馬豪霞 ，任毅華 ，鄭維列

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 西藏高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，西藏 林芝 860000）

粗木質(zhì)殘?bào)w（Coarse woody debris，簡(jiǎn)稱為CWD）是指森林中因各種自然因素或人為干擾而形成的基徑和長(zhǎng)度大于一定值的倒木、枯立木、大枯枝、樹(shù)樁和粗根殘?bào)w[1-2]。CWD是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要單元，在保持森林生態(tài)系統(tǒng)的完整性方面發(fā)揮著重要的生態(tài)功能[3-4]。CWD作為森林土壤和森林植被的重要界面，可為動(dòng)物等提供棲息地[5-6]，為菌類和各類植物提供生境和養(yǎng)分，在維持生物多樣性方面發(fā)揮著重要的作用。

色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林為成過(guò)熟原始林，人為干擾少，林內(nèi)CWD資源極為豐富，是研究原始冷杉林下CWD的理想場(chǎng)所。前人對(duì)該區(qū)域內(nèi)CWD的基礎(chǔ)特征、呼吸動(dòng)態(tài)、分解等均有研究[7-10]，但暫無(wú)對(duì)養(yǎng)分元素特征的研究。鑒于此，以色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林Abies georgeivar.smithii為研究對(duì)象，采用典型樣地法對(duì)林下CWD進(jìn)行調(diào)查，測(cè)定了不同腐爛等級(jí)及不同類型CWD的養(yǎng)分元素含量，估算了養(yǎng)分儲(chǔ)量，為進(jìn)一步研究該林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的C循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 自然概況

研究區(qū)位于藏東南色季拉山的林芝高山森林生態(tài)定位站附近（29o48′N，94°49′ E），海拔4 000 m以上，屬亞高山寒溫帶濕潤(rùn)氣候區(qū)，年平均氣溫-0.73 ℃，最暖月（7月份）平均氣溫9.8 ℃，最冷月（1月份） 平均氣溫-13.8 ℃，年降水量1 134.1 mm，蒸發(fā)量544.0 mm，年平均相對(duì)濕度78%；森林是以急尖長(zhǎng)苞冷杉為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的成過(guò)熟原始林，陽(yáng)坡在海拔4000 m以上有少量方枝柏Sabina saltuaria，低海拔處有部分林芝云杉Picea likiangensisvar.linzhiensis。灌木層有牛奶子Elaeagnus umbellata、光核桃Prunus mira、西藏野茉莉Styrax hookeri等；草本植物有冷水花Pilea racemosa、西藏八角蓮Dysosma tsayuensis、長(zhǎng)梗翠雀花Delphinium longipedicellatum等。林木平均胸徑為50 cm，平均樹(shù)高為31.6 m，郁閉度為0.6～0.8；林下土壤為酸性棕壤，土層平均厚度60 cm，土壤腐殖質(zhì)化過(guò)程不明顯。

1.2 研究方法

1.2.1 CWD標(biāo)準(zhǔn)及倒木腐爛等級(jí)的確定

對(duì)CWD做如下定義[11-13]：基徑≥10 cm、長(zhǎng)度≥100 cm的倒木、枯立木、大枯枝；基徑≥10 cm、長(zhǎng)度≥20 cm的樹(shù)樁。CWD腐爛等級(jí)采用5級(jí)腐爛等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[1]。

1.2.2 CWD野外調(diào)查與生物量

2015年7—8月期間，在色季拉山南北坡海拔3 800 m處各設(shè)置1個(gè)100 m×100 m的大樣地，對(duì)樣地中CWD進(jìn)行每木檢尺，記錄其種類、長(zhǎng)度、CWD類型（倒木、枯立木、大枯枝、樹(shù)樁）、胸徑、大小頭直徑，著地狀況、腐爛等級(jí)、植被覆蓋等數(shù)據(jù)倒木。在調(diào)查的基礎(chǔ)之上，針對(duì)每一腐爛等級(jí)選取3株平均標(biāo)準(zhǔn)木，用油鋸在其大小頭及中間部位各截取5 cm厚的圓盤，共45個(gè)圓盤，稱其鮮質(zhì)量。對(duì)腐爛較為嚴(yán)重且無(wú)法截取圓盤的CWD，用鋁盒采樣，編號(hào)入袋，帶回實(shí)驗(yàn)室。用排水法測(cè)樣品體積[14]，放入烘箱在60℃條件下烘至恒質(zhì)量，稱其干質(zhì)量，計(jì)算樣品密度。根據(jù)CWD長(zhǎng)度（l）和大小頭直徑（d1，d2），由截頂體的一般求積式V=πl(wèi)(d12+d22)/8來(lái)計(jì)算樣地內(nèi)CWD蓄積量，再結(jié)合密度計(jì)算其儲(chǔ)量。

