曾 奕，楊偉權(quán)，郁書君

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510640）

據(jù)《中國植物志》記載，繡球花（Hydrangea macrophylla）又名八仙花、大花繡球、紫陽花等，為虎耳草科（Saxifragaceae）繡球?qū)僦参?，因其花序極似我國傳統(tǒng)文化中的繡球，故得名繡球花。而在國外，人們常用Hortensia指代繡球花，同時該詞也指代產(chǎn)于法國和西班牙的繡球花。隨著苗木產(chǎn)業(yè)和家庭園藝的快速發(fā)展，繡球花越來越受到世人的喜愛：在日本，繡球花位列花卉盆栽銷售額的第12位[1]；在美國，繡球花是最具有經(jīng)濟價值的觀賞植物，2014年銷售額超過1.2億美元[2]，2015—2018年部分繡球花品種榮獲皇家園藝學(xué)會金獎、年度景觀植物（landscape plant of the year）等多個獎項；在歐洲荷蘭城鎮(zhèn)街區(qū)、居民住宅區(qū)開放綠地上，均能看到普遍種植的繡球花[3]；在我國江浙等地區(qū)，繡球花也廣泛地應(yīng)用于園林綠地中。

目前，國外的繡球花原生種極少，但由于繡球花育種起步較早，育種進展一直處于領(lǐng)先地位。相比之下，我國作為繡球花種質(zhì)資源中心，大部分栽培品種的親本原種（如大花繡球、圓錐繡球）均在我國有所分布，其育種起步較晚且進展緩慢，有關(guān)繡球花的育種專著幾乎沒有。除了部分野生資源外，我國種植的繡球花品種尤其是盆花和切花品種幾乎全部從國外引進[4]，這與我國豐富的繡球花種質(zhì)資源不相匹配。造成這種局面的主要原因包括繡球花種質(zhì)資源的開發(fā)不足、育種技術(shù)落后等問題，鑒于此，我們對繡球花的育種研究進展進行綜述，以期為國內(nèi)繡球花育種提供借鑒。

1 繡球花種質(zhì)資源

繡球花原產(chǎn)于日本和我國長江流域，在我國主要分布于華東、華中、云南、廣西等地區(qū)，該屬約有73個種，而我國擁有47個種和11個變種，種質(zhì)資源十分豐富。同時，繡球花在我國的栽培歷史悠久，有文獻記載自唐代就已開始栽培。繡球花于18世紀由Sir Joseph Banks等人傳入法國、英國等歐洲國家，由于其美麗花序和強大耐寒性受到國際園藝界的重視，到目前為止繡球花已培育出600多個品種，在荷蘭和法國等歐洲國家普遍栽植[5]。國內(nèi)則在長江流域各省普遍露地栽種，而北方各省多為溫室盆栽。

如今，園藝家們所培育的繡球花品種已經(jīng)形成了5個門類，分別是大花繡球、喬木繡球（光滑繡球）H.arborescens、圓錐繡球H.paniculata、櫟葉繡球H.quercifolia和粗齒繡球（澤八繡球）H.serrata[6]。

2 繡球花育種現(xiàn)狀

2.1 國外繡球花育種現(xiàn)狀

2.1.1 早期繡球花雜交種的產(chǎn)生 最初，國外育種者們只是通過引進野生原種與篩選變種來培育繡球花，其中大部分原種來自中國、日本、朝鮮等亞熱帶地區(qū)。隨著育種技術(shù)的不斷提高和育種進程的不斷深入，20世紀早期，人們開始通過選擇有限的原種以及變種進行種內(nèi)雜交，從而獲得了少量栽培品種[7]。而世界范圍內(nèi)繡球花（繡球）的新品種選育工作開始于20世紀90年代初，美國的佐治亞（Georgia）大學(xué)是首個報道選育出繡球花新品種的科研機構(gòu)，隨后歐洲的荷蘭（門·范文公司）、以色列（亞格苗圃）、比利時、西班牙和法國，亞洲的日本都有新品種選育成功的報道。其中，國內(nèi)引進的著名繡球花品種——無盡夏Endless Summer便是由佐治亞大學(xué)園藝學(xué)教授Michael A.Dirr在貝利苗圃（Bailey Nurseries）發(fā)現(xiàn)并經(jīng)過4年研究培育出來的。由于無盡夏是第一個繡球花復(fù)花品種，在2003—2004年正式推出后，通過成功的市場營銷策劃，從而引發(fā)園藝界的繡球花狂潮。此外，美國第一本繡球花專著——《Hydrangeas for American Gardens》也是由Dirr教授編寫。

