劉 輝，張佳琦，石文宏2，宛 濤*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

1 引言

生態(tài)化學計量學(Ecological stoichiometry)通過測量植物體內(nèi)碳(C)、氮(N)、磷(P)的含量和各元素含量之間的比值(C∶N∶P)來研究植物有機體元素與環(huán)境之間關(guān)系的一門新興學科。最早是Reiners對生長在南極的22種分布在中間水層的魚類的脂質(zhì)成分含量與環(huán)境進行結(jié)合分析提出的〔1〕。植物中C、N、P的組成及分配是相互聯(lián)系的，它們的相互作用及與外界環(huán)境的關(guān)系共同決定著植物的營養(yǎng)水平和生長發(fā)育過程〔2-3〕。隨著對植物生態(tài)化學計量學認識的深入，從全球尺度、區(qū)域尺度〔4-6〕及各種生態(tài)系統(tǒng)尺度〔7-9〕對生態(tài)化學計量特征格局進行研究。因此研究某一特定物種C∶N∶P化學計量比同環(huán)境變量之間的關(guān)系，不但能夠為生態(tài)化學計量學理論的發(fā)展提供補充，而且能夠幫助了解植物的生理生態(tài)適應(yīng)性，這對生長在極端環(huán)境的珍稀瀕危物種具有重要的意義。

對于生態(tài)化學計量學存在兩種假說，比較著名的是植物生理學假說和生物地球化學假說。植物生理學假說認為植物的代謝過程對溫度很敏感，在高緯度區(qū)域植物體內(nèi)營養(yǎng)元素含量高，但溫度低導致代謝速度慢，而高營養(yǎng)元素含量可以抵抗在低溫下的低代謝速度從而保持植物的正常代謝和生長〔4〕。生物地球化學假說認為，在降水量較多的區(qū)域，土壤中的養(yǎng)分溶于水并通過雨水的淋溶效應(yīng)被帶走，改變土壤有效養(yǎng)分的格局，進而影響植物體內(nèi)養(yǎng)分含量的變化〔10〕。Killingbeck等對生長在干旱荒漠區(qū)域78種植物葉片N含量發(fā)現(xiàn)，葉片N含量的平均值為22.0mg/g，與濕地相比荒漠灌木葉片氮含量低于濕地環(huán)境中植物葉片的氮含量〔11〕。Warren發(fā)現(xiàn)荒漠植物在養(yǎng)分利用充足下，植物元素含量受土壤水分的限制〔12〕。牛得草等對于荒漠區(qū)6種植物化學計量進行研究發(fā)現(xiàn)，因植物種類和植物生長季節(jié)不同，葉片的化學計量特征存在顯著差異〔13〕。張珂等對于生長在阿拉善荒漠上的54種荒漠植物葉片的碳、氮和磷的化學計量特征研究發(fā)現(xiàn)，荒漠植物葉片C、N、P含量和N/P明顯偏低，對植物N、P共同作用，同時更易受N限制〔14〕。在我國北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)葉片氮磷化學計量，會隨著降雨量的增加使P含量增加，而N/P下降。為了解荒漠區(qū)裸果木的C、N、P化學計量比隨環(huán)境梯度變化裸果木葉生態(tài)化學計量性狀的變異特點及響應(yīng)特征，本文分析裸果木葉片C、N和P化學計量學特征以及土壤的養(yǎng)分含量特征，探討裸果木葉與土壤化學計量學特征沿經(jīng)度梯度變化規(guī)律，以期為裸果木生態(tài)系統(tǒng)化學計量特征的區(qū)域性變化研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

