高 祺，李 明，樸 琳，晏君瑤，李 喬，肖佳雷，金 萍

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150030)

東北三省是中國玉米主產(chǎn)區(qū)之一，2016年玉米播種面積占全國玉米總播種面積的 30.3%，玉米產(chǎn)量占全國玉米總產(chǎn)量的33.9%[1]。東北玉米帶大部分是靠降雨澆灌為主的旱地，春玉米在其生長發(fā)育過程中經(jīng)常受到旱澇災(zāi)害的威脅[2]。漬澇災(zāi)害伴隨著持續(xù)陰雨天氣，會對作物造成弱光脅迫，使玉米產(chǎn)量損失嚴(yán)重。澇害和弱光脅迫對玉米生長的影響因品種、生育時期、環(huán)境條件不同而異[3]。光是植物能量的來源，光照條件的改變可明顯地影響光合作用,營養(yǎng)物質(zhì)的吸收及其在植物體內(nèi)的重新分配等一系列生理過程，最終影響作物的產(chǎn)量[4]。植物生長期間光合有效輻射的水平可顯著改變?nèi)~片的形態(tài)學(xué)、生理生化等方面的性能。弱光條件下，葉片數(shù)量變化不大，葉片變薄，葉面積指數(shù)降低[5-6]。遮光處理使得不同基因型玉米葉片光合速率均呈下降趨勢[7]。玉米是一種不耐澇的作物，土壤濕度超過田間持水量80%時，植株生長發(fā)育即受到影響，尤其是在幼苗期表現(xiàn)更為明顯[8]。近年來，部分學(xué)者通過人工淹水模擬澇漬，研究澇漬對夏玉米的影響，發(fā)現(xiàn)澇漬脅迫條件下，夏玉米株高、莖粗、葉面積等農(nóng)藝性狀下降，光合性能降低，葉片失綠[9]。前人研究多集中于單一弱光脅迫或淹漬脅迫，弱光、淹漬相結(jié)合的逆境模擬研究尚不多見。由于季風(fēng)氣候影響，東北地區(qū)降雨集中且強(qiáng)度較大，陰雨寡照和土壤淹漬常常相伴出現(xiàn)。因此，我們采用人工弱光漬水的方法，模擬生產(chǎn)中的逆境條件，探討弱光漬水脅迫生理機(jī)制，為該地區(qū)春玉米抗逆高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

玉米品種為德美亞1號和德美亞2號，試驗于2015年和2016年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝實驗站進(jìn)行。土壤為黑土，土壤基礎(chǔ)肥力：全氮1.43 g/kg，速效鉀254.55 mg/kg，速效磷33.93 mg/kg，有機(jī)質(zhì)4.86 g/kg，堿解氮186.17 mg/kg，土壤pH 6.85。采用盆栽種植，塑料桶的上部直徑27.5 cm，下部直徑20.0 cm，高25.0 cm，底部打數(shù)個孔便于排水，每盆裝土12.5 kg。設(shè)置8個處理(表1)，2015年、2016年處理相同，拔節(jié)期實施，處理20 d。弱光脅迫：使用遮光率為75%的黑色遮陽網(wǎng)，晴天正午光照度 3.50×104lx，網(wǎng)內(nèi)光照 0.99×104lx，與陰天光照相似。漬水脅迫：使用更大規(guī)格的塑料桶套在盆栽桶外面，保持外層桶中水面低于內(nèi)層桶土壤表面5 cm，以此保持漬水效果。盆栽試驗每個處理15盆，每盆2株，周圍種植保護(hù)行。根據(jù)需要 1～2 d澆水1次。7月8日開始實施處理，分別于拔節(jié)期的7月18日(實施處理后10 d)、7月28日(實施處理后20 d)、8月7日(處理結(jié)束后恢復(fù)10 d)及成熟期(9月22日)進(jìn)行調(diào)查。

表1試驗處理

Table1Treatmentsofexperiment

品種弱光處理20 d弱光+漬水處理20 d對照漬水處理20 d德美亞1號T1T3T5T7德美亞2號T2T4T6T8

1.2 測定、調(diào)查方法

1.2.1 葉綠素含量測定 每處理選取4株代表性植株，取功能葉片鮮樣0.1 g，加入95%乙醇5 ml，黑暗條件下提取24 h至葉片全部變白，于665 nm、649 nm和470 nm處測定吸光值, 計算葉綠素含量[10]。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 取樣前1 d，采用FMS-II型調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x測定暗適應(yīng)初始熒光(F0)、可變熒光(Fv)、PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.2.3 玉米根系性狀調(diào)查 將玉米根帶土取出放入盆中，用水沖洗。將沖洗干凈的根系放入含有水的水槽中，利用LA-S 根系分析系統(tǒng)進(jìn)行掃描分析，測量根長和根尖數(shù)等根系形態(tài)指標(biāo)。

1.2.4 玉米根系傷流調(diào)查 每個處理取3株，于取樣前1 d 18∶00用截枝鉗在距地面5 cm處快速去除地上部，套上已稱質(zhì)量(W1)的裝有脫脂棉的50 ml塑料管，然后密封。12 h后于第2 d早晨6∶00收集木質(zhì)部傷流液,并稱質(zhì)量(W2)。計算傷流速率，傷流速率=(W2-W1)/12，單位為g/h。

