侯東敏 任曉英 王政昆 葉芳艷 朱萬龍

摘要：為了探究中緬樹鼩（Tupaia belangeri）的社群行為規(guī)律，對中緬樹鼩的社群行為進行了觀察與統(tǒng)計分析。采用競技場觀察了中緬樹鼩的社群行為。結(jié)果表明，中緬樹鼩的社群行為中，成年雌性之間的友好行為較成年雌雄個體之間增加，成年雄性之間的攻擊行為較成年雌雄個體之間增加。大多數(shù)雌性樹鼩會選擇爭斗中占優(yōu)勢的雄性，說明雌性在選擇配偶時可能和雄性的適合度有關(guān)。雄性或雌性均能優(yōu)先識別出之前與之配對的樹鼩，這可能與氣味識別等有關(guān);成年雌性間的友好相處和成年雄性間攻擊行為較成年雌雄個體之間增加，符合中緬樹鼬單雄配偶系社會結(jié)構(gòu)。

關(guān)鍵詞：中緬樹鼩;社群行為;競技場

中圖分類號：Q95

文獻標識碼：A

文章編號：1674-9944（2018）2-0004-03

1 引言

社群行為對于動物種群的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定至關(guān)重要，對動物社群行為的研究能夠更為系統(tǒng)地理解其生態(tài)功能[1]。張建軍等[2，3]對布氏田鼠（ Lasiopodomys brandtii）社群行為的研究表明，雄性布氏田鼠的攻擊行為并不因為雌性的存在而減少，而且雌性選擇配偶會受到雄性等級的影響。除了對嚙齒類動物社群行為的研究外，對非人靈長類的社群行為也進行了相關(guān)研究，如對黃山短尾猴（ Macaca thibetana huangshanensis）研究發(fā)現(xiàn)，其社群等級關(guān)系能夠通過友好行為得以體現(xiàn)[4]。除此之外，還有學(xué)者對根田鼠（Microtus oeconomus ）[5]、大倉鼠（ Tscherskia triton）[6]、黑線姬鼠（Apodemus agrarius）[7]等其他行為進行了研究。

中緬樹鼩（Tupaia belangeri）屬攀鼩目（Scanden-tia）樹鼩科（Tupaiidae），分布于南亞、東南亞以及中國南部和西南部地區(qū)，為東洋界特有的晝行性小型哺乳動物。目前被廣泛地應(yīng)用于腫瘤學(xué)、免疫學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)和生殖生物學(xué)等方面的科學(xué)研究[8，9]。為滿足生物學(xué)和醫(yī)學(xué)領(lǐng)域相關(guān)科研實驗的需求，急需對樹鼩進行室內(nèi)馴化飼養(yǎng)。本研究旨在探究中緬樹鼩的社群行為，為中緬樹鼩的成功馴養(yǎng)提供科學(xué)的行為學(xué)理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 樣本采集

本研究的實驗動物中緬樹鼩均為處于非繁殖期、且體重均無顯著差異的實驗室繁殖個體（由中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院醫(yī)學(xué)生物學(xué)研究所提供）。實驗前動物均獨立飼養(yǎng)，實驗或者觀察時盡量避開喂食、進食、休息和活動的高峰期。

2.2 社群行為的觀察

采用由三個相鄰的獨立箱（規(guī)格為：400 mm×400mm×550 mm，材質(zhì)為透明亞克力和不透明亞克力）構(gòu)成并裝有實時監(jiān)控攝像頭的競技場進行觀察。飼養(yǎng)房內(nèi)裝有15 W暖色白熾燈作為行為觀察時的照明。

配對個體間行為觀察：實驗前將實驗動物分別放于競技場三個相鄰觀察箱兩端，適應(yīng)15～20 min后，將中間不透明隔板換為透明隔板，并打開位于中間觀察箱兩側(cè)的活動門，兩側(cè)原來被隔離的個體處于一個聯(lián)通的大空間內(nèi)，監(jiān)測觀察10 min（實驗時間為10：00～16：00）。以20 s為1個觀察時間單位，某種行為在1個時間單位內(nèi)出現(xiàn)便計為1。最后計算在10 min內(nèi)該行為出現(xiàn)的總數(shù)。實驗動物組合為中緬樹鼩雌性和雌性、雄性和雄性、雌性和雄性，實驗所用動物實驗后均隔一周再進行下次實驗。實驗結(jié)束后，用清水和75%的酒精擦洗競技場，以備下次實驗使用。

多個（1雌性2雄性、1雄性2雌性）個體間行為觀察：實驗前將實驗動物分別放于競技場三個相鄰觀察箱，適應(yīng)15～20 min后，將中間不透明隔板換為透明隔板，并打開位于中間的觀察箱兩側(cè)的活動門，監(jiān)測觀察24 h，記錄各個體間出現(xiàn)的行為，實驗中每個實驗動物在各個觀察箱內(nèi)位置各放一次，即每組實驗重復(fù)3次，每次實驗間隔7d。實驗所用動物在實驗后均隔一周再進行下次實驗。實驗結(jié)束后，用清水和75%的酒精擦洗競技場觀察箱，以待下次實驗。優(yōu)勢中緬樹鼩是指在兩個個體爭斗中，防御行為較少而攻擊行為明顯多且尾巴一直翹著的個體，反之則為弱勢中緬樹鼩。

