張自強(qiáng) ,王 森 ,胡 瓊 ,朱江華 ,張 萍
(中南林業(yè)科技大學(xué) a.經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;b.經(jīng)濟(jì)林育種與栽培國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;c.經(jīng)濟(jì)林培育與利用湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心,湖南 長沙 410004)
棗Zizyphus jujubaMill.屬鼠李科Rhamnaceae棗屬Ziziphus植物,發(fā)源于中國,有著悠久的栽培歷史,是我國特有果樹,其果實(shí)營養(yǎng)豐富[1]。中國也是世界上唯一進(jìn)行棗樹商品化栽培的國家,栽培面積和產(chǎn)量均占世界總量的98%以上[2]。但長期以來裂果一直是我國棗產(chǎn)業(yè)最嚴(yán)重的災(zāi)害,損失巨大,使棗產(chǎn)業(yè)發(fā)展舉步維艱[3]。由于我國長江以南諸省,年均降水量都在1 000 mm左右,而且降雨量多集中在6—9月之間[4]。目前我國南方鮮食棗熟期結(jié)構(gòu)多在8月至9月上中旬成熟的中、晚熟品種種植面積比例較大,而6—8月份極早、早熟品種比較匱乏,故爛果病、裂果也隨之加重。南方鮮食棗大部分在8月中旬就開始出現(xiàn)裂果現(xiàn)象,裂果部位在棗果向陽面。這類裂果一般是由日灼引起的,雖然數(shù)量不太多,但裂果程度嚴(yán)重。裂果的爆發(fā)期出現(xiàn)在紅棗白熟至變色期間。這類裂果一般是后期持續(xù)性降雨引起的,裂果的數(shù)量非常大[5]。除了外部環(huán)境對棗果產(chǎn)生影響外,也與本身的結(jié)構(gòu)及理化性質(zhì)有關(guān),如內(nèi)含物的含量、細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)、甚至基因的差異等[6]。棗果肉中可溶性固形物含量增加會導(dǎo)致滲透勢降低從而使果實(shí)更容易透過果皮、根系和枝葉等部位來吸收水分從而造成果肉膨壓過高,導(dǎo)致裂果[7]。同時(shí),荔枝等果樹的研究結(jié)果也是如此[8]。也有研究表明,果實(shí)可溶性固形物增加,卻沒有改變裂果特性,因此可溶性固形物不是影響裂果的關(guān)鍵因素[9],棗果實(shí)裂果敏感性與組織水勢、可溶性糖含量相關(guān)性不顯著,與Vc含量、GA3呈較顯著的負(fù)相關(guān),與ABA呈較明顯的正相關(guān)[10]。有學(xué)者認(rèn)為,礦質(zhì)營養(yǎng)與裂果關(guān)系密切[11],晚熟桃的裂果與礦質(zhì)營養(yǎng)有密切關(guān)系,若土壤缺少某種礦質(zhì)元素,就會造成樹體生長不良,果實(shí)發(fā)育差,導(dǎo)致果實(shí)開裂,如缺磷開裂癥、缺鋅破裂癥、缺錳裂皮癥和缺硼裂果癥[12]。果實(shí)硬度與裂果有密切關(guān)系,細(xì)胞壁中纖維素的含量多少、纖維素與果膠的結(jié)合緊密程度、細(xì)胞的膨壓大小綜合起來決定果實(shí)硬度大小[13]。馬之勝等[14]研究發(fā)現(xiàn)桃的裂果比例與硬度呈正相關(guān)性,硬度大于25,裂果率僅為58.5%,硬度小于15,裂果率僅為5.7%。馬雯彥等[15]研究櫻桃裂果性發(fā)現(xiàn),果實(shí)硬度越大,裂果率越高,呈顯著的正相關(guān)性。本研究旨在通過對南方鮮食棗同一品種中秋酥脆棗中不同時(shí)期的正常果與裂果中組成物質(zhì)變化特點(diǎn)進(jìn)行對比研究,進(jìn)一步探究棗裂果發(fā)生的機(jī)制,為生產(chǎn)上防止棗裂果提供理論依據(jù)。
本試驗(yàn)于2015年8月—12月進(jìn)行,試驗(yàn)材料均取自湖南省祁東縣新豐果業(yè)有限公司‘中秋酥脆棗’種植基地,該地年均氣溫為17.9 ℃,最低氣溫為-6.6 ℃,日均溫≥10 ℃的年積溫為5 471~5 810 ℃,年日照時(shí)數(shù)為1 580 h,年降水量為1 100~1 250 mm,無霜期282 d。選取3年生大小均一、長勢中庸的健康中秋酥脆棗棗樹為樣樹,分別在白熟期、脆熟期、完熟期摘取正常果與裂果。
