was significantly higher than that of the other 3 treatments.It is concluded that the short marina chrysanthemum has a certain ability to adapt to the weak light environment and grows well in the shade of 30 to 50 percent shade.

Short marina chrysanthemum；Shade tolerance；Morphological indexs；Photosynthetic indexes

S682.11

A

1002-3356（2017）04-0020-03

2017-11-23

河北農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃資助項(xiàng)目（2017108）。

姜珊（1995-），女，全日制本科生。研究方向：花卉種質(zhì)創(chuàng)新與育種。

劉冬云（1971-），女，博士，副教授，碩士生導(dǎo)師。研究方向：主要從事花卉植物種質(zhì)資源遺傳多樣性研究。E-mail:dongyunliu@hebau.edu.cn.