2.1.2 繡球花的現(xiàn)代育種 目前，歐洲的繡球花新品種選育及相關(guān)研究處于世界領(lǐng)先地位，已選育出600多個栽培品種，主要集中于德國蘭普·瓊格弗拉，該機構(gòu)為繡球花園藝新品種最主要的培育單位[3]。部分品種已申請專利，如Berlin Rabe、Vienna Rawi等[8-9]。新的繡球花育種公司則有荷蘭的Kolster和Horteve，以及日本的私人育種家們（Hobbist）及專業(yè)的育種公司。

一些家族企業(yè)與個人育種家也為繡球花育種作出了巨大貢獻。目前，Dirr教授開發(fā)的無盡夏系列已成為美國貝利苗圃的重要品牌商品，該苗圃已經(jīng)育成23個繡球花品種，擁有落葉、常綠、多季開花等不同特性。此外，還有美國田納西州的Leo和Gloria McGee夫婦、荷蘭的Sidaco BV公司等。

原產(chǎn)于中國的圓錐繡球在歐洲已有將近一個世紀的栽培歷史，目前歐美市場上圓錐繡球的品種極為豐富，育種公司和科研機構(gòu)仍然不斷進行新品種培育，同時已有幾十個新優(yōu)品種登錄英國皇家園藝學(xué)會[10]。而喬木繡球在美國就有原種分布，加上伊利諾伊大學(xué)、北卡羅萊納州立大學(xué)等當?shù)乜蒲袡C構(gòu)的大力研發(fā)，如今也成為繡球花中的重要門類。相比于這些栽培品種，一些原產(chǎn)于中國的地方種，如馬桑繡球H.aspera、微絨繡球H.heteromalla、全緣繡球H.integrifolia、冠蓋繡球H.anomala等也可在花卉超市和零售花店輕松買到[11]。

然而，由于國外的花卉產(chǎn)業(yè)發(fā)達，繡球花在市場上的銷量巨大[12]，因此導(dǎo)致植物命名混亂，銷售標簽糾紛、新品種專利權(quán)保護不足等問題十分常見[11]，主要原因包括：（1）繡球花多以引種為主，而雜交后代繁多，經(jīng)過多代繁殖其親本已難以考證；（2）部分繡球花品種（如大花繡球和粗齒繡球）的分類一直存在爭議[13]，導(dǎo)致繡球花的分類系統(tǒng)存在缺陷；（3）錯誤的苗木盆栽標簽通常難以檢測，商品描述差異細微，并且可能涉及到苗木出售后的特征[14]。因此，如何對現(xiàn)有栽培品種進行品種驗證、重新命名與分類也成為國外繡球花育種的重要方向。

2.2 國內(nèi)繡球花育種現(xiàn)狀

2.2.1 繡球花的引種成果與自主育種成就 我國通過開發(fā)國內(nèi)繡球花資源和引進國外品種等途徑，目前已育成部分新品種，但與國外相比育種工作仍存在嚴重不足。國內(nèi)繡球花育種工作是由云南省昆明楊月季園藝公司率先開始的，到目前為止該公司除了已引進幾十個繡球花品種外，還自主培育了14個繡球花新品種，其中3個還在歐盟獲得新品種授權(quán)，包括人面桃花、青山綠水等，填補了國內(nèi)繡球花新品種選育的空白，加強了中國繡球花在國際市場的競爭力[15-16]。1999年，河北省林業(yè)科學(xué)研究院從國外引進7個繡球花栽培品種，6年間從中篩選出4個繡球花品種[17]。江浙地區(qū)則是從2008年由浙江虹越花卉股份有限公司開始引種，迄今為止已有60多個新品種，并已建成8 hm2的苗圃，同時該公司仍不斷與國外育種機構(gòu)合作，陸續(xù)引進更多繡球花新品種[18]。