分別于2015年棗果的白熟期(8月20號)、脆熟期(9月5號)、完熟期(9月20號)選取棗樣樹的正常果與裂果各50個,并用塑封袋裝好放入裝有冰袋的泡沫箱帶回實(shí)驗(yàn)室。將帶回的棗果樣品切碎放入80℃的烘箱中烘干,將烘干后的棗果樣品放入粉碎機(jī)中粉碎并裝入塑封袋中密封保存,用于棗果內(nèi)含物的測定。
可溶性總糖和淀粉含量的測定采用蒽酮比色法[16],還原糖含量的測定采用3,5-二硝基水楊酸法;維C含量的測定采用采用 2.6-二氯靛酚鈉法[17];可溶性蛋白質(zhì)的測定采用考馬斯亮藍(lán)法;礦物質(zhì)含量采用國標(biāo)指定方法,用ICE3500原子吸收光譜儀測定[18]。
應(yīng)用Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用SPSS19.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性及顯著性分析。
不同時(shí)期中秋酥脆棗正常果與裂果可溶性糖含量的變化見表1。由表1可知,白熟期正常果的可溶性糖含量為55.81%,比裂果的可溶性糖含量(57.29%)低1.48%;脆熟期正常果的可溶性糖含量為64.94%,比裂果的可溶性糖含量(68.21%)低3.27%;完熟期正常果的可溶性糖含量為74.55%,比裂果的可溶性糖含量(78.30%)低3.75%。這說明裂果的可溶性含量在各個時(shí)期都比正常果可溶性糖含量要高。進(jìn)一步對各時(shí)期正常果與裂果可溶性糖含量顯著性分析可知,脆熟期和完熟期的正常果與裂果可溶性糖含量差異顯著;白熟期的顯著性為0.196(P>0.05),差異不顯著。同時(shí)可看出,正常果與裂果可溶性糖含量在各個時(shí)期的變化為白熟期<脆熟期<完熟期。
表1 不同時(shí)期正常果與裂果可溶性總糖的含量Table 1 The total soluble sugar content of normal fruit and fruit cracking in different periods
不同時(shí)期中秋酥脆棗正常果與裂果還原性糖含量的變化見表2。由表2可知,白熟期和脆熟期的正常果還原性糖含量均比裂果的還原性糖含量要高。白熟期正常果還原性糖含量為46.37%,比裂果還原性糖含量(44.93%)高1.44%;脆熟期正常果還原性糖含量為36.58%,比裂果還原性糖含量(27.18%)高9.40%;而在完熟期正常果的還原性糖含量低于裂果的還原性糖含量,完熟期正常果還原性糖含量為20.19%,比裂果還原性糖含量(23.12%)低2.93%。進(jìn)一步對各時(shí)期正常果與裂果還原性糖含量顯著性分析可知,脆熟期和完熟期的正常果與裂果可溶性糖含量差異顯著,白熟期的顯著性為0.079(P>0.05),差異不顯著。同時(shí)可看出,正常果與裂果還原性糖含量在不同時(shí)期變化為:白熟期>脆熟期>完熟期。
表2 不同時(shí)期正常果與裂果還原性糖的含量Table 2 The reducing sugar content of normal fruit and fruit cracking in different periods
不同時(shí)期中秋酥脆棗正常果與裂果淀粉含量比較見表3。由表3可看出,白熟期和脆熟期正常果的淀粉含量都比裂果淀粉含量高。白熟期正常果淀粉含量為6.78%,比裂果淀粉含量(6.68%)高0.1%;脆熟期正常果淀粉含量為7.16%,比裂果淀粉含量(7.02%)高0.14%,但差異不顯著;完熟期正常果淀粉含量為7.43%,比裂果淀粉含量(6.29%)高1.14%,差異性顯著。同時(shí)可看出,正常果的淀粉含量在各個時(shí)期變化為:白熟期<脆熟期<完熟期。裂果的淀粉含量在各個時(shí)期變化為:脆熟期>白熟期>完熟期。
表3 不同時(shí)期正常果與裂果淀粉含量Table 3 The starch content of normal fruit and fruit cracking in different periods
