王美平 白錦榮 張愛軍 劉建萍 劉潤萍 湯美霞

摘要：指出了小五臺山自然保護區(qū)于2015年3月至2017年8月對保護區(qū)內的褐馬雞行為學進行了較為系統(tǒng)的調查研究。從褐馬雞的晨昏活動、飲水、覓食排泄、沙浴、嗚叫、種內社群行為、避敵行為7個方面對它的行為學進行了論述。

關鍵詞：小五臺山;褐馬雞;行為學研究

中圖分類號：Q959.7

文獻標識碼：A

文章編號：1674-9944（2018）2-0011-02

1 引言

褐馬雞（Crossoptilon mantchuricum）屬鳥綱雞形目雉科馬雞屬，是典型的森林鳥類，國家一級保護動物。2015年3月至2017年8月對小五臺山自然保護區(qū)褐馬雞的行為學進行了詳細的研究。

褐馬雞通體黑褐色，具藍褐色金屬光澤;僅腰及尾基部白色，尾羽上翹、側扁、白色，有黑色端斑，羽支披散下垂，整體似馬尾;頭部具紅色裸露的面盤，并有白色角狀的耳羽簇;跗蹠和趾紅色，雌雄雞同色，雄雞的跗蹠上有距（1～2 cm）。

2 研究地點、野外觀察的依據(jù)及方法

通過前期的訪問及踏查，選擇了小五臺山輝川林區(qū)、金河口林區(qū)、楊家坪林區(qū)和山澗口林區(qū)，以輝川林區(qū)和山澗口林區(qū)為重點調查林區(qū)。

褐馬雞棲息環(huán)境為隱蔽性良好的山地森林，根據(jù)它對生境的選擇，通過實際踏查和訪問，在其適棲區(qū)中選擇了輝川林區(qū)和山澗口林區(qū)做為基本觀察區(qū)。于2015年3月至2017年8月，采用安置紅外觸發(fā)數(shù)碼相機、野外跟蹤、定位觀察的方法對其進行了較為系統(tǒng)的觀察研究。

3 監(jiān)測器材

尼康D7000數(shù)碼照相機、尼康10×42望遠鏡、夜鷹SG- 880MK紅外觸發(fā)數(shù)碼相機、海拔儀一個、盒尺3個。

4 監(jiān)測結果：行為學研究

4.1 晨昏活動

清晨，褐馬雞初醒，抬起頭，抖動幾下身體，用喙梳理羽毛。大約20 min左右，開始在樹枝上緩緩挪動，并發(fā)出“gu- gugu”的輕鳴;然后振翅飛到地上，進行取食等一系列活動。

黃昏時，褐馬雞進入棲宿活動。不同的時期，棲宿的形式不同。

在分群期、集群期以及越冬期，由頭雞率領群雞于日落前30 min左右進入棲宿區(qū)，稍作停歇，悠閑的活動，并發(fā)出“gu-gu gu”的鳴聲。隨后，褐馬雞陸續(xù)由地面飛躍到選定的棲宿樹低層，然后逐級盤旋跳躍到樹冠的中層，開始棲息。棲息時，分布于幾棵相鄰的樹上，棲息樹較為固定。一般，一棵棲息樹可棲宿1～9只，側枝多的樹要較側枝少的棲宿的褐馬雞多一些。

配對期，褐馬雞多為成對活動。一般在日落前30min左右進入棲宿活動。進入棲宿區(qū)時，雄雞警惕性很高，不時停下觀察周圍情況，遇到異常情況時迅速逃竄躲避并嗚叫報警，雌雞亦逃走，過后再出現(xiàn)在棲息區(qū)中。在棲宿樹下，雄雞仍很警覺，先飛到樹上并逐級上盤到樹冠中層，選好臥宿的枝干后，發(fā)出“gd - gugu”的召喚鳴聲呼喚雌雞上樹，隨后，雌雞依樣上樹，并與其并攏于枝干中段進行棲息。

孵化期，雌雞單獨孵卵并夜宿于巢中，而雄雞在夜間于巢附近50m左右的樹上獨自棲宿。

在育雛期，雛雞不具飛翔能力時，雌雞一般臥地夜宿，而雛雞鉆入其翼下腹前夜宿，雄雞則在雌雞附近的樹上夜宿。隨著雛雞的生長發(fā)育，大約在25日齡左右具有了飛翔能力，開始由雌雞帶領雛雞上樹棲宿。

褐馬雞在樹上棲宿的姿勢是前胸高，尾下垂，頭縮在翅膀下，整個身體略向后傾，并用爪抓緊樹枝。棲宿樹多為樺、遼東櫟、油松、云杉、冷杉等。通過觀察發(fā)現(xiàn)，褐馬雞一定時期內棲息樹較為固定。