1.2.5 植株葉面積、干物質(zhì)積累量測定 按照公式計算葉面積：葉面積=葉長×葉寬×0.75。取樣植株105 ℃殺青 30 min，80 ℃烘至恒質(zhì)量后稱質(zhì)量，計算干物質(zhì)積累量。

1.2.6 測產(chǎn)與考種 每小區(qū)取10個果穗，分別裝入網(wǎng)兜，曬干后考種測產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用DPS7.05 和Excel 軟件處理。2015年和2016年的試驗效果相似，2016年測定指標(biāo)較2015年增加了根系調(diào)查和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，因此以2016年試驗結(jié)果進(jìn)行分析論述。

2 結(jié)果與分析

2.1 拔節(jié)期弱光漬水對玉米葉片光合能力的影響

葉片的光合能力是影響作物干物質(zhì)積累的主要因素，它包括葉面積和光合速率，在一定范圍內(nèi)葉綠素含量與光合速率呈正相關(guān)關(guān)系，因此葉綠素含量可以反映光合速率的大小。

弱光、漬水脅迫處理后，2個品種玉米葉面積均有不同程度的降低。德美亞1號弱光(T1)、漬水(T7)和弱光+漬水(T3)處理10 d時葉面積較對照分別降低20.0%、19.5%和24.0%(圖1)，顯示弱光和漬水的影響接近，而二者有一定的互作；處理20 d時較對照分別降低14.8%、27.0%和38.5%，顯示漬水的影響遠(yuǎn)大于弱光，二者的互作更加明顯；處理結(jié)束恢復(fù)10 d時較對照分別降低11.9%、39.4%和33.1%，顯示弱光處理有一定恢復(fù)，而漬水處理進(jìn)一步惡化。德美亞2號弱光(T2)、漬水(T8)和弱光+漬水(T4)處理10 d時葉面積較對照分別降低14.8%、22.4%和35.9%，表明漬水的影響明顯大于弱光，這與德美亞1號不同；處理20 d時較對照分別降低22.0%、30.0%和29.0%，表明弱光的影響增加明顯，而漬水的影響增加較少，這也與德美亞1號不同；處理結(jié)束恢復(fù)10 d時較對照分別降低25.5%、60.0%和49.1%，表明德美亞2號受漬水的影響持續(xù)。

各處理見表1。同一品種中同期數(shù)據(jù)上標(biāo)有不同字母者處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。圖1 拔節(jié)期弱光漬水對玉米葉片葉面積的影響Fig.1 Effects of weak light and waterlogging stress on leaf area of maize at jointing stage

弱光漬水脅迫后，玉米葉片色素含量發(fā)生顯著變化，不同脅迫時間的影響不同。德美亞1號弱光(T1)、漬水(T7)和弱光+漬水(T3)處理10 d時功能葉片的葉綠素a含量較對照分別降低14.6%、17.7%、19.4%，葉綠素b含量較對照分別降低2.1%、19.6%、16.7%，葉綠素a+b含量較對照分別降低11.0%、29.0%、19.0%，均顯示漬水的影響大于弱光，而二者有一定的互補(bǔ)作用，即在弱光條件下漬水的影響減少(表2)。德美亞2號弱光(T2)、漬水(T8)和弱光+漬水(T4)處理10 d時功能葉片葉綠素a含量較對照分別降低4.2%、22.5%、21.1%，葉綠素b含量較對照分別降低7.4%、15.3%、15.7%，葉綠素a+b含量較對照分別降低4.8%、21.1%、20.0%。德美亞2號對弱光和漬水的反應(yīng)與德美亞1號相似，但是葉綠素a含量對弱光的反應(yīng)明顯較小，另外色素含量上弱光與漬水的互補(bǔ)作用不存在。從葉綠素a/b看，2個品種對弱光和漬水的反應(yīng)也不同，德美亞1號對弱光的反應(yīng)達(dá)到顯著水平，德美亞2號對弱光、漬水的反應(yīng)均達(dá)到顯著水平。

德美亞1號弱光(T1)、漬水(T7)和弱光+漬水(T3)處理20 d時功能葉片葉綠素a含量較對照分別降低26.6%、36.6%、35.1%，葉綠素b含量較對照分別降低23.6%、48.4%、32.8%，葉綠素a+b含量較對照分別降低25.9%、39.5%、34.5%。與脅迫處理10 d時相比各處理的影響增加明顯，特別是弱光處理。德美亞2號弱光(T2)、漬水(T8)和弱光+漬水(T4)處理20 d時功能葉片葉綠素a含量較對照分別降低17.4%、35.5%、26.2%，葉綠素b含量較對照分別降低15.6%、51.3%、22.9%，葉綠素a+b含量較對照分別降低16.7%、39.2%、25.3%。與脅迫處理10 d時相比各處理的影響與德美亞1號一致。2個品種均顯示漬水的影響大于弱光，且2種脅迫有一定的互補(bǔ)作用，其中德美亞2號在這方面與脅迫處理10 d時明顯不同。在葉綠素a/b比值上，2個品種均表現(xiàn)出漬水處理比對照增加，弱光處理比對照減少但不顯著，弱光+漬水處理與弱光處理一致，顯示弱光下漬水的影響明顯減弱。