2 研究方法

2.1 研究區(qū)域概況

調(diào)查區(qū)域為甘肅河西走廊、內(nèi)蒙古西部、寧夏中西部和新疆東部荒漠區(qū)，位于(N：35°33′～42°45′，E：93°13′～105°50′)海拔約為800～2500m(圖3-1)。為典型溫帶大陸性干旱、半干旱氣候區(qū)。四季分明，氣候干旱；年溫差較大，年均溫變化范圍為4.1～9.3℃，≥10℃年積溫為3000～4000℃，晝夜溫差大，極端最高溫達40.0℃，極端最低溫達到﹣31.6℃；平均年日照時間為2900～3400h左右，年太陽總輻射量為126～153kcal.cm-2；降水量少且分布不均，自東向西自南向北減少，年平均降水量50～170mm之間，集中在7～9月；蒸發(fā)強烈，從東南向西北增加，年蒸發(fā)量2100～3300mm；年平均風速2.1ms-1，年大風日數(shù)17.5d，無霜期140～170d左右。研究區(qū)植被類型為典型的戈壁荒漠和草原化荒漠，主要建群種有紅砂、珍珠(Solsalapsserina)、中亞紫菀木(Asterothamnuscerteraliasisaticum)、合頭藜(Sympegmaregelii)、貓頭刺(OxytropisacipHylla)、膜果麻黃、霸王、泡泡刺、白刺、檉柳(Tamarixchinensis)、鹽爪爪等小灌木、半灌木。這些種多數(shù)為亞洲中部蒙古成分、中亞地中海成分及特有種及特征種〔139〕。多年生草本植物有多根蔥(Alliumpolyrhizum)、針茅(Stipaglareosa)、堿蓬(Suaedaglauca)、鹽生草(Halogetonarachnoideus)等。

表 裸果木種群試驗區(qū)及樣地信息

采用路線調(diào)查與樣地調(diào)查相結(jié)合，記錄采集地裸果木種群生境地形地貌特征、地理信息(經(jīng)緯度、海拔)、植被特征、收集當?shù)貧夂蛐畔?、采集裸果木葉片。氣候因子的收集查閱調(diào)查區(qū)自2006年至今近10年統(tǒng)計年鑒記載縣級單位數(shù)據(jù)及氣象相關(guān)部門提供附近氣象站點的數(shù)據(jù)。由于裸果木多生長于偏僻無人的地區(qū)，部分氣象站點距離樣地較遠，使得分布區(qū)的氣象數(shù)據(jù)獲得較為困難。因此除了借助離樣地最近的氣象站的數(shù)據(jù)外，同時通過DIVA軟件進行當前氣候數(shù)據(jù)提取(精確度為2.5minutes)，對樣地氣候數(shù)據(jù)進行校準及補充。

2.2 試驗方法

將來自12個樣點36個樣方(每個樣點3個樣方即3個重復)，采集葉鮮重約為300g。由于實驗條件所限，在野外采集的葉片樣品放在變色硅膠中保持干燥，帶回實驗室后立即放入冷藏箱中，75℃～80℃烘干至恒量。將樣品用微型粉碎機粉碎成粉，并均勻混合后取出100mg細粉用球磨機進一步研磨成粉末，用于測定C、N和P元素。采用高溫燃燒催化氧化法測定葉片全碳含量；采用凱氏定氮法(GB7173-87)測定全氮含量；采用酸溶法-鉬銻抗比色法(GB9837-88)測定全磷含量〔190〕。

2.3 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)利用excel和SAS9.0軟件進行統(tǒng)計分析，不同采樣點葉片化學計量學指標進行單因素方差分析，并計算變異系數(shù)，生態(tài)因子與化學計量學性狀采用相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 裸果木葉片生態(tài)化學計量學特征沿經(jīng)度變化

通過對裸果木葉生態(tài)化學計量性狀與經(jīng)度的關(guān)系分析表明，裸果木葉C、P含量(319.15～493.98mg·g-1，0.55～1.36mg·g-1)隨著經(jīng)度的增加而顯著升高，但裸果木葉N含量(5.41～32.71mg·g-1)隨經(jīng)度的升高而顯著降低，裸果木葉C、N和P中變異最大的是P(變異系數(shù)為12.8%)，其次為N含量(變異系數(shù)為12.39%)，C含量變異最小(變異系數(shù)為3.05%)；裸果木葉C∶N(12.16～93.33)隨著經(jīng)度的逐漸增大先降低，達到最小值之后再升高，裸果木葉養(yǎng)分含量C∶P(362.92～789.12)比值與經(jīng)度無顯著相關(guān)關(guān)系，葉N∶P(3.95～42.15)隨經(jīng)度的升高逐漸下降。分析不同養(yǎng)分比值隨經(jīng)度梯度的變化趨勢可知經(jīng)度因子對裸果木葉C∶N值和N∶P值的影響比對C∶P值的影響要大。

