高 超 趙 玥 趙燕東

(1.北京林業(yè)大學(xué)工學(xué)院, 北京 100083； 2.城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室， 北京 100083)

引言

在植物生理水分調(diào)解過(guò)程中，莖流速率、蒸騰速率和莖干水分是衡量植物生理水分狀況的重要參數(shù)，測(cè)量這些生理參數(shù)對(duì)研究植物生理水分的變化規(guī)律及特征具有重大意義。目前，市場(chǎng)上已有成熟的莖流速率和蒸騰速率傳感器，但是不同類型的傳感器由于檢測(cè)原理不同導(dǎo)致測(cè)量結(jié)果差異較大，并且莖流速率和蒸騰速率傳感器的生產(chǎn)成本較高,難以大規(guī)模應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)。因此，一些學(xué)者開(kāi)始研究莖流速率、蒸騰速率與土壤溫濕度、空氣溫濕度、光合有效輻射等微環(huán)境參數(shù)的關(guān)系，并基于微環(huán)境參數(shù)集建立相關(guān)數(shù)學(xué)模型去估算莖流速率和蒸騰速率[1-4]。植物導(dǎo)管束與韌皮周圍的細(xì)胞組織具有水分儲(chǔ)存與釋放功能，莖干水分正是衡量這種局部水分交換的參數(shù)，也有相關(guān)學(xué)者對(duì)此展開(kāi)研究[5-7]。綜上，基于植物微環(huán)境參數(shù)集的模型可以很好地估算植物莖流速率和蒸騰速率，但是存在模型過(guò)于復(fù)雜且變量較多的缺點(diǎn)；相關(guān)學(xué)者提出了檢測(cè)植物莖干水分的可靠方法，但是關(guān)于莖干水分與植物微環(huán)境參數(shù)集模型的研究并不深入，尚未提出估算植物莖干水分的具體模型。

本文以楊樹(shù)為研究對(duì)象，分析莖干水分與植物微環(huán)境參數(shù)集的變化關(guān)系，提出一種基于植物微環(huán)境參數(shù)集的楊樹(shù)莖干水分估算模型。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于北京市共青林場(chǎng)，地理坐標(biāo)為116°43′39.9792″E、 40°6′35.82″N,森林面積1 067 hm2,主要分布在潮白河兩岸, 主要土壤類型為沙土，有機(jī)質(zhì)含量低，一般在1%以下，僅在個(gè)別低洼地區(qū)腐殖質(zhì)較厚,可達(dá)3%，土壤pH值在7～8之間。選取10株樹(shù)勢(shì)良好、莖干通直的楊樹(shù)作為試驗(yàn)樣本，并采用相同的栽培管理方式。試驗(yàn)時(shí)間為2016年，試驗(yàn)地點(diǎn)年均氣溫12.5℃，年降水量592 mm，年晴天數(shù)131 d。

1.2 參數(shù)測(cè)定

土壤溫濕度會(huì)影響植物根系的吸水速率，空氣溫濕度和飽和水汽壓差會(huì)影響植物葉片的蒸騰速率，光合有效輻射會(huì)影響植物葉片的光合速率，因此這6個(gè)參數(shù)均與植物的生理水分調(diào)節(jié)活動(dòng)密切相關(guān)，并將其統(tǒng)稱為微環(huán)境參數(shù)集。試驗(yàn)中需要直接測(cè)定的參數(shù)包括土壤溫濕度、空氣溫濕度、光合有效輻射以及莖干水分，飽和水汽壓差可由空氣溫濕度估算得出。試驗(yàn)中使用美國(guó)Decagon公司5TM型傳感器(溫度：-40～60℃，±1℃；濕度：0～100%，±2%)測(cè)量土壤溫濕度，使用芬蘭Vaisala公司的HMP50-L6型傳感器(溫度：-10～50℃，±0.25℃；濕度：0～100%，±2%)測(cè)量空氣溫濕度，使用美國(guó)Li-Cor公司的LI-190R型傳感器(0～10 000 μmol/(m2·s)，±5%)測(cè)量光合有效輻射，使用北京林業(yè)大學(xué)的BD-IV型植物莖干水分傳感器(0～60%，±1%)測(cè)量莖干體積含水率。土壤溫濕度傳感器安裝于地下50 cm處，空氣溫濕度和光合有效輻射傳感器安裝于距地面30 m高的監(jiān)測(cè)塔上，莖干水分傳感器安裝于距地面1.5 m高的楊樹(shù)莖干上。