2.2.2 我國繡球花育種存在問題 國內(nèi)大部分園藝公司對繡球花主要以生產(chǎn)栽培為主，自主育種極少，主要原因可能是：（1）繡球花雜交技術(shù)復(fù)雜、成本高，一般園藝公司難以進行；（2）國外繡球花品種大部分通過我國原種培育而成，相比之下我國對本土繡球花種質(zhì)資源的開發(fā)與保護存在嚴重不足；（3）新品種權(quán)審定與保護制度尚未健全，育種者的權(quán)益難以得到切實保護。

除了上述原因以外，目前大部分品種在國外已持續(xù)更新?lián)Q代，國外每年研發(fā)的新品種只有極少數(shù)能引入我國，且國外的繡球花品種多針對當?shù)氐暮疁貛夂蜻M行研發(fā)，大部分品種引入我國亞熱帶、熱帶地區(qū)均需要較長的適應(yīng)期，國外的新品種在推廣前就需要在本土經(jīng)過幾年時間進行各項測試[19-21]。此外，從國外引進的新品種價格昂貴、引種渠道復(fù)雜，目前這些品種也多以庭院、家庭盆栽為主，無法廣泛應(yīng)用于園林綠地當中。這些原因?qū)е铝宋覈睦C球花育種落后于國外。近年來，繡球花在國內(nèi)市場上愈來愈受歡迎，已成為繼玫瑰、康乃馨、百合、洋桔梗、非洲菊等五大鮮切花之后的第六大鮮切花，發(fā)展前景喜人[22]，因此，加快我國繡球花育種進程勢在必行。

2.2.3 我國繡球花的主要栽培品種與應(yīng)用現(xiàn)狀 目前，國內(nèi)引種栽培的繡球花主要以大花繡球、圓錐繡球為主。國內(nèi)大花繡球的無盡夏系列是最受歡迎的繡球花品種，其最初由北京胖龍園藝技術(shù)有限公司引進到國內(nèi)，但由于該品種當時主要用于工程造景，且家庭園藝市場尚未形成，因此人們對這一品種認知度并不高。2012年，浙江虹越花卉股份有限公司將這一品種引入國內(nèi)，并譯名為無盡夏，2013年將其作為拳頭產(chǎn)品進行推廣，通過建設(shè)苗圃和開展一系列宣傳銷售活動，使得無盡夏系列迅速占領(lǐng)國內(nèi)市場[23]。目前，無盡夏已成為繡球之王，是當下最流行的大花繡球類品種，無盡夏系列共有4個品種，但迄今只有無盡夏和無盡夏新娘BlushingBride引入國內(nèi)。此外，國內(nèi)引進的大花繡球流行品種還包括魔幻革命Magical Revolution等30多個[24-25]，其中大部分品種均從荷蘭引進。由于大花繡球在國內(nèi)適應(yīng)性廣，因此在大部分地區(qū)均可種植。

而圓錐繡球的代表品種有香草草莓Vanille Fraise等10多個品種，大部分從美國引進[10]。在不同品種中，不育花與可育花的數(shù)量存在較大變異，因此可按兩者數(shù)量比例進行分類：石灰燈Limelight等屬于不育花數(shù)量較多、花序飽滿的品種，而粉色精靈Pinky Winky等則屬于不育花和可育花比例均勻、花序較松散的品種[24]。圓錐繡球因其強大的耐寒性而在歐美地區(qū)普遍露地種植，在國內(nèi)應(yīng)用主要以華北、華東地區(qū)為主，華南地區(qū)極少，這是因為部分品種的生長需要低溫干燥環(huán)境，且末花期需要適度低溫才能使花青素積累從而改變花色，而華南地區(qū)還無法滿足其栽培條件。

此外，其他繡球花門類如喬木繡球的代表品種包括安娜貝拉Anmabelle、無敵安娜貝拉brivincible Anmabelle等[25-26]，國內(nèi)引入品種較少，且作為耐寒繡球花系列，喬木繡球也多應(yīng)用于江浙一帶，在華南地區(qū)的喬木繡球容易出現(xiàn)長勢衰退、不開花或花序過小等問題。對于另外兩個門類——櫟葉繡球與粗齒繡球，櫟葉繡球的代表品種有重瓣雪花，粗齒繡球的代表品種為珍貴、是粗齒繡球和大花繡球的雜交種[6]，然而目前國內(nèi)引種收集還極少，國外對其育種研究也較少。