圖1 裸果木葉生態(tài)化學計量特征與經(jīng)度的關(guān)系

3.2 0-20cm土壤理化性質(zhì)沿經(jīng)度變化

研究區(qū)域內(nèi)土壤C含量變化范圍為2.92～6.29mg·g-1，土壤N含量變化范圍為0.13～0.43mg·g-1，土壤P含量變化范圍為0.31～0.86mg·g-1，C、N、P含量均隨經(jīng)度的升高而增加，堿解氮(22.1～44.3mg·kg-1)也表現(xiàn)出相同的變化趨勢，土壤pH、速效磷以及速效鉀隨經(jīng)度的增加而降低。

圖2 土壤生態(tài)化學計量特征與經(jīng)度的關(guān)系

3.3 裸果木化學計量特征與0-20cm土壤養(yǎng)分關(guān)系

裸果木葉片元素除C含量與土壤含水量之間顯著正相關(guān)，C∶N與土壤含水量之間顯著正相關(guān)，其余裸果木葉片元素與土壤養(yǎng)分含量均無顯著相關(guān)關(guān)系。

表1 裸果木葉片元素及土壤元素含量相關(guān)分析

4 討論

4.1 裸果木化學計量特征沿經(jīng)度變化規(guī)律

植物養(yǎng)分含量及C、N和P生態(tài)化學計量比是環(huán)境和植物共同作用的結(jié)果,不同經(jīng)緯度會導致溫度、濕度等氣候因子的變化及土壤母質(zhì)成分、坡度坡向等微地形條件的改變，從而影響植物的生長狀況，進而導致植株體內(nèi)養(yǎng)分元素含量的變化。通過裸果木葉片生態(tài)化學計量學特征沿經(jīng)度變化研究結(jié)果表明，裸果木葉C、P含量隨著經(jīng)度的增加顯著升高，葉N含量隨經(jīng)度的升高顯著降低，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因是因為土壤中各種養(yǎng)分元素存在較強的相關(guān)關(guān)系，一種元素的缺乏或富集必定會影響其他元素的含量變化。而研究區(qū)內(nèi)降水量少且分布不均，自東向西自南向北減少，年平均降水量50～170mm之間，因此經(jīng)度梯度上植物化學計量學變化特征，也反映了沿水熱梯度的變化。植物在干旱的條件下通過增加葉片內(nèi)部非光合器官或組織N的投入，提高細胞內(nèi)部的滲透壓，增強對體內(nèi)水分的保護作用，提高自身對水分的利用效率，從而適應(yīng)干旱少雨的環(huán)境。隨著經(jīng)度的升高，降雨量增加的同時水分脅迫作用逐漸減緩，因此植物不在需要分配大量的N，葉片N含量下降。由于植物群落C含量隨經(jīng)度梯度升高，而N含量隨經(jīng)度梯度下降，因此C/N比呈現(xiàn)顯著的上升趨勢。分析不同養(yǎng)分比值隨經(jīng)度梯度的變化可知經(jīng)度因子對裸果木葉C∶N值和N∶P值的影響比對C∶P值的影響要大。這是因為葉C、P含量受經(jīng)度因子的影響變化趨勢一致，從而使裸果木葉C∶N值和N∶P值在經(jīng)度空間分布差異比C∶P值顯著。出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是由于研究地區(qū)植物土壤養(yǎng)分貧瘠，水熱條件較差，P的限制性伴隨著經(jīng)度的升高降水量增加不斷的減弱，土壤中可利用的P增加，導致裸果木葉C、P養(yǎng)分含量上升。唐麗麗研究發(fā)現(xiàn)影響針葉生態(tài)化學計量學特征的主要生態(tài)因子是經(jīng)緯梯度上所引起的水熱條件變化和土壤中的養(yǎng)分含量〔15〕。本試驗與其研究結(jié)果一致，進一步驗證了植物生理學假說，植物的代謝過程對溫度敏感，在高緯度區(qū)域低溫導致代謝速度變慢，而高營養(yǎng)元素含量可以抵抗在低溫下的低代謝速率從而保持植物的正常代謝和生長。但是生物體在變化的環(huán)境中具有保持自身化學組成相對恒定的能力，所以在P含量隨經(jīng)度的增大而升高的同時N含量下降。