不同時(shí)期中秋酥脆棗正常果與裂果可溶性蛋白質(zhì)含量的變化見表4。由表4可知,各個時(shí)期的正常果可溶性蛋白質(zhì)含量均比裂果的高。白熟期正常果可溶性蛋白質(zhì)含量為8.38 mg/g,比裂果可溶性蛋白質(zhì)含量(7.83 mg/g)高0.55 mg/g,但差異不顯著;脆熟期正常果可溶性蛋白質(zhì)含量為7.64 mg/g,比裂果可溶性蛋白質(zhì)含量(6.12 mg/g)高1.52 mg/g;完熟期正常果可溶性蛋白質(zhì)含量為6.56 mg/g,比裂果可溶性蛋白質(zhì)含量(4.94 mg/g)高1.62 mg/g。經(jīng)顯著性分析可知,白熟期和完熟期正常果與裂果的可溶性蛋白質(zhì)含量差異顯著。同時(shí)可看出正常果與裂果可溶性蛋白質(zhì)含量在不同時(shí)期的變化均為:白熟期>脆熟期>完熟期。
不同時(shí)期中秋酥脆棗正常果與裂果維C含量的變化見表5。由表5可知,3個時(shí)期的正常果維C含量均低于裂果的維C含量。白熟期正常果的維C含量為1.85 mg/g,比裂果的維C含量(2.31 mg/g)低0.46 mg/g;脆熟期正常果維C含量為2.06 mg/g,比裂果的維C含量(2.42 mg/g)低0.36 mg/g;完熟期正常果維C含量為2.43 mg/g,比裂果的維C含量(2.58 mg/g)低0.15 mg/g。進(jìn)一步對這3個時(shí)期正常果與裂果維C含量顯著性分析可知,白熟期、脆熟期和完熟期這3個時(shí)期的正常果與裂果維C含量差異性均顯著。白熟期的正常果與裂果的維C含量相差最大,往后相差逐漸縮小。同時(shí)可看出,正常果與裂果的維C含量在各個時(shí)期的變化為:白熟期<脆熟期<完熟期。
表4 不同時(shí)期正常果與裂果可溶性蛋白質(zhì)的含量Table 4 The protein content of normal fruit and fruit cracking in different periods
表5 不同時(shí)期正常果與裂果維C的含量Table 5 The vitamin C content of normal fruit and fruit cracking in different periods
由表6可知,在棗果實(shí)的整個發(fā)育過程中,這8種元素整體含量比較結(jié)果為K>Mg>Ca>Na>Fe>Zn>Mn>Cu。
表6 不同時(shí)期正常果與裂果各種礦物質(zhì)的含量?Table 6 The various minerals content of normal fruit and fruit cracking in different periods
分析不同時(shí)期正常果與裂果各種礦物質(zhì)變化,結(jié)果表明,從白熟期到完熟期Ca、K元素含量在正常果與裂果中整體上呈上升趨勢,在各個時(shí)期正常果的含量均比裂果要高,且含量差異均達(dá)到顯著水平。Cu元素含量在正常果與裂果中整體上變化趨勢不明顯;在白熟期與脆熟期正常果含量比裂果要高,但差異不明顯;在完熟期正常果含量比裂果低,差異不明顯。Fe元素含量在正常果與裂果中整體上呈先上升后下降的趨勢,在各個時(shí)期正常果含量均比裂果低,且含量差異均達(dá)到顯著水平,其中脆熟期含量差異最大。Mg元素含量在正常果與裂果中整體上呈先上升后下降的趨勢;在白熟期和脆熟期正常果含量均低于裂果,差異不明顯;在完熟期正常果含量高于裂果,沒有達(dá)到顯著差異水平。Mn元素含量在正常果與裂果中整體上呈下降趨勢;在白熟期和脆熟期正常果含量均高于裂果,白熟期差異不明顯,脆熟期達(dá)到顯著差異水平;完熟期正常果含量低于裂果,且達(dá)到顯著差異水平。Na元素含量在正常果與裂果中整體上呈下降趨勢,在各個時(shí)期正常果含量均高于裂果,在白熟期和脆熟期到達(dá)顯著差異水平,完熟期差異不顯著。Zn元素含量在正常果與裂果中整體上呈先上升后下降趨勢;在白熟期和脆熟期正常果含量均高于裂果,白熟期差異不明顯,脆熟期達(dá)到顯著差異水平;完熟期正常果含量低于裂果,且達(dá)到差異顯著性水平。
不同時(shí)期棗正常果與裂果各種礦物質(zhì)元素的相關(guān)性分析見表7。由表7可知,棗果中Ca與Fe、K呈極顯著負(fù)相關(guān),與Na呈顯著正相關(guān);Cu與各元素之間相關(guān)性不顯著;Fe與K呈極顯著正相關(guān),與Na呈極顯著負(fù)相關(guān);Mg與Zn呈極顯著正相關(guān);K與Na呈極顯著負(fù)相關(guān),與Mn呈顯著負(fù)相關(guān);Na與Mn呈極顯著正相關(guān)。