德美亞1號弱光(T1)、漬水(T7)和弱光+漬水(T3)處理結(jié)束恢復(fù)10 d時功能葉片葉綠素a含量較對照分別降低0、49%、12.30%，顯示弱光處理完全恢復(fù)，漬水處理進(jìn)一步惡化，弱光+漬水處理明顯恢復(fù)。葉綠素b含量較對照分別降低-18.0%、45.3%、15.2%，葉綠素a+b含量較對照分別降低-4.2%、49.5%、13.1%，這與葉綠素a的反應(yīng)一致，說明弱光脅迫取消后對色素含量的影響消失，葉綠素b含量甚至明顯反彈超過對照，而漬水脅迫有明顯的后效。德美亞2號弱光(T2)、漬水(T8)和弱光+漬水(T4)處理恢復(fù)10 d時功能葉片葉綠素a含量較對照分別降低-23.1%、16.7%、-18.5%，葉綠素b含量較對照分別降低-19.7%、23%、-21.5%，葉綠素a+b含量較對照分別降低-23.7%、17.4%、-20.4%，表明弱光脅迫取消后影響消失，且比對照明顯反彈，這與德美亞1號稍有不同，而漬水的后效持續(xù)。在葉綠素a/b比值上，2個品種恢復(fù)10 d后各處理的表現(xiàn)不一致，德美亞1號弱光、漬水處理均顯著低于對照，而弱光+漬水處理與對照一致；德美亞2號漬水處理比對照明顯增加，而弱光處理及弱光+漬水處理與對照差異不顯著。

表2拔節(jié)期弱光漬水對玉米葉片葉綠素含量的影響

Table2Effectsofweaklightandwaterloggingstressonchlorophyllcontentofmaizeatjointingstage

處理時間處理葉綠素a含量(mg/g)葉綠素b含量(mg/g)葉綠素a+b含量(mg/g)葉綠素a/b值脅迫處理10 dT16.09b2.11a8.20b2.9bT35.68c1.78b7.50c3.2aT57.04a2.13a9.20a3.3aT75.10c1.52c6.60d3.3aT26.23b1.75b8.00a3.2bT45.13c1.59c6.70b3.2bT66.49a1.89a8.40a3.4aT85.03c1.60c6.60b3.1c脅迫處理20 dT17.39b2.48b9.90b3.0bT36.54c2.18c8.70c3.0bT510.06a3.24a13.30a3.1bT76.38c1.67d8.10d3.8aT28.26b2.65b10.90b3.1bT47.38c2.42b9.80c3.1bT610.00a3.13a13.10a3.2bT86.45d1.53c8.0d4.2a恢復(fù)10 dT18.60a3.19a11.80a2.7bT37.50b2.29b9.80b3.3aT58.60a2.68b11.30a3.2aT74.40c1.47c5.80c2.9bT29.60a2.99a12.60a3.2bT49.20a3.03a12.30a3.0bT67.80b2.49b10.20b3.1bT86.50c1.92c8.40c3.4a

處理T1～T8見表1。同一品種同列中不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

弱光、漬水脅迫均對春玉米的葉綠素?zé)晒鈪?shù)有顯著影響。德美亞1號弱光(T1)、漬水(T7)和弱光+漬水(T3)處理10 d時Fm/F0(光合電子傳遞效率)較對照分別降低5.0%、24.8%、-2.4%。處理20 d時與對照相比T1沒有變化，T7降低14.6%，T3增加5.8%(表3)。弱光逆境下玉米光合電子傳遞效率略低于對照但是差異不顯著，而漬水逆境下光合電子傳遞效率顯著降低，但是弱光+漬水處理的Fm/F0顯著高于對照，即2種逆境疊加有明顯的交互作用，而且是促進(jìn)作用，這可能與碳、氮處于低水平平衡狀態(tài)有關(guān)。脅迫處理結(jié)束恢復(fù)10 d時，與對照相比T1降低20.0%，T7增加3.6%，T3增加7.0%，說明漬水逆境解除后光合電子傳遞效率有明顯的反彈，且超過對照，但是弱光逆境解除后光合電子傳遞效率反而明顯下降。

脅迫處理10 d時德美亞2號弱光(T2)、漬水(T8)和弱光+漬水(T4)處理的Fm/F0與對照相比T2增加31.0%，T8略有增加但不顯著，T4增加41.0%。脅迫處理20 d時與對照相比T2增加13.1%，T8降低13.1%，T4降低5.0%。這與德美亞1號的反應(yīng)有2點不同：一是弱光逆境導(dǎo)致光合電子傳遞速率顯著增加，二是漬水逆境10 d時光合電子傳遞速率增加不顯著。脅迫結(jié)束恢復(fù)10 d時與對照相比T2降低27.0%，T8降低9.0%，T4增加11.0%，弱光逆境解除的反應(yīng)與德美亞1號一致，但是漬水逆境解除的反應(yīng)不同，疊加逆境解除卻出現(xiàn)明顯反彈。

德美亞1號弱光(T1)和弱光+漬水(T3)處理沒有影響Fv/Fm(原初光能轉(zhuǎn)換效率)，但漬水處理(T7)Fv/Fm顯著降低，脅迫10 d和20 d時分別降低11%和6%。脅迫結(jié)束恢復(fù)10 d時與對照相比T1顯著降低13%，T7和T3分別顯著增加4%和8%。