1.2.3 CWD元素含量的測(cè)定

將烘干后的樣品進(jìn)行粉碎，過(guò)100目篩，測(cè)定其有機(jī)C、全N、全P、全K、Ca、Mg等化學(xué)元素。全C用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測(cè)定；全N用CuSO4-K2SO4硫酸消化法，再蒸餾測(cè)定；全P用酸溶-鉬銻抗比色法測(cè)定[15]；K用火焰光度法測(cè)定[16]；Ca和Mg用原子吸收光譜儀測(cè)定[17]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 17.0軟件和Excel軟件處理所有數(shù)據(jù)，通過(guò)方差分析（ANOVA）將同一元素不同腐爛等級(jí)的養(yǎng)分元素進(jìn)行多重比較，并分析其差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 CWD的養(yǎng)分含量

急尖長(zhǎng)苞冷杉林CWD各養(yǎng)分平均含量為：有機(jī) C（561.45 g·kg-1）＞ Ca（6.11 g·kg-1）＞全 N（4.01 g·kg-1）＞全 K（2.47 g·kg-1）＞ Mg（1.01 g·kg-1）＞全 P（0.59 g·kg-1）（見(jiàn)表1）。其中有機(jī)C和全K 2種元素隨CWD腐爛等級(jí)的加深逐漸減小，Ⅰ級(jí)CWD的有機(jī)C、全K含量分別為Ⅴ級(jí)的1.11倍和8.10倍。全N 、全P、Mg和Ca含量則隨CWD腐爛程度的加深總體呈現(xiàn)增大趨勢(shì)，Ⅴ級(jí)CWD全N 、全P、Mg和Ca含量分別為Ⅰ級(jí)的1.82、1.60、1.93、1.71倍。

表1 養(yǎng)分元素含量?Table 1 Nutrient element content (g·kg-1)

C/N、N/P、C/P等養(yǎng)分元素的比值可有效反映CWD的化學(xué)性狀，與各元素動(dòng)態(tài)密切相關(guān)，也是表征CWD分解過(guò)程的重要指示指標(biāo)[18]。隨著CWD分解過(guò)程的進(jìn)行，C/N逐漸減小，Ⅰ級(jí)腐爛其值最大為196.89，為最小值Ⅴ級(jí)腐爛的2.03倍；N/P則是從Ⅰ至Ⅲ級(jí)逐漸增大，在Ⅲ到Ⅳ級(jí)突然減小，之后又開(kāi)始增大；C/P除Ⅱ級(jí)稍高于Ⅰ級(jí)外，整體變化表現(xiàn)為遞減趨勢(shì)，最大值Ⅱ級(jí)CWD的C/P比值為1 270.62 ，是Ⅴ級(jí)的1.92倍（見(jiàn)圖1）。

圖1 不同腐爛等級(jí)CWD元素比Fig. 1 CWD element ratio of different decay classes

2.2 養(yǎng)分儲(chǔ)量在不同腐爛等級(jí)CWD上的分配

南北坡各腐爛等級(jí)CWD養(yǎng)分元素的儲(chǔ)量均表現(xiàn)為：有機(jī)C＞Ca＞全N＞全K＞Mg＞全P（見(jiàn)表2）。南坡CWD總儲(chǔ)量為84 244 kg·hm-2，有機(jī)C、Ca、全N、全K、Mg、全P分別占總儲(chǔ)量的56.97%、0.57%、0.36%、0.32%、0.09%和0.05%（見(jiàn)表3）。在不同腐爛等級(jí)的分配上，各養(yǎng)分元素均表現(xiàn)為Ⅰ級(jí)最高，Ⅳ級(jí)次之，其余各腐爛等級(jí)偏低，該結(jié)果與不同腐爛等級(jí)CWD儲(chǔ)量一致。