1.3 數(shù)據(jù)采集與處理

試驗(yàn)中采用自主設(shè)計(jì)基于AVR128的多通道數(shù)字采集器，以上所需的各種傳感器均連接到采集器上。采集器每10 min采集一條數(shù)據(jù)，1 d總計(jì)采集144條數(shù)據(jù)，并采用6點(diǎn)均值濾波對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，即每天記錄存儲(chǔ)24條數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 莖干水分與微環(huán)境參數(shù)集的相關(guān)性

以2016年8月份采集的數(shù)據(jù)為樣本(N=744)，對(duì)其中4株楊樹(shù)莖干水分與微環(huán)境參數(shù)集進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，試驗(yàn)結(jié)果如表1所示。從表1可以看出，在6個(gè)微環(huán)境參數(shù)中，空氣濕度、飽和水汽壓差、光合有效輻射與楊樹(shù)莖干水分的相關(guān)性較大，其中飽和水汽壓差、光合有效輻射與莖干水分呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，而空氣濕度與莖干水分呈現(xiàn)正相關(guān)。由于飽和水汽壓差依據(jù)空氣溫濕度估算得出，且與植物蒸騰作用、光合作用等生理過(guò)程密切相關(guān)[8-10]，因此以下主要探討莖干水分與飽和水汽壓差、光合有效輻射的關(guān)系。

表1 楊樹(shù)莖干水分與微環(huán)境參數(shù)集的相關(guān)性Tab.1 Correlations between poplar stem water content and micro-environment parameter set

2.2 莖干水分與飽和水汽壓差的關(guān)系

圖1給出了連續(xù)14 d楊樹(shù)莖干水分和飽和水汽壓差的變化規(guī)律，莖干水分呈現(xiàn)出單波峰波谷的日變化規(guī)律，飽和水汽壓差呈現(xiàn)出單波峰的日變化規(guī)律，且莖干水分的日變化量與飽和水汽壓差的日變化量正相關(guān)，莖干水分的日變化量低于2%表明莖干水分通常比較穩(wěn)定，在土壤水分充足情況下，莖干水分并不作為植物生理活動(dòng)的主要供水源，這也與植物生理需水主要通過(guò)根系吸收土壤水分的理論相吻合[11-12]。圖2給出了8月3日當(dāng)天莖干水分與飽和水汽壓差的日變化關(guān)系，由圖2a可以看出，莖干水分與飽和水汽壓差呈現(xiàn)出斜橢圓的變化規(guī)律，且橢圓的長(zhǎng)軸與X軸的正方向夾角大于90°，即表明莖干水分與飽和水汽壓差呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性，箭頭方向?yàn)橄乱粫r(shí)刻的觀測(cè)值，順時(shí)針的旋轉(zhuǎn)方向表明當(dāng)飽和水汽壓差達(dá)到最大值時(shí)，莖干含水率并沒(méi)有達(dá)到最小值，莖干含水率的最小值相對(duì)于飽和水汽壓差的最大值存在滯后；從圖2b則可以更清晰地看出，在08:00莖干含水率達(dá)到最大值，在13:00飽和水汽壓差達(dá)到最大值A(chǔ)，但在15:00莖干含水率才達(dá)到最小值C,滯后時(shí)間TCA為2 h，這種變化趨勢(shì)也符合植物生理水分的日變化規(guī)律：在清晨飽和水汽壓差上升和日照增強(qiáng)的雙重激勵(lì)下植物葉片氣孔逐漸張開(kāi)，使得導(dǎo)管內(nèi)的負(fù)壓降低，從而對(duì)導(dǎo)管周圍的細(xì)胞水產(chǎn)生較大的吸力，使得這些細(xì)胞開(kāi)始失水，莖干含水率開(kāi)始下降，當(dāng)下午隨著日照逐漸減弱，葉片氣孔開(kāi)始關(guān)閉，使得導(dǎo)管內(nèi)的負(fù)壓回升，周圍細(xì)胞開(kāi)始補(bǔ)水，莖干含水率開(kāi)始上升, 但是由于細(xì)胞膜和細(xì)胞壁的隔離阻礙作用，使水分子的滲透過(guò)程變得緩慢，因此細(xì)胞的失/補(bǔ)水是一個(gè)緩慢進(jìn)行的過(guò)程，也就導(dǎo)致莖干水分滯后于飽和水汽壓差[13-16]。