德美亞2號的反應(yīng)有所不同。在弱光(T2)處理10 d時Fv/Fm與對照相比顯著增加了11%，而漬水處理(T8)沒有影響，弱光+漬水處理(T4)在10 d時顯著增加13%。脅迫結(jié)束恢復(fù)10 d時與德美亞1號相似，弱光處理(T2)顯著降低20%，漬水處理(T8)和弱光+漬水處理(T4)均略有增加但未達(dá)到顯著水平。2個品種對弱光逆境和漬水逆境的反應(yīng)明顯不同，一個對漬水逆境敏感，另一個對弱光逆境敏感；對2種逆境共同作用的反應(yīng)也不同，但是弱光逆境取消后玉米功能葉片的Fv/Fm顯著降低卻是一致的。

表3拔節(jié)期弱光漬水對玉米葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Table3Effectsofweaklightandwaterloggingstressonchlorophyllfluorescenceparametersofmaizeatjointingstage

處理光合電子傳遞效率(Fm/F0)脅迫處理10 d脅迫處理20 d恢復(fù)10 d原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)脅迫處理10 d脅迫處理20 d恢復(fù)10 dT13.47b4.09b2.22c0.71a0.76a0.54cT33.73a4.35a2.96a0.73a0.77a0.68aT53.64b4.11b2.76b0.71a0.76a0.62bT72.74c3.51c2.86b0.64b0.72b0.65aT24.08b4.74a2.08c0.76a0.79a0.52bT44.38a3.99b3.18a0.77a0.74b0.68aT63.11c4.19b2.85b0.68b0.76b0.65aT83.27c3.64c2.65b0.69b0.73b0.68a

處理T1～T8見表1。同一品種同列中不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

2.2 拔節(jié)期弱光漬水對玉米根系的影響

弱光逆境和漬水逆境均顯著影響2個玉米品種的根系生長(表4)。德美亞1號弱光(T1)、漬水(T7)和弱光+漬水(T3)處理10 d時根系長度較對照分別降低30.0%、56.3%和26.7%，顯示漬水的影響遠(yuǎn)大于弱光，二者的互作有一定緩解作用；根系表面積較對照分別降低52.4%、79.6%和53.1%，變化規(guī)律與根長一致；根尖數(shù)較對照分別降低32.0%、65.3%和24.6%，變化規(guī)律也與根長一致；平均根直徑較對照分別降低25.3%、10.3%和25.3%，顯示弱光的影響明顯大于漬水，這與漬水顯著限制新根的發(fā)生有關(guān)。德美亞2號根系長度對弱光(T2)和漬水(T8)的反應(yīng)與德美亞1號一致，分別降低24.8%和41.3%，而弱光+漬水(T4)處理降低46.8%，這與德美亞1號不同，顯示二者的互作加劇了根系的不良生長狀況；根尖數(shù)較對照分別降低37.1%、29.1%、19.2%，這與根長的反應(yīng)一致；根系表面積較對照分別降低31.6%、61.1%、49.2%，其變化規(guī)律與德美亞1號一致；平均根直徑較對照分別降低5.1%、4.5%、9.7%，顯示弱光和漬水的影響接近，而二者有一定的互作。

德美亞1號弱光(T1)、漬水(T7)和弱光+漬水(T3)處理20 d時根系長度較對照分別降低39.6%、68.4%和65.9%，與脅迫10 d時相比抑制程度加劇，仍然是漬水的影響顯著大于弱光，而二者的互作消失；根系表面積較對照分別降低32.6%、58.4%和59.1%，根尖數(shù)較對照分別降低35.1%、60.3%和60.4%，根尖數(shù)與根系表面積變化規(guī)律均與根系長度相似；平均根直徑較對照分別降低2.3%、4.5%和6.9%，表明漬水的影響超過了弱光，二者互作增強(qiáng)了這種不利影響，使根直徑進(jìn)一步降低。德美亞2號弱光(T2)、漬水(T8)和弱光+漬水(T4)處理20 d時根系長度較對照分別降低34.2%、47.3%和67.0%，與脅迫10 d時相比抑制程度加劇，漬水影響依然顯著大于弱光，二者的互作更加明顯；根系表面積較對照分別降低37.3%、62.3%和44.0%，影響趨勢與根系長度相似，與脅迫10 d時相比增加程度并不大；根尖數(shù)較對照分別降低12.6%、45.9%和38.5%，表明弱光的影響增加較少，而漬水的影響增加明顯；平均根直徑較對照分別降低3.6%、0.3%、14.5%。

德美亞1號弱光(T1)、漬水(T7)和弱光+漬水(T3)處理結(jié)束恢復(fù)10 d時根系長度較對照分別降低11.0%、63.3%和46.1%，根系表面積較對照分別降低16.3%、62.3%和41.1%，根尖數(shù)較對照分別降低2.5%、49.4%和32.2%，平均根直徑較對照分別降低3.4%、9.9%和1.4%，顯示這4個指標(biāo)均在弱光脅迫取消后有一定程度的恢復(fù)，而漬水脅迫取消后大多進(jìn)一步惡化。德美亞2號弱光(T2)、漬水(T8)和弱光+漬水(T4)處理結(jié)束恢復(fù)10 d時根系長度較對照分別降低55.5%、79.3%和64.3%，根系表面積較對照分別降低47.7%、77.7%和65.5%，根尖數(shù)較對照分別降低45.9%、70.8%、46.4%，平均根直徑較對照分別降低11.6%、17.5%、24.6%，表明漬水和弱光的影響都在持續(xù)，這與德美亞1號不同。由此可見，弱光漬水顯著影響玉米根系形態(tài)，各形態(tài)指標(biāo)根系長度、根系表面積、根尖數(shù)、平均根直徑都顯著降低。各處理間比較結(jié)果表明，漬水對根系的不利影響更大，程度更深。