表2 不同腐爛等級(jí)差異顯著性分析Table 2 Significant difference analysis of different decay classes

表3 南北坡養(yǎng)分元素儲(chǔ)量Table 3 Nutrient element reserves of north and south slope (kg·hm-2)

表4 同一腐爛等級(jí)南北坡差異顯著性分析Table 4 Significant difference analysis of the same decay classes in south slop and north slop

北 坡 CWD 總 儲(chǔ) 量 為 60 363 kg·hm-2， 有 機(jī)C、Ca、全N、全K、Mg和全P分別占總儲(chǔ)量的 56.32%、0.61%、0.39%、0.26%、0.10% 和0.06%。北坡有機(jī)C儲(chǔ)量除Ⅴ級(jí)遞增外，整體趨勢(shì)為隨腐爛等級(jí)加深而降低，Ⅰ級(jí)為Ⅳ的1.67倍；Ca儲(chǔ)量整體變化趨勢(shì)不明顯，Ⅴ級(jí)為Ⅲ級(jí)的1.90倍；全N儲(chǔ)量除Ⅳ級(jí)降低外，整體隨腐爛等級(jí)的加深而增加，Ⅴ級(jí)為Ⅳ級(jí)的1.61倍；全K儲(chǔ)量除Ⅲ-Ⅳ級(jí)緩慢遞增外，整體趨勢(shì)為隨腐爛等級(jí)的加深而降低，Ⅰ級(jí)為Ⅴ級(jí)的10倍；Mg儲(chǔ)量除Ⅴ級(jí)遞增外，整體變化趨勢(shì)為隨腐爛等級(jí)加深而遞減，Ⅴ級(jí)為Ⅱ級(jí)的1.7倍；全P儲(chǔ)量Ⅰ～Ⅲ級(jí)遞減，Ⅲ～Ⅴ級(jí)隨腐爛等級(jí)加深而增加，Ⅴ級(jí)是Ⅲ級(jí)的1.78倍。CWD儲(chǔ)量的高低取決于其輸入量和分解速度，也受地域、森林類型、海拔、氣候類型等因素的影響[19]。色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林為成過(guò)熟林，很多林木未死亡前已經(jīng)處于心腐狀態(tài)，這些林木經(jīng)風(fēng)力、積雪等外力作用易死亡形成CWD，因此具有很高的CWD蓄積量。

南坡CWD儲(chǔ)量高于北坡，可是南北坡養(yǎng)分儲(chǔ)量卻相當(dāng)，這主要是因?yàn)槟掀绿幱诒筹L(fēng)坡，陽(yáng)光充足，風(fēng)化作用大于北坡，因此一開(kāi)始CWD分解較快；北坡處于陰風(fēng)坡，降水豐富，陰暗潮濕，隨著微生物的緩慢作用，北坡環(huán)境開(kāi)始更適合微生物入侵，北坡的分解速度大于南坡，加之急尖長(zhǎng)苞冷杉為耐陰樹(shù)種，其在北坡生長(zhǎng)良好，林分密度大，種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，因此形成了更多因種間競(jìng)爭(zhēng)而形成的枯立木（北坡枯立木養(yǎng)分儲(chǔ)量是南坡枯立木的2倍），從而就形成了更多的 CWD。

2.3 養(yǎng)分元素儲(chǔ)量在不同類型CWD上的分配

南北坡各養(yǎng)分儲(chǔ)量在不同CWD類型上的分配總體趨勢(shì)相同，均為倒木＞枯立木＞樹(shù)樁＞大枯枝，且倒木占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，南坡倒木各養(yǎng)分儲(chǔ)量占總儲(chǔ)量的77%以上，北坡在58%以上（見(jiàn)圖2、圖3）。南北坡相比較，南坡倒木養(yǎng)分儲(chǔ)量比例略高于北坡，但枯立木、樹(shù)樁、大枯枝養(yǎng)分比例卻明顯偏低；南坡倒木和枯立木是CWD養(yǎng)分的主要載體，所含各養(yǎng)分儲(chǔ)量均占CWD養(yǎng)分總儲(chǔ)量的90%以上，北坡除倒木、枯立木以外，樹(shù)樁養(yǎng)分含量也不可忽視，所占總儲(chǔ)量比例基本都在10%以上，三者養(yǎng)分儲(chǔ)量之和更是達(dá)到養(yǎng)分總儲(chǔ)量的96%以上。