圖1 莖干水分和飽和水汽壓差的觀測(cè)值Fig.1 Observed values for stem water content and vapor pressure deficit

圖2 莖干水分與飽和水汽壓差的日變化關(guān)系Fig.2 Diurnal variation relationships between stem water content and vapor pressure deficit

2.3 莖干水分與光合有效輻射的關(guān)系

圖3 楊樹(shù)莖干水分和光合有效輻射的觀測(cè)值Fig.3 Observed values for poplar stem water content and photosynthetic active radiation

圖3給出了連續(xù)14 d楊樹(shù)莖干水分和光合有效輻射的變化規(guī)律，光合有效輻射呈現(xiàn)出單波峰的日變化規(guī)律，且莖干水分的日變化量與光合有效輻射的日變化量正相關(guān)。圖4給出了8月3日當(dāng)天莖干水分與光合有效輻射的日變化關(guān)系，由圖4a可以看出，莖干水分與光合有效輻射呈現(xiàn)出斜橢圓的變化規(guī)律，且橢圓的長(zhǎng)軸與X軸的正方向夾角大于90°，即表明莖干水分與光合有效輻射呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性，對(duì)比圖2a與圖4a，可以發(fā)現(xiàn)前者斜橢圓的扁率大于后者，進(jìn)一步表明莖干水分與光合有效輻射的相關(guān)性更弱，箭頭的方向?yàn)橄乱粫r(shí)刻的觀測(cè)值，順時(shí)針的旋轉(zhuǎn)方向表明當(dāng)光合有效輻射達(dá)到最大值時(shí)，莖干含水率并沒(méi)有達(dá)到最小值，莖干含水率的最小值相對(duì)于光合有效輻射的最大值存在滯后；從圖4b則可以更清晰地看出，在08:00莖干含水率達(dá)到最大值，在12:00光合有效輻射達(dá)到最大值B，但在15:00莖干含水率才達(dá)到最小值C,滯后時(shí)間TCB為3 h，對(duì)比圖2b與圖4b,可以發(fā)現(xiàn)莖干水分滯后于飽和水汽壓差的時(shí)間TCA小于莖干水分滯后于光合有效輻射的時(shí)間TCB，這是因?yàn)榭諝鉁貪穸榷际艿饺照盏挠绊懬掖嬖跍笮?yīng)，因此飽和水汽壓差也會(huì)滯后于光合有效輻射[17-18]。

圖4 莖干水分與光合有效輻射的日變化關(guān)系Fig.4 Diurnal variation relationships between stem water content and photosynthetic active radiation

3 模型描述與檢驗(yàn)