2.3 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)均采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件包統(tǒng)計分析處理。行為統(tǒng)計均使用獨立樣本T檢驗（ independent- samples T test）進行分析。結(jié)果均使用平均值±標準誤（ Mean±SE）表示，P<0.05表示差異顯著，P<0.01表示差異極顯著。

3 結(jié)果

3.1 配對個體間行為觀察

中緬樹鼩異性個體之間，雌性個體的攻擊行為顯著高于雄性個體（t=2.45，PO.05，表1）。

中緬樹鼩同性個體之間，兩個雌性個體間除了標記行為優(yōu)勢個體極顯著高于弱勢個體（t= -3.35，P<0.01），攻擊行為（t=0.62，P>O.05）、防御行為（t--1.66，P>O.05）和修飾行為（t=0.24，P>O.05）差異均不顯著;兩個雄性個體之間，優(yōu)勢個體攻擊行為（t-3. 61，PO.05）差異不顯著（表1）。

3.2 多個個體間行為觀察

1雌性2雄性間攻擊行為多發(fā)生在2個雄性之間，2雌性1雄性間攻擊行為多發(fā)生在雄性與雌性之間。1雌性2雄性：初始時各個體均進入各自所在觀察箱內(nèi)的暗盒，而后出來四處竄跳，并在自己的觀察箱內(nèi)四處嗅探觀察，尾部高翹，進行尿液標記并伴有糞便標記，少許個體用舌頭舔舐觀察箱和暗盒。雌性個體一直處于初始觀察箱內(nèi)，活動片刻便進入暗盒中;雄性個體通過隔板活動門進入到相鄰觀察箱內(nèi)，然后又回到初始觀察箱，持續(xù)幾次后兩個雄性個體均留在雌性個體所在的初始觀察箱內(nèi)并開始標記，二者開始相互攻擊，雌性個體不參與攻擊，兩雄性中優(yōu)勢個體（爭斗中攻擊行為多）主動攻擊對方，弱勢者逃離到相鄰觀察箱。雌性個體存在時兩雄性個體攻擊力度和攻擊頻次遠遠強于沒有雌性個體時。爭斗結(jié)束后，大多數(shù)雌性個體選擇爭斗獲勝的雄性。

1雄性2雌性：剛進入觀察箱內(nèi)先進入暗盒，一段時間后均鉆出暗盒開始到處竄跳進行標記，隨后通過活動門進入其他個體所在觀察箱，到處嗅探后便立即返回，如此往復(fù)幾次。雄性進入雌性個體領(lǐng)地后，首先進入暗盒，而后對雌性個體進行嗅聞，四處觀看并不斷修飾，修飾時會舔舐自己的陰部，再嗅舔雌性的陰部，如果雌性屢次拒絕，雄性就會展開攻擊，雄性最終選擇一個雌性個體并長期占據(jù)該雌性所在觀察箱的暗盒，該雌性便與另一雌性個體到其他觀察箱中，且兩個雌性個體間沒有出現(xiàn)明顯的爭斗行為。當(dāng)雌性回到自己觀察箱時，雄性將其趕出，重復(fù)幾次后，雄性開始追逐雌性并進行交配。如若另一雌性進入領(lǐng)地，雄性立即攻擊，趕走對方。

1雌性2雄性組合中配對成功的雌雄性個體再挑1雌性個體組合，成為新的2雌1雄組合，放入競技場觀察箱進行行為監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)無論將原來的雌性個體放在相鄰還是相隔觀察箱，雄性個體總會優(yōu)先選擇該雌性。1雄性2雌性組合中配對成功的雌雄性個體再挑1雄性個體組合，成為新的2雄1雌組合，放人競技場觀察箱進行行為監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)3個個體通過各自標記相互嗅聞后，雌性個體與雄性個體之間無攻擊行為發(fā)生，兩個雄性個體之間出現(xiàn)嚴重的爭斗攻擊行為，且雌性亦會優(yōu)先選擇先前交配成功的雄性。

4 討論與結(jié)論

近年來，動物行為的研究逐漸進入國內(nèi)外學(xué)者的視線，成為當(dāng)下研究的熱點問題，如對嚙齒類動物和大型獸類社群行為、繁殖行為、攻擊行為的研究[1]。本研究結(jié)果表明，中緬樹鼩的標記行為均有產(chǎn)生，這說明尿液和唾液中相關(guān)的信息素成分可能是引起中緬樹鼩不同行為諸如攻擊、交配行為產(chǎn)生的原因。

社會等級是動物社群結(jié)構(gòu)的表現(xiàn)形式，對于動物的社群及其相關(guān)行為的研究已有一些報道[10]，社會等級在社群的建立和維持上起著重要作用[11]。已有研究報道，雌性樹鼩具有極強的忍耐性，無論是幼仔還是同性均能友好相處。然而雄性之間的忍耐性極低，故雄性樹鼩之間通常均會發(fā)生爭斗攻擊行為[12]，本研究的觀察結(jié)果與上述結(jié)論一致。在野外，中緬樹鼩大多喜歡單獨活動，只有在交配季節(jié)才能見到它們成對相互追逐[13]，在本研究中，大多數(shù)雌性樹鼩會選擇爭斗中占優(yōu)勢的雄性，說明雌性在選擇配偶時可能和雄性的適合度有關(guān)。雄性或雌性均能優(yōu)先識別出之前與之配對的樹嗣，這可能與氣味識別等有關(guān);成年雌性間的友好相處和成年雄性間攻擊行為較成年雌雄個體之間增加，符合中緬樹鼩單雄配偶系社會結(jié)構(gòu)[14]。

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