圖2 南坡不同類型養(yǎng)分元素儲(chǔ)量Fig.2 Nutrients element reserves of different types in south slope

圖3 北坡不同類型養(yǎng)分元素儲(chǔ)量Fig.3 Nutrients element reserves of different types in nouth slope

3 結(jié) 論

隨著粗木質(zhì)殘?bào)w的分解，養(yǎng)分元素組成會(huì)發(fā)生一定的變化。西藏色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林研究區(qū)內(nèi)粗木質(zhì)殘?bào)w養(yǎng)分含量中，有機(jī)C、全K隨粗木質(zhì)殘?bào)w的分解其含量逐漸減小，而全N、全P、Ca、Mg等養(yǎng)分元素則逐漸增加，這與鱗毛蕨天山云杉林[20]研究結(jié)果基本一致。有機(jī)C是西藏色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林粗木質(zhì)殘?bào)w中的主要養(yǎng)分元素，其含量可達(dá)總生物量的52.19%以上，這與粗木質(zhì)殘?bào)w分解過(guò)程中的淋溶和呼吸作用有關(guān)，二者都會(huì)導(dǎo)致C元素的散失。K元素含量也隨粗木質(zhì)殘?bào)w分解而逐漸減小，這與K元素在粗木質(zhì)殘?bào)w體內(nèi)的分配有關(guān)，研究表明，通常樹(shù)皮的K含量要顯著高于心材和邊材[21]，而粗木質(zhì)殘?bào)w的分解大部分都是由外向內(nèi)，如粗木質(zhì)殘?bào)w的5級(jí)分類系統(tǒng)里，樹(shù)皮的有無(wú)及其是否完整便是判斷其腐爛等級(jí)的一個(gè)重要標(biāo)準(zhǔn)[1]，因此樹(shù)皮的快速分解直接影響K元素的大量流失。全N含量隨腐爛程度的加深而增加，這可能與微生物、昆蟲(chóng)的活動(dòng)及降雨有關(guān)。粗木質(zhì)殘?bào)w形成后，可為微生物、昆蟲(chóng)提供一定的活動(dòng)場(chǎng)所，而微生物具備一定的固N(yùn)作用，昆蟲(chóng)的糞便也有聚集N元素的作用，此外降雨也有利于增加N元素的輸入。全P、Ca、Mg這幾種元素也隨粗木質(zhì)殘?bào)w分解程度的加深呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，可能是元素因淋溶流失的速度小于其粗木質(zhì)殘?bào)w質(zhì)量的損失速度，因而造成元素富集。

研究發(fā)現(xiàn)，西藏色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林各腐爛等級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w養(yǎng)分元素的儲(chǔ)量變化均表現(xiàn)為：有機(jī)C＞Ca＞全N＞全K＞Mg＞全P。西藏急尖長(zhǎng)苞冷杉林養(yǎng)分儲(chǔ)量在不同粗木質(zhì)殘?bào)w類型上的分配總體趨勢(shì)相同，均為：倒木＞枯立木＞樹(shù)樁＞大枯枝，且倒木占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。無(wú)論是粗木質(zhì)殘?bào)w養(yǎng)分含量或者養(yǎng)分儲(chǔ)量在不同腐爛等級(jí)或是不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w上的分配均存在一定的差異，這主要是因?yàn)轲B(yǎng)分儲(chǔ)量由其生物量和養(yǎng)分含量?jī)蓚€(gè)因素共同決定。本研究中養(yǎng)分含量是通過(guò)南北坡混合樣品進(jìn)行測(cè)定，因此南北坡粗木質(zhì)殘?bào)w用的是同樣的養(yǎng)分含量數(shù)據(jù)，所以南北坡養(yǎng)分儲(chǔ)量差異的主導(dǎo)因素是粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量。南北坡粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量的差異主要由環(huán)境因子造成。北坡陰濕，高濕度有利于粗木質(zhì)殘?bào)w的分解，因此不利于低腐爛等級(jí)及小基徑粗木質(zhì)殘?bào)w的積累，而南坡則相反。因此北坡低腐爛等級(jí)及大枯枝這類的小徑基粗木質(zhì)殘?bào)w養(yǎng)分儲(chǔ)量偏低，南坡則偏高。

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