表4不同處理的玉米根系形態(tài)指標(biāo)變化

Table4Changofmaizerootmorphologicalindicesunderdifferenttreatments

處理時間處理長度(cm)根系表面積(cm2)根尖數(shù)平均根直徑(mm)脅迫處理10 dT11 303b54.08b3 429b0.426cT31 365b53.00b3 799b0.429cT51 861a112.96a5 045a0.575aT7815c22.98c1 748c0.516bT21 514b74.15b4 164b0.487bT41 071c55.00c3 239c0.463cT62 012a108.33a5 157a0.513aT81 182c42.06c3 655c0.490b脅迫處理20 dT11 575b105.05b3 518b0.802bT3889c63.77c2 159c0.764dT52 609a156.06a5 455a0.821aT7824c64.92c2 162c0.784cT21 553b90.98b3 823b0.749bT4778d81.23b2 692c0.665cT62 362a145.10a4 378a0.777aT81 244c54.72c2 365c0.775a恢復(fù)10 dT12 190a121.70b4 954a0.751bT31 324b85.65c3 441b0.693cT52 461a145.57a5 079a0.782aT7902b54.81c2 567c0.701cT21 278b87.90b3 278b0.682bT41 022b59.70c3 250b0.582dT62 870a168.06a6 068a0.771aT8592c37.42c1 772c0.633c

處理T1～T8見表1。同一品種同列中不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

單株傷流強(qiáng)度可以反映根系活力的大小，弱光和漬水脅迫導(dǎo)致2品種的傷流量均不同程度地降低(表5)。德美亞1號弱光(T1)、漬水(T7)和弱光+漬水(T3)處理10 d時傷流量較對照分別降低10.5%、72.0%和70.0%；脅迫處理20 d時較對照分別降低1.6%、94.0%和65.0%，弱光的影響未達(dá)到顯著水平，漬水的影響達(dá)到極顯著水平，弱光和漬水有一定互作，弱光可以緩解漬水的影響；脅迫處理結(jié)束后恢復(fù)10 d時較對照分別降低34.0%、25.9%、11.6%，顯示漬水處理的根系活力有一定恢復(fù)，而弱光處理卻有惡化的趨勢。德美亞2號根系傷流量對2種逆境的反應(yīng)與德美亞1號完全一致，即不受弱光的影響，而漬水的影響極大；弱光、漬水和弱光+漬水處理結(jié)束后恢復(fù)10 d時較對照分別降低45.3%、33.2%、31.8%，此時弱光處理的根系活力惡化，而漬水處理明顯恢復(fù)，這與德美亞1號一致。不同處理對傷流速率同樣產(chǎn)生影響，漬水處理的抑制作用顯著。2個品種在弱光逆境解除后10 d根系活力惡化的原因有待進(jìn)一步研究。

表5不同處理的玉米根系傷流量變化

Table5Changofmaizerootwoundflowunderdifferenttreatments

處理單株傷流量(g)脅迫處理10 d脅迫處理20 d恢復(fù)10 d單株傷流速率(g/h)脅迫處理10 d脅迫處理20 d恢復(fù)10 dT115.35a18.39a4.69b1.28a1.53a0.39bT35.15b6.60b6.23a0.43b0.55b0.52aT517.15a18.67a7.04a1.43a1.56a0.59aT74.81b1.18c5.22b0.40b0.10c0.44bT216.36a16.87a4.56c1.36a1.16a0.38cT41.10b3.19b5.69b0.09b0.27b0.47bT617.33a15.55a8.33a1.44a1.30a0.69aT81.62b4.39b5.57b0.13b0.37b0.46b

處理T1～T8見表1。同一品種同列中不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

德美亞1號弱光(T1)、漬水(T7)和弱光+漬水(T3)處理10 d時根系干質(zhì)量較對照分別降低32.8%、47.7%和62.4%，顯示漬水的影響明顯大于弱光，二者有明顯的互作；脅迫處理20 d時較對照分別降低23.3%、30.1%、39.9%，脅迫的影響持續(xù)但是程度有所減?。幻{迫處理結(jié)束后恢復(fù)10 d時較對照分別降低10.6%、20.8%、34.1%，顯示弱光和漬水處理結(jié)束后均有一定恢復(fù)(圖2)。德美亞2號弱光(T2)、漬水(T8)和弱光+漬水(T4)處理10 d時根系干質(zhì)量較對照分別降低23.2%、40.5%、51.6%，這與德美亞1號一致，但程度略輕；脅迫處理20 d時較對照分別降低7.5%、15.1%、46.3%，弱光和漬水處理的影響均有減輕，但二者互作對根系干質(zhì)量的影響有所加??；脅迫處理結(jié)束后恢復(fù)10 d時較對照分別降低8.9%、23.4%、51.7%，表明德美亞2號受脅迫的影響有所恢復(fù)，但是恢復(fù)速率較小。實施脅迫措施后2個品種的根系干質(zhì)量均有不同程度的降低，漬水處理影響大于弱光處理，二者有明顯的互作，2個品種的反應(yīng)相同。逆境解除后10 d，根系的干質(zhì)量均有增加，但是德美亞2號的恢復(fù)不如德美亞1號。