4.2 土壤養(yǎng)分指標沿經(jīng)度梯度變化規(guī)律與植物群落元素計量學特征的關(guān)系

植物地上部分元素特征通常與土壤養(yǎng)分含量具有一定相關(guān)性〔16-18〕。本文通過裸果木C、N和P化學計量特征與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，裸果木C、N、P養(yǎng)分元素與土壤養(yǎng)分含量之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系，這主要因為植物在長期適應(yīng)環(huán)境的進化過程中，由于不同區(qū)域的氣候類型、土壤養(yǎng)分狀況、植被組成等，使得C∶N∶P化學計量比對環(huán)境變化的響應(yīng)表現(xiàn)出復雜性和多樣性。植物對土壤中礦質(zhì)元素的吸收及其在體內(nèi)的運輸、儲藏、利用不僅僅受營養(yǎng)元素影響，還受土壤水分、溫度、pH、微生物活性及種內(nèi)、種間競爭等多種因子調(diào)控?！?9-22〕不同的限制因素對植物的生長調(diào)節(jié)造成其對環(huán)境的響應(yīng)差異。

其次，土壤碳素含量取決于進入土壤的有機質(zhì)數(shù)量及其腐殖化系數(shù)的大小，土壤氮素主要來自生物固氮和降水，土壤磷素主要是來自巖石風化〔23〕。土壤全N、全P含量對植物來說只是一個潛在的元素庫，其中只有部分能被植物直接利用，說明土壤養(yǎng)分供給對改變?nèi)~片N、P含量的貢獻有限。因此，在本文的研究尺度上，裸果木葉片部分元素特征與土壤養(yǎng)分含量沒有顯著的相關(guān)性。耿燕〔24〕對內(nèi)蒙古植物葉片P含量與土壤速效磷進行分析，也認為土壤速效磷對植物群落群落葉片P含量高低影響是微弱的。He〔25〕在對中國草地213種植物的研究顯示:氣候要素的變異對葉片P含量和N/P比只有微弱的影響。因此，對于區(qū)域尺度化學計量學的研究中需要將地形、成土母質(zhì)和大氣沉降等考慮到影響植物生態(tài)化學計量特征格局分析。除氣候和土壤等環(huán)境影響外，生長型、生長速率、個體大小與養(yǎng)分儲存能力也有一定影響，不同物種和群落的C∶N∶P化學計量比對環(huán)境的響應(yīng)模式不同。特定的環(huán)境條件決定了植物特定的生長策略,植物為了適應(yīng)環(huán)境因子的變化而調(diào)整養(yǎng)分含量及計量比。

〔1〕Reich Peter B, Oleksyn Jacek. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude〔J〕. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004,101(30): 11001-11006

〔2〕Sonia E. Sultan.Promising directions in plant phenotypic plasticity〔J〕. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2004, 6(4): 227-233.

〔3〕Cohen A,Van Gemert J M, Zoetemeyer R J, et al. Main characteristics and stoichiometric aspects of acidogenesis of soluble carbohydrate containing wastewaters〔J〕. Process Biochemistry, 1984,19(6): 228-232.

〔4〕孔令韶,郭柯,王其兵.新疆南準噶爾荒漠優(yōu)勢植物的化學成分含量特點〔J〕.生態(tài)學報,2002,22(8):1202-1210.