3 繡球花育種方法研究

3.1 繡球花育種技術(shù)的發(fā)展

繡球花的育種方法主要以篩選野生變種、傳統(tǒng)雜交與胚培養(yǎng)輔助手段為主，還有部分誘變育種、倍性育種。在北美，繡球花的原生種有4種，目前大部分栽培品種均來自這4種繡球花的變種篩選與雜交，包括耐寒類、復(fù)花類、重瓣類等。但是，由于繡球花的種質(zhì)資源差異較大，種間與種內(nèi)不親和現(xiàn)象很常見，成為傳統(tǒng)雜交育種的重大阻礙。種間雜交還存在著雜交不親和、結(jié)種率低及種子不萌發(fā)等困難[27-29]。繡球花的種子極其微小，因而其種子的收獲和播種也存在不少困難[30]。此外，繡球花部分品種及其雜交后代的花序高度重瓣化，難以通過雜交產(chǎn)生后代。種間不同栽培門類繡球花的花型存在較大差異，也增加了雜交育種的難度。目前，國內(nèi)外繡球花的種內(nèi)雜交育種已經(jīng)成功，但所獲得的雜交性狀有限，且人工雜交技術(shù)復(fù)雜繁瑣、周期長，不能滿足大面積育種的需求[31-32]，可見，國內(nèi)在繡球花的育種上還存在大片空白。

3.2 繡球花的良種繁育

生產(chǎn)上繡球花主要采用無性繁殖，最常用的方法是扦插和組織培養(yǎng)[33-34]。扦插繁殖的成活率高、生根快、成本低，更適合在國內(nèi)推廣，但扦插難以產(chǎn)生新性狀。在組織培養(yǎng)方面，國內(nèi)外研究在培養(yǎng)基配比、激素配比、滅菌技術(shù)、外植體選擇等方面已經(jīng)取得較深入的研究成果[34-35]，同時，近10年來國外還研究出利用胚培養(yǎng)對雜交種胚進行胚搶救的方法[29，36-37]，能有效克服雜交后幼苗難成活等問題。我國近年也通過胚培養(yǎng)手段獲得繡球花雜交后代，而且幼苗能夠成活移栽[38]。但總的來說，胚培養(yǎng)只是傳統(tǒng)雜交的輔助手段，并且還存在一定的缺陷，就胚培養(yǎng)在品種篩選、試驗材料等方面還需做進一步深入探索。

4 繡球花育種趨勢

4.1 花型育種

繡球花的傘房花序頂主要由葉片進化而來的萼片組成[39]，在商品生產(chǎn)上可將花型分為平頂型（Lacecap）、圓球型（Mophead）、圓錐型（Cone-Shaped）3類。其中，平頂型中央為可育花，周圍為不育花，由二者共同構(gòu)成花序[40]；圓球型花序呈圓球形，主要由不孕花組成；圓錐型則由大不育花與小可育花形成長條狀花序[10]。不育花（Sterile Flower）也稱為裝飾小花（decorative floret），而可育花（Fertile Flower）也稱為非裝飾小花（non-decorative floret）[40]，由于繡球花中的不育花更加具有觀賞價值，因此不少育種者希望通過多種方法來增加其數(shù)量，主要研究的品種為大花繡球及其亞種。因為大花繡球花色鮮麗、栽培歷史悠久，且兼具這兩種花型以及重瓣性狀，是良好的繡球花型育種材料[41]。Uemachi等[42-43]發(fā)現(xiàn)大花繡球等品種的平頂型花序中，不育花的數(shù)量與花序結(jié)構(gòu)有關(guān)、受花序軸節(jié)間長短和節(jié)點的影響，并通過植原體移植侵染使得不育花的數(shù)量增加。Kardos等[44]通過大花繡球與傘形繡球H.angustipetala雜交，其后代都具有平頂型花序，通過SSR檢驗雜交后代表明二者具有親和性。隨著分子技術(shù)的發(fā)展，繡球花在花型育種上有了更加深入的進展，Reed等[45]通過對大花繡球遺傳關(guān)系的分子標記發(fā)現(xiàn)，圓球型和平頂型兩種花型分別聚類于不同類群，表明歐洲最早引進的是具有平頂型花序的品種，但沒有用于圓球型花序的品種培育。Waki等[46]研究也表明，繡球花的重瓣性狀和圓球型性狀均由單個隱性基因控制。盡管目前國外根據(jù)現(xiàn)有研究成果已經(jīng)育成部分重瓣品種（如你我系列You and Me），但數(shù)量較少，還需要進一步探索。