2.3 拔節(jié)期弱光漬水對玉米干物質(zhì)積累的影響

德美亞1號弱光(T1)、漬水(T7)和弱光+漬水(T3)處理10 d時干質(zhì)量較對照分別降低47.9%、12.5%和52.6%，顯示弱光的影響明顯大于漬水，而二者有一定的互作；脅迫處理20 d時較對照分別降低54.6%、33.2%、63.8%，顯示弱光和漬水的影響均明顯增加，二者的互作更加明顯；脅迫處理結(jié)束后恢復(fù)10 d時較對照分別降低38.1%、45.5%、55.4%，顯示弱光處理有一定恢復(fù)，而漬水處理進(jìn)一步惡化；成熟期較對照分別降低30.4%、42.8%、37.2%，顯示各處理均有一定恢復(fù)，但是逆境脅迫的后果極其嚴(yán)重(圖3)。德美亞2號弱光(T2)、漬水(T8)和弱光+漬水(T4)處理10 d時干質(zhì)量較對照分別降低57.3%、38.3%、65.6%；脅迫處理20 d時較對照分別降低58.7%、28.5%、52.0%，與德美亞1號的反應(yīng)一致；脅迫處理結(jié)束后恢復(fù)10 d時較對照分別降低55.7%、42.0%、61.7%，表明弱光的影響并未增加，而漬水的影響持續(xù)增加；成熟期較對照分別降低42.8%、46.0%、58.1%，與德美亞1號相比恢復(fù)較差。實施脅迫措施后2個品種各個處理的干質(zhì)量均有不同程度的降低，弱光處理的影響比漬水處理大，2種脅迫有明顯的互作，2個品種的影響趨勢基本相同。

處理T1～T8見表1。圖2 不同處理的玉米根系干質(zhì)量變化Fig.2 The change of maize root dry weight under different treatments

處理T1～T8見表1。圖3 不同處理的玉米干物質(zhì)積累總量變化Fig.3 The change of dry matter accumulation in maize under different treatments

2個品種脅迫處理10 d時弱光(T1、T2)和弱光+漬水(T3、T4)處理的葉片質(zhì)量所占比重增加而莖鞘質(zhì)量所占比重減少, 說明玉米受到弱光脅迫后通過調(diào)控干物質(zhì)分配保證葉片生長；漬水(T7、T8)使得葉片干質(zhì)量所占比重略有降低而莖鞘質(zhì)量所占比重增加，這與弱光的影響截然相反(表6)。2個品種脅迫處理20 d時弱光(T1、T2)處理葉片質(zhì)量所占比重由增加變成減少，直至低于對照；弱光+漬水(T3、T4)處理葉片質(zhì)量所占比重減少程度更大，同時2個處理的莖鞘質(zhì)量所占比重均明顯提高且超過對照，呈現(xiàn)與脅迫處理10 d時相反的結(jié)果；漬水(T7、T8)處理葉片質(zhì)量所占比重由減少變成增加，直至高于對照，同時莖鞘質(zhì)量所占比重有所減少但也高于對照；恢復(fù)10 d時，各脅迫處理的干物質(zhì)分配趨于正常，與對照的差別均有所減少，此時雌穗生長明顯，弱光(T1、T2)、漬水(T7、T8)和弱光+漬水(T3、T4)處理的穗質(zhì)量所占比重均低于對照，漬水的影響明顯。因為2個品種對脅迫的敏感程度有所不同，德美亞1號對弱光脅迫異常敏感，物質(zhì)積累量減少且向雌穗的分配明顯低于其他處理。成熟期，雖然弱光(T1、T2)和弱光+漬水(T3、T4)處理穗質(zhì)量所占比重很大，但是絕對值很小，雌穗發(fā)育不良。

表6拔節(jié)期弱光漬水對玉米干物質(zhì)積累與分配的影響

Table6Effectsofweaklightandwaterloggingstressonaccumulationanddistributionofdrymatterofmaizeatjointingstage

時間德美亞1號處理莖鞘質(zhì)量所占比重(%)葉片質(zhì)量所占比重(%)根質(zhì)量所占比重(%)穗質(zhì)量所占比重(%)德美亞2號處理莖鞘質(zhì)量所占比重(%)葉片質(zhì)量所占比重(%)根質(zhì)量所占比重(%)穗質(zhì)量所占比重(%)脅迫處理10 dT12954170T22845270T32847250T43052170T53439280T63740230T74136240T83835260脅迫處理20 dT14540150T24537180T35128210T44234240T53341260T63341260T73642220T83545200恢復(fù)10 dT12843246T228342810T32739304T428362610T52044279T618432911T72542303T82644228成熟期T117101260T218101360T324121550T414121460T522131848T62281654T720151748T819111456