3.1 主成分分析法選取的特征變量

微環(huán)境參數(shù)集之間不僅存在嚴(yán)重的共線性問(wèn)題，而且有些參數(shù)對(duì)植物生理具有相反的作用。例如飽和水汽壓差和光合有效輻射一般正相關(guān)，但是兩者對(duì)植物葉片的氣孔導(dǎo)度具有相反的作用。同樣以2016年8月份采集的數(shù)據(jù)為樣本(N=744)，對(duì)微環(huán)境參數(shù)集進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，試驗(yàn)結(jié)果如表2所示。由表2可以看出，6個(gè)微環(huán)境參數(shù)之間存在共線性問(wèn)題，尤其空氣濕度、光合有效輻射、飽和水汽壓差三者之間的相關(guān)系數(shù)大于0.8，表現(xiàn)為強(qiáng)相關(guān)。為了解決微環(huán)境參數(shù)集之間的共線性問(wèn)題，本文采用主成分分析算法將微環(huán)境參數(shù)集投影變換到一系列主成分上，在保留絕大部分原始數(shù)據(jù)信息的同時(shí)，各主成分之間相互獨(dú)立，并且達(dá)到數(shù)據(jù)降維的目的[19-21]。表3給出了微環(huán)境參數(shù)集3個(gè)主成分的特征值和貢獻(xiàn)率，表4給出微環(huán)境參數(shù)集在這3個(gè)主成分上投影系數(shù)，由表3和表4可以看出，PC1對(duì)微環(huán)境參數(shù)集的貢獻(xiàn)率達(dá)到98.89%，可以保證原始數(shù)據(jù)信息的相對(duì)完整性，并且光合有效輻射、飽和水汽壓差在PC1上的投影系數(shù)較大，表明這兩者對(duì)PC1起到主導(dǎo)作用。圖5給出了8月3日當(dāng)天莖干水分和PC1的日變化關(guān)系，從圖5可以看出，莖干水分與PC1同樣呈現(xiàn)出斜橢圓的變化規(guī)律，且橢圓的長(zhǎng)軸與X軸的正方向夾角小于90°，即表明莖干水分與PC1呈現(xiàn)正相關(guān)性，箭頭方向?yàn)橄乱粫r(shí)刻的觀測(cè)值，逆時(shí)針的旋轉(zhuǎn)方向表明莖干水分相對(duì)于PC1存在滯后。

3.2 模型描述

橢圓的標(biāo)準(zhǔn)方程經(jīng)過(guò)平移和旋轉(zhuǎn)變換之后可以得到斜橢圓的標(biāo)準(zhǔn)方程，其數(shù)學(xué)解析式為

表2 微環(huán)境參數(shù)集之間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlations between micro-environment parameter set

表3 不同主成分下的特征值和貢獻(xiàn)率Tab.3 Eigenvalues and contribution rates using different numbers of principal component

表4 不同主成分下的投影系數(shù)Tab.4 Projection coefficients using different numbers of principal component

圖5 莖干水分與PC1的日變化關(guān)系Fig.5 Diurnal variation relationship between stem water content and PC1

(1)

式中A——斜橢圓的長(zhǎng)半軸

B——斜橢圓的短半軸

S——斜橢圓中心點(diǎn)的橫坐標(biāo)

T——斜橢圓中心點(diǎn)的縱坐標(biāo)

θ——斜橢圓長(zhǎng)軸按順時(shí)針旋轉(zhuǎn)與X軸正方向的夾角，(°)(θ<90°)

X——微環(huán)境參數(shù)集的最大主成分PC1

Y——莖干含水率，%

圖6 莖干水分與PC1的斜橢圓模型Fig.6 Oblique ellipse models between stem water content and PC1

該模型中A、B、S、T、θ均為預(yù)估參數(shù),可由數(shù)值穩(wěn)定的直接最小二乘法估算得出[22-25]，其中S表示日平均最大主成分，T表示日平均莖干含水率。tanθ表示斜橢圓長(zhǎng)軸的斜率，可定義tanθ為莖干含水率相對(duì)于微環(huán)境參數(shù)集最大主成分的靈敏度，扁率e=(A-B)/A表示斜橢圓的扁平程度，可定義e為莖干含水率相對(duì)于微環(huán)境參數(shù)集最大主成分的相關(guān)度。X為唯一的輸入變量，Y為輸出變量，因此在估算出預(yù)估參數(shù)之后，即可得到關(guān)于莖干含水率Y的一元二次方程，再結(jié)合(X,Y)按時(shí)間序列隨斜橢圓逆時(shí)針的變化規(guī)律，便可求解唯一的莖干含水率Y。

3.3 模型檢驗(yàn)