4.2 花色與抗性育種

由于大花繡球具有美麗的花色和花型，而喬木繡球與圓錐繡球則具有強大的耐寒性，因此育種者常常將繡球花的花色與抗性結(jié)合研究，希望通過雜交將這幾個優(yōu)良性狀組合在一起。然而，由于繡球花種間差異較大，因此采用種間雜交難以成功獲得新品種，同時，由于大花繡球品種中兩種花型分別聚類于不同類群，而喬木繡球與圓錐繡球的花序多為圓錐型，加上部分品種早花型和晚花型的基因型相互分離[45]，這又加大了育種難度，因此，種間雜交獲得的種子發(fā)芽率與成活率極低。此外，即使雜交成功，雜交后代還會出現(xiàn)生長勢衰弱、不育或非整倍體的現(xiàn)象，而且以大花繡球作為母本時會出現(xiàn)其后代多為不育或幼苗在真葉期死亡等現(xiàn)象[28，37]，使育種工作難以繼續(xù)進行，但也有研究表明大花繡球與圓錐繡球雜交后代兼具二者特性，且比親本更具抗性[27]。同時，研究還表明，想要獲得大花繡球與二者的雜交后代，胚培養(yǎng)是必須的[29]，然而國內(nèi)大部分園藝公司還無法滿足該技術(shù)條件。因此，目前對繡球花抗性的研究多集中于生理特性方面。由于露地種植的需要，在繡球花抗性研究方面，國外主要研究耐寒性和抗病蟲害能力[47-48]，而國內(nèi)主要研究耐熱性[49]、耐旱性[50]以及對重金屬脅迫的耐性[51-52]等方面，如鋁毒耐性，這與繡球花的花色息息相關(guān)。繡球花極易根據(jù)環(huán)境的不同而改變花色，其花色對土壤酸堿度較為敏感[31，53]。在繡球花的栽培過程中，花色調(diào)控是最為復(fù)雜的技術(shù)，涉及到金屬離子調(diào)控、光照、土壤pH等因素，而很多研究表明Al3+是改變繡球花色的主導(dǎo)因素之一。

一般認為鋁毒是限制酸性土壤中植物生長、作物生產(chǎn)以及森林退化的重要因子，然而有研究表明繡球花具有特殊的耐鋁機制：在繡球花植株中，游離態(tài)的Al3+因為與根部分泌的檸檬酸以1∶1的比例結(jié)合而形成一種對植物無害的Al-citrates復(fù)合物，從根部進入植株再轉(zhuǎn)運到作用位點，從而解除了Al3+對植物的毒害作用[54]。例如，陳海霞等[55]以耐鋁的繡球花品種為材料，擴增獲得HmVALT基因片段，且在鋁脅迫處理下發(fā)現(xiàn)HmVALT基因在繡球花根部和葉部均有表達，且根部的表達量高于葉部。

Schreiber等[56]提出繡球花呈現(xiàn)不同顏色是因為不同濃度的Al3+與飛燕草素-3-葡萄糖苷（飛燕草素delphinidin-3-Glu）形成的復(fù)合物呈色反應(yīng)不同造成的。龔仲幸等[57]對繡球花品種Mama Blue進行外源Al2(SO4)3處理誘導(dǎo)了Al3+運輸相關(guān)基因（PALT和VALT）的表達，增加了花瓣中Al3+積累，提高了飛燕草素苷含量，進而改變了花的顏色。因此，目前國內(nèi)外學(xué)者對繡球花的藍色花色形成達成共識：即Al3+在酸性土壤條件下才能進入植物，并與細胞液泡中藍色的花青素——飛燕草素delphinidin-3-Glu結(jié)合形成Al3+復(fù)合物[58]。盡管之前有研究者希望通過傳統(tǒng)雜交獲得藍色繡球花，但現(xiàn)在看來，選育出藍色系列繡球花的關(guān)鍵因素是Al3+，且當土壤酸性越強時藍色花萼數(shù)量越多[59]。但有關(guān)Al3+復(fù)合物的結(jié)構(gòu)及合成機理還未被證實，需要進一步探究。同時，除花色外，色葉與花邊繡球也逐漸成為新的育種方向。