處理T1～T8見表1。

德美亞1號弱光(T1)、漬水(T7)和弱光+漬水(T3)處理的穗粒數(shù)較對照分別降低59.3%、32.2%和68.0%，百粒質(zhì)量較對照分別降低41.2%、30.3%、22.6%，產(chǎn)量較對照分別降低68.8%、60.0%、75.4%，表明弱光對穗粒數(shù)、籽粒質(zhì)量和產(chǎn)量的影響均明顯大于漬水，且二者有一定的互作(表7)。德美亞2號弱光(T2)、漬水(T8)和弱光+漬水(T4)處理的穗粒數(shù)較對照分別降低32.9%，42.8%，43.1%，百粒質(zhì)量較對照分別降低37.9%，28.9%，50.1%，產(chǎn)量較對照分別降低43.1%、54.4%、61.8%，表明德美亞2號受漬水的影響大于弱光，這與德美亞1號有所不同。2016年增加一個弱光脅迫僅10 d的處理，只進(jìn)行測產(chǎn)調(diào)查，即把T1到T4的4個處理在處理10 d后(7月19日)移出遮陽網(wǎng)，分別記為T9～T12。結(jié)果表明，德美亞1號弱光(T9)、德美亞1號弱光+漬水(T11)處理穗粒數(shù)較對照分別降低53.5%和52.5%，百粒質(zhì)量較對照分別降低11.5%和15.4%，產(chǎn)量分別降低59.8%和58.8%；德美亞2號弱光(T10)、德美亞2號弱光+漬水(T12)處理穗粒數(shù)較對照分別降低37.8%和50.5%，百粒質(zhì)量較對照分別降低18.1%和21.3%，產(chǎn)量分別降低48.2%和55.9%。脅迫處理10 d受脅迫影響各產(chǎn)量因素的下降趨勢基本與受脅迫處理20 d時相同，下降幅度較低，進(jìn)而說明脅迫時間越長，植株受不利影響越嚴(yán)重。

表7拔節(jié)期弱光漬水對玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

Table7Effectsofweaklightandwaterloggingstressonyieldanditscomponentsofmaizeatjointingstage

處理穗粒數(shù)百粒質(zhì)量(g)空稈率單株產(chǎn)量(g)減產(chǎn)率(%)T1168c15.3e7028.52c68.8T3132d20.1c7022.58d75.4T5413a26.0a091.58a0T7280b18.1d4036.63b60.0T2263b17.8d4043.91b43.1T4223c14.3e4029.50c61.8T6392a28.7a077.29a0T8224c20.4c2035.20b54.4

處理T1～T8見表1。同一品種同列中不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

3 討 論

3.1 弱光對玉米生長發(fā)育的影響

作物產(chǎn)量的形成依賴于葉片的光合作用和根系的養(yǎng)分水分吸收，葉面積大小和光合速率是影響產(chǎn)量的主要指標(biāo)，而在一定范圍內(nèi)葉綠素含量與光合速率是正相關(guān)關(guān)系[11]。本研究結(jié)果表明，拔節(jié)期10～20 d的弱光脅迫(光照度減少75%)導(dǎo)致玉米單株葉面積和葉綠素含量顯著降低，且隨著時間增加程度加劇。李潮海等[6]發(fā)現(xiàn)遮光延緩了玉米葉片的出生速度，使葉片變薄，比葉面積增大，遮光還可以延緩葉片衰老但遮光解除后則加速葉片的衰老進(jìn)程。本試驗結(jié)果表明弱光脅迫10 d葉片葉綠素a含量顯著減少，葉綠素b含量品種間略有不同，總?cè)~綠素含量均顯著減少。德美亞1號的Fm/F0和Fv/Fm不受弱光脅迫的影響，但是弱光脅迫后德美亞2號的Fm/F0和Fv/Fm均顯著增加，弱光脅迫取消后10 d 2個品種的Fm/F0和Fv/Fm均顯著低于對照。李文陽[12]報道，弱光脅迫導(dǎo)致小麥總?cè)~綠素含量降低，但提高了葉綠素b/a 比值。付景等[13]報道弱光脅迫下玉米葉綠素a含量變化無明顯規(guī)律，大部分品種葉綠素b含量增加，總?cè)~綠素含量呈增加趨勢。他們的結(jié)果反映了長期50%弱光條件下玉米光合色素變化規(guī)律，而本研究結(jié)果反映了拔節(jié)孕穗期75%弱光(模擬持續(xù)陰天10～20 d)條件下的變化規(guī)律。

本試驗中受到拔節(jié)期弱光脅迫10～20 d的玉米根尖數(shù)量，根系長度和干質(zhì)量都有一定程度的下降，干質(zhì)量平均降低7.5%～23.3%，根尖數(shù)量的減少和活力的減弱導(dǎo)致根系傷流量下降，向地上部分提供水分、養(yǎng)分的能力減弱，進(jìn)一步限制地上部的生長發(fā)育。劉憶文等[14]認(rèn)為遮蔭對加拿大美女櫻葉片光合能力造成不利影響，朱旭彤等[15]認(rèn)為弱光脅迫對小麥單株根數(shù)、根長和干質(zhì)量的增加都有一定程度的阻抑，楊萬基等[16]認(rèn)為弱光脅迫對番茄幼苗光合作用和根系生長都有抑制作用，這與本研究結(jié)果一致。