〔5〕任書杰,于貴瑞,陶波,王紹強,等.中國東部南北樣帶654種植物葉片氮和磷的化學計量學特征研究〔J〕.環(huán)境科學,2007,28(12):2665-2673.

〔6〕張文彥,樊江文,鐘華平,等.中國典型草原優(yōu)勢植物功能群氮磷化學計量學特征研究〔J〕.草地學報,2010,18(4):503-509.

〔7〕Sabine Gusewell,S.“N∶P ratios in terrestrial plants:variation and functional significance.” New Phytologist〔J〕. 2004,164(2): 243-266.

〔8〕Peter M, Attiwill,Mark A.Adams. Nutrient cycling in forests〔J〕.New phytologist, 1993,124(4): 561-582.

〔9〕銀曉瑞,梁存柱,王立新,等.內(nèi)蒙古典型草原不同恢復演替階段植物養(yǎng)分化學計量學〔J〕.植物生態(tài)學報,2010,34(1):39-47.

〔10〕McGroddy M E, Daufresne T, Hedin L O. Scaling of C∶N∶P stoichiometry in forests worldwide: Implications of terrestrial redfieldtype ratios〔J〕. Ecology, 2004,85(9): 2390-2401.

〔11〕Keith T.Killingbeck. High foliar Nitrogen in Desert shrubs: an important ecosystem trait or defective desert doctrine〔J〕. Ecology, 1996, 77(6): 1728-1737.

〔12〕Warren A. Arid-Land Ecosystems-Structure, Functioning and Management, Vol 1-Goodall, Dw, Perry, Ra〔J〕. 1981,215-217.

〔13〕牛得草,李茜,江世高,等.阿拉善荒漠區(qū)6種主要灌木植物葉片C∶ N∶P化學計量比的季節(jié)變化〔J〕.植物生態(tài)學報,2013,37(4):317-325.

〔14〕張珂,何明珠,李新榮,等.阿拉善荒漠典型植物葉片碳,氮,磷化學計量特征〔J〕.生態(tài)學報,2014,34(22):6538-6547.

〔15〕唐麗麗.白皮松針葉生態(tài)化學計量學特征及其對環(huán)境因子的響應(yīng)〔D〕.西北農(nóng)林科技大學,2015.

〔16〕Aerts R,Chapin F S. The mineral nutrition of wild plants revisited: A re-evaluation of processes and patterns.Advances in Ecological Research, 1999,30∶1-67.

〔17〕Hedin L O. Global organization of terrestrial plant-nutrient interactions.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004,101( 30) : 10849-10850.

〔18〕Liu X Z,Zhou G Y,Zhang D Q,Liu S Z,Chu G W,Yan J H. N and P stoichiometry of plant and soil in lower subtropical forest successional series in southern China.Acta Phytoecologica Sinica, 2010,34(1):64-71.

〔19〕Carmen T.Chapin.Pastor J. Nutrient limitations in the northern pitcher plant Sarracenia purpurea.Canadian Journal of Botany, 1995, 73( 5) : 728-734.

〔20〕Chapin F S III. The mineral nutrition of wild plants.Annual Review of Ecology and Systematics, 1980,11(1):233-260.

〔21〕Shaver G R,Chapin F S III. Long-term responses to factorial,NPK fertilizer treatment by Alaskan wet and moist tundra sedge species.Ecography, 1995,18( 3) : 259-275.

〔22〕Spink A,Sparks R E,van Oorschot M,Verhoeven J T A. Nutrient dynamics of large river floodplains.Regulated Rivers: Research and Management, 1998,14( 2) : 203-216.

〔23〕Li B,Yang C,Lin P. Ecology.Beijing: Higher Education Press.2000.

〔24〕Geng Y,Wu Y,He J S. Relationship between leaf phosphorus concentration and soil phosphorus availability across Inner Mongolia grassland.Acta Ecologica Sinica,2011,35(1) : 1-8.

〔25〕He J S,Wang L,Flynn D F B,Wang X P,Ma W H,Fang J Y. Leaf nitrogen: phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes.Oecologia, 2008,155(2) : 301-310.