以2016年8月份采集的數(shù)據(jù)為樣本,選取其中微環(huán)境狀況極為相近的6個(gè)晴天作為模型的檢驗(yàn)集。圖6給出了這6 d兩株楊樹(shù)的莖干水分與微環(huán)境參數(shù)集最大主成分PC1的斜橢圓模型，表5給出了斜橢圓模型的預(yù)估參數(shù)，表6給出了斜橢圓模型的性能指標(biāo)。從表6可以看出，楊樹(shù)1斜橢圓模型tanθ值接近楊樹(shù)2的2倍，表明楊樹(shù)1對(duì)微環(huán)境參數(shù)的變化更加敏感，而兩者的扁率e近乎相等，進(jìn)一步表明楊樹(shù)1和楊樹(shù)2所處的微環(huán)境狀況相同。與此同時(shí)，這兩個(gè)斜橢圓模型的平均誤差均小于0.05%，均方根誤差均小于0.06%，決定系數(shù)均大于0.94，表明在微環(huán)境狀況相近的情況下，該模型能夠較好地依據(jù)微環(huán)境參數(shù)集估算出實(shí)時(shí)的莖干含水率，但是2個(gè)模型的預(yù)估參數(shù)存在一定差異，表明在微環(huán)境狀況相同的情況下，莖干水分還與其他參數(shù)相關(guān)。由于植株胸徑、冠幅以及葉面積指數(shù)等形態(tài)指標(biāo)與蒸騰速率、莖流速率密切相關(guān)[26-28]，因此莖干水分與植株形態(tài)指標(biāo)也存在一定關(guān)聯(lián)，這也在試驗(yàn)中得到了驗(yàn)證。對(duì)比2個(gè)模型的預(yù)估參數(shù)T，可以發(fā)現(xiàn)楊樹(shù)1的日平均莖干含水率小于楊樹(shù)2，這是因?yàn)闂顦?shù)1的胸徑比楊樹(shù)2大4 cm，這種現(xiàn)象也符合楊樹(shù)的生理結(jié)構(gòu)變化規(guī)律：對(duì)于成年楊樹(shù)而言，隨著胸徑的增大，邊材體積比較穩(wěn)定，而心材體積逐漸增大，莖干的總體含水量增加，但是增速小于莖干體積的增速，因此莖干體積含水率呈減小趨勢(shì)。

不同季節(jié)具有不同的氣候特征，同一季節(jié)晴天和陰天的氣象環(huán)境也相差較大，因此針對(duì)不同季節(jié)和氣象環(huán)境需要分別建立典型的莖干水分估算模型。

表5 斜橢圓模型的預(yù)估參數(shù)Tab.5 Estimated parameters of oblique ellipse models

表6 斜橢圓模型的性能指標(biāo)Tab.6 Performance indexes of oblique ellipse models

4 結(jié)論

(1)楊樹(shù)莖干水分與微環(huán)境參數(shù)集密切相關(guān)，尤其與飽和水汽壓差、光合有效輻射具有較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性，莖干水分呈現(xiàn)出單波峰波谷的日變化規(guī)律，且日變化量不超過(guò)2%，莖干水分的最小值分別滯后于飽和水汽壓差的最大值和光合有效輻射的最大值，且滯后于前者的程度小于后者。

(2)采用主成分分析法選取微環(huán)境參數(shù)集的最大主成分PC1作為特征變量，解決了微環(huán)境參數(shù)集之間的共線性問(wèn)題，并在保留98.89%的原始數(shù)據(jù)信息的同時(shí)，達(dá)到了數(shù)據(jù)降維的目的，從而降低了模型的復(fù)雜度。

(3)以PC1作為輸入變量，莖干水分作為輸出變量，基于兩者的周期性變化規(guī)律建立了莖干水分與PC1的斜橢圓模型。在微環(huán)境狀況相近的情況下，該模型的平均誤差小于0.05%，均方根誤差小于0.06%，決定系數(shù)大于0.94，能夠較好地依據(jù)微環(huán)境參數(shù)集估算出實(shí)時(shí)的莖干含水率。但是由于植株個(gè)體存在形態(tài)指標(biāo)上的差異，不同植株莖干水分與PC1的斜橢圓模型的預(yù)估參數(shù)也會(huì)存在差異，針對(duì)不同季節(jié)和氣象環(huán)境需要分別建立莖干水分的估算模型。

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