拔節(jié)孕穗期弱光脅迫初期玉米植株向葉片的干物質(zhì)分配比例增加。但隨著脅迫程度加劇最終引起光合面積和光合色素減少，根系活力下降，導(dǎo)致干物質(zhì)積累量大幅度降低，小穗小花退化嚴(yán)重，籽粒灌漿也受到影響，穗粒數(shù)和籽粒質(zhì)量均明顯下降。德美亞1號的空稈率在70%以上，導(dǎo)致產(chǎn)量降低60%～90%；德美亞2號的空稈率在0至40%之間，產(chǎn)量降低27%～43%。德美亞1號比德美亞2號對弱光脅迫的反應(yīng)更敏感。

3.2 漬水對玉米生長發(fā)育的影響

漬水首先影響作物的根系發(fā)育與活力，進(jìn)而影響地上部的生長和發(fā)育。本研究結(jié)果表明，拔節(jié)期漬水脅迫10～20 d的玉米根尖數(shù)、根系表面積、根長度等根系形態(tài)指標(biāo)顯著下降，根系表面積平均降低32.6%～37.3%，根系傷流量顯著減少70%～90%，說明漬水脅迫影響根系對土壤養(yǎng)分和水分的吸收。這與周廣生等[17]、李金才等[18]、姜東等[19]和Huang等[20]在冬小麥上的研究結(jié)果一致。

本試驗結(jié)果顯示，拔節(jié)孕穗期漬水脅迫10～20 d，嚴(yán)重影響根的功能，減少根對氮素的吸收，從而引起下部葉片提前衰老，導(dǎo)致葉面積比對照減小21%～29%，葉綠素含量降低25%～39%，均達(dá)到極顯著水平，且隨脅迫時間增加而加劇。德美亞1號的Fm/F0和Fv/Fm受漬水影響大，顯著低于對照，但是德美亞2號的Fm/F0和Fv/Fm受漬水影響小，均與對照接近，僅脅迫處理20 d時Fm/F0顯著低于對照，顯示品種間存在差異，漬水脅迫取消后10 d均恢復(fù)正常。這與前人在玉米[21-23]和小麥[24-27]上的研究結(jié)果一致。

拔節(jié)孕穗期漬水10～20 d引起的光合面積和光合色素的顯著減少，導(dǎo)致干物質(zhì)積累量大幅度降低，影響了玉米穗的發(fā)育，穗粒數(shù)和籽粒質(zhì)量均下降。德美亞1號的空稈率為9%～40%，產(chǎn)量降低60%～72%；德美亞2號的空稈率為9%～20%，產(chǎn)量降低23%～54%。

3.3 弱光漬水對玉米生長發(fā)育的影響

從黑龍江省的氣候特點看光照不足和降水偏多主要發(fā)生在玉米拔節(jié)孕穗期，且往往相伴而生。本試驗中，弱光和漬水共同脅迫引起根系形態(tài)指標(biāo)顯著下降，德美亞1號根長、根尖數(shù)和直徑分別降低65.9%、60.4%和6.9%，德美亞2號分別降低67.0%、38.5%和14.3%。弱光漬水使得玉米傷流量降低65.0%～93.7%，其中漬水脅迫對傷流量影響顯著。無氧呼吸的產(chǎn)物對根系有毒害作用，可降低根系的吸收與合成能力。

弱光脅迫導(dǎo)致碳同化物減少，進(jìn)而影響地上部分和根系的生長；漬水脅迫導(dǎo)致根系吸收功能下降，營養(yǎng)物質(zhì)和水分吸收減少，影響玉米生長發(fā)育；而弱光+漬水脅迫從2個方面同時產(chǎn)生影響。弱光和漬水共同脅迫后，玉米葉面積顯著降低(降低29.0%～38.5%)，超過單獨逆境處理；同時玉米葉片葉綠素含量降低25.3%～34.5%，高于弱光脅迫處理，但是明顯低于漬水脅迫處理。說明2種逆境的互作在這對2個光合指標(biāo)的影響上明顯相反。與德美亞1號相比，德美亞2號對弱光+漬水脅迫的抗性更強(qiáng)一點。弱光和漬水共同脅迫后玉米干物質(zhì)積累減少37.2%～58.1%，也超過單獨弱光或漬水脅迫處理。光合同化能力減弱，會導(dǎo)致籽粒灌漿不足[28-29]。盡管成熟期弱光+漬水處理的穗質(zhì)量所占比重最大，但是絕對值很小，雌穗發(fā)育不良，最終導(dǎo)致玉米的空稈率達(dá)到40%～70%，穗粒數(shù)和籽粒質(zhì)量分別減少50.1%～68.0%和22.6%～50.1%，減產(chǎn)61.8%～75.4%。

玉米拔節(jié)孕穗期的弱光和漬水脅迫，會抑制根系的生長和活力，減少光合面積，降低光合色素含量，從地下和地上2個方面限制玉米的營養(yǎng)生長和干物質(zhì)積累，并進(jìn)而影響玉米穗發(fā)育，導(dǎo)致小穗小花退化，引起空稈，最終導(dǎo)致產(chǎn)量顯著下降。從干物質(zhì)積累角度看，漬水脅迫的影響與弱光脅迫相近；從產(chǎn)量角度看，弱光脅迫的影響超過漬水脅迫。另外，不同品種對弱光和漬水脅迫的反應(yīng)有差異，德美亞1號比德美亞2號對弱光脅迫更加敏感。