4.3 分子育種

隨著現(xiàn)代分子技術(shù)的發(fā)展，分子標記為繡球花育種找到了新的出路。由于繡球花多以營養(yǎng)繁殖為主，基因型不易改變，因此，通過分子標記的手段能夠幫助育種者充分掌握繡球花種質(zhì)資源的遺傳背景，從而篩選出合適的雜交品種，進行花型、花色、抗性等育種。目前，大部分研究集中于分析繡球花種質(zhì)資源的遺傳多樣性，通過分子標記技術(shù)（如簡單重復(fù)序列標記技術(shù)Simple Sequence Repeat，SSR）與建立相關(guān)PCR反應(yīng)體系反應(yīng)體系、指紋圖譜等[11，14，60-64]，為繡球花育種明確了屬內(nèi)具有潛力的種質(zhì)資源以及現(xiàn)有栽培種之間的遺傳關(guān)系，為當前和未來的繡球花育種提供借鑒與最佳親本選擇，克服長期存在的雜交困難。此外，通過分子標記對雜交品種進行檢測，有利于育種者們更好地對不同雜交種的性狀進行表征，并確認被錯誤命名的品種并重新命名，解決植物命名混亂、銷售標簽糾紛、新品種專利權(quán)保護不足等問題，同時還有利于激勵具有潛在經(jīng)濟價值的育種行為。

5 展望

我國是繡球花的種質(zhì)資源中心，同時栽培歷史悠久，但目前繡球花的育種工作還處于起步階段，基礎(chǔ)薄弱。盡管在育種、生產(chǎn)、栽培技術(shù)等方面已取得了一些進展，但與國外的百年育種研究相比還存在較大差距，主要表現(xiàn)在種質(zhì)資源開發(fā)利用與知識產(chǎn)權(quán)保護不足，育種技術(shù)落后以及新品種登錄數(shù)量較少等問題。因此，對于繡球花育種，在傳統(tǒng)雜交需要針對性地開發(fā)本土種質(zhì)資源，建立種質(zhì)資源收集與遺傳資源保護中心等，篩選合適的可育原種并對其進行繁殖與保護，尤其是保護瀕危的野生種。同時，還要進一步完善組織培養(yǎng)技術(shù)、分子標記技術(shù)等輔助技術(shù)，在花色、抗性等育種方向上尋找突破。隨著蛋白組學(xué)與后基因時代的到來，結(jié)合開展繡球花在蛋白質(zhì)代謝組學(xué)方面的研究，或許能夠為繡球花育種研究提供新的途徑。

近年來，繡球花在國內(nèi)銷售額逐年增長，市場上繡球花始終處于供不應(yīng)求的狀態(tài)。繡球花也越來越多應(yīng)用于園林，并走進家庭園藝當中，同時還存在商品名混亂、花卉質(zhì)量參差不齊、以次充好等問題。雖然目前部分企業(yè)與地區(qū)已制定繡球花的相關(guān)生產(chǎn)標準以及新品種DUS測試站點，但數(shù)量較少，且標準適用范圍較窄，難以起到規(guī)范生產(chǎn)與市場的作用。因此，還要加快專業(yè)繡球花育種協(xié)會的成立，建立完善的繡球花育種、生長、栽培以及不同商品種類，如切花、盆栽、苗木等行業(yè)乃至國家標準體系。

最后，加快繡球花的育種工作更有利于我國花卉產(chǎn)業(yè)擴展國際市場，增強我國花卉產(chǎn)業(yè)的國際競爭力，打破國外繡球花在國際市場上的壟斷地位。