表7 不同時(shí)期正常果與裂果各礦物質(zhì)元素的相關(guān)性分析?Table 7 Different periods of normal fruit and fruit cracking various mineral content correlation analysis
從棗果實(shí)細(xì)胞內(nèi)的滲透物質(zhì)與裂果的關(guān)系分析,棗果實(shí)從生長發(fā)育到完熟期的過程中,尤其在果實(shí)發(fā)育到完熟期時(shí),細(xì)胞內(nèi)的滲透物質(zhì),如可溶性總糖、淀粉發(fā)生一系列的代謝反應(yīng)。何祥生等[19]認(rèn)為,裂果爛棗主要是由于紅棗成熟期含糖量增高,在陰雨天過多地吸收水分后使果肉膨壓加大,致使表皮破裂。本試驗(yàn)的結(jié)果表明,裂果的可溶性總糖含量在各個時(shí)期都比正常果要高,隨著棗果實(shí)的生長發(fā)育,可溶性總糖的含量變化為白熟期<脆熟期<完熟期。但還原糖含量的變化為白熟期>脆熟期>完熟期。這說明在糖類物質(zhì)中,可溶性總糖含量在果肉中累積增多,導(dǎo)致果肉水勢下降,是棗果實(shí)吸水動力的主要原因之一。
大量的研究表明淀粉作為細(xì)胞內(nèi)含物,對維持細(xì)胞膨壓、支持果實(shí)硬度起著重要作用。也有人認(rèn)為在果實(shí)軟化之前與硬度變化不相關(guān)[20-21]。本試驗(yàn)中,正常果的淀粉含量在各個時(shí)期都比裂果高,但只有在完熟期才達(dá)到顯著差異水平,完熟期也是裂果最嚴(yán)重的時(shí)期。淀粉的總體含量呈先上升后下降的趨勢,這是由于果實(shí)在成熟過程中,淀粉在淀粉酶或和磷酸化酶作用下分解成小分子糖類物質(zhì),增加棗果實(shí)細(xì)胞的滲透勢,從而導(dǎo)致棗果實(shí)在濕潤的環(huán)境中容易吸收水分,裂果的敏感性增加。
果實(shí)可溶性蛋白的含量與裂果關(guān)系研究極少。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明,在各個時(shí)期棗正常果的可溶性蛋白含量均比裂果高,可能由于正常果中,氨基酸轉(zhuǎn)化成可溶性蛋白質(zhì)的效率更高,為棗果提供充足的營養(yǎng)物質(zhì),從而大大提高棗果的抗裂性。
前人研究果實(shí)中 Vc 與裂果關(guān)系的這方面內(nèi)容較少,大多數(shù)研究者認(rèn)為果實(shí)中 Vc 的含量與裂果無相關(guān)性[22],但也有研究者認(rèn)為抗裂品種 Vc 含量低于易裂品種[23]。在本試驗(yàn)研究中,正常果Vc含量均比裂果低,且差異性顯著。可能由于不同品種的棗果Vc含量不同,所以Vc含量與裂果之間的關(guān)系尚不明確,還有待進(jìn)一步的研究。
研究表明,裂果可能與礦質(zhì)營養(yǎng)的缺乏和富集有關(guān),K肥能夠促進(jìn)可溶性糖的積累[24]。李寶國[25]認(rèn)為,果實(shí)K、Ca、Mg含量與棗裂果敏感性的差異關(guān)系不明顯。劉同才等[26]認(rèn)為B、N、K、Mg等元素與裂果有較大關(guān)系,果實(shí)生長后期B、N、K過量及Ca、Mg含量偏低裂果較多。本試驗(yàn)研究表明,在各個時(shí)期正常果中Ca、Na含量均比裂果的要高,而正常果中K、Mg的含量均比裂果要低,這與后者的研究結(jié)果一致。而在微量元素Cu、Fe、Mn、Zn中,正常果中Fe含量比裂果低,Cu含量差異不顯著,Mn、Zn含量只有在完熟期比裂果低,且差異性顯著。從相關(guān)性分析可知,Ca與Fe、K具有拮抗作用,而與Na具有相互促進(jìn)作用。
綜上所知,可溶性糖、維C和K、Mg、Fe含量與不同時(shí)期裂果呈正相關(guān),還原性糖、淀粉、可溶性蛋白質(zhì)和Ca、Na含量與不同時(shí)期裂果呈負(fù)相關(guān),生產(chǎn)上可適當(dāng)增施氨基酸肥、鈣肥或鈉鹽以降低裂果率。
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