4.2 飲水

褐馬雞飲水與家雞相似。在不同的季節(jié)，飲水次數(shù)與時間略有差異。在春季和冬季，由于食物中水分較少，飲水較頻繁（冬季多啄食雪粒）;而夏季食物中水分較多，飲水次數(shù)少;秋季由于常吃堅果和種子，水分含量低，也常飲水（盧汰春1983）。

4.3 覓食與排泄

褐馬雞在一天的活動中大部分時間都在取食。取食時僅通過喙進行啄食，從不用爪去刨。褐馬雞的食物隨著季節(jié)的不同而有所不同。

春夏季節(jié)，食物主要為植物的嫩根、莖、葉及一些昆蟲，如升麻、黃芪、柴胡、蒲公英、深山柳、錦雞、蠅類和蚊類。另外，幼雛還常食螞蟻卵。秋天，多以植物的果實為食（如沙棘果、橡子等），也采食一些植物的葉子。冬季，褐馬雞多以陽坡的落葉、松針及一些植物的果實和根為食，如：橡子、黃芪的根等。

褐馬雞排泄方法有：地面排泄、樹上排泄和滑翔排泄。地面排泄和樹上排泄動作基本相同，排泄時體羽蓬起，頭頸略前伸，兩翅收緊，軀體后移，然后胸腹縮小，體略前移，排泄完畢，體羽隨之恢復常態(tài)。

糞便顏色與所食食物有關，多為灰褐色、灰白色、暗綠色及灰色;形狀多為長螺旋狀、長棒狀或頓號狀，直徑1 cm左右。糞便的鈍端具有白色的尿斑。

4.4 沙浴

沙浴是褐馬雞進化中逐漸形成的一種生態(tài)適應性行為習性，在日常活動中，經常出現(xiàn)。沙浴時期伏臥地面，用趾和翅將沙土刨在體羽上，并抖動身體，使土粒進人體羽，片刻再將土抖掉;再翻轉身體進行。如此反復，最終達到休息和清潔體羽的目的。沙浴坑一般位于其活動區(qū)內大樹下或林緣處，距取食地很近（大約為20～100 m），大小由褐馬雞的體形決定，根據(jù)100個沙浴坑測得其大小多為38.6（27.0～60.0）cm×34.8（25～40） cm×4.0（1～7） cm，形狀一般為橢圓形。

它存在于褐馬雞活動的各個時期，不同的時期，沙浴坑的整體分布不同。在越冬期、集群期沙浴坑多集中在一起近似三角形或方形分布于活動區(qū)，相鄰坑間距離在10～50 cm之間;分群期沙浴坑分布較集中，但數(shù)量較前者少，多為幾個在一起，最多為十幾個;在配對產卵階段，多為并排成對出現(xiàn)，兩坑距離大約在20 cm左右;在孵化期，沙浴坑多為單一分布于巢區(qū)內樹下;在育雛階段，隨著雛雞的生長發(fā)育，雛雞亦進行沙浴，沙浴坑分布在一起，但大小不同。無論何時進行沙浴，都起到了休息和清潔體羽的作用。

沙浴后，褐馬雞通過喙的鉤動來梳理羽毛，梳理部位主要是胸、腹、背、脅、肩部，以達到清潔體羽的目的。

4.5 鳴叫

嗚叫是褐馬雞個體之間信息聯(lián)系的橋梁。褐馬雞屬非鳴禽類，鳴管不發(fā)達，只能發(fā)出簡單的單音節(jié)叫聲。在不同時期，不同情況下，其嗚叫聲各不相同。大致可分為以下幾類。

（1）召喚鳴聲（comtact call）。其聲音為“gugu -guguga”存在于褐馬雞的各活動期中，特別是受到干擾的褐馬雞群體再次聚集時會長鳴不息。

（2）報警鳴聲（alarm call）。褐馬雞發(fā)現(xiàn)危險情況后發(fā)出的一種類似自然界噪音的尖銳嗚叫，鳴聲為“gaga- jijiji”。

（3）占區(qū)鳴聲（territorial call）。是雄雞占區(qū)防止其它雄性個體進入其領域的警告鳴聲，并向雌性炫耀自己。多于上午發(fā)出“ga- ga ga- gua”的鳴聲，下午很少嗚叫。

（4）求偶鳴聲（mating call）。進入繁殖期后，在配對時，雄雞發(fā)出一種特有的急促高亢而最后一聲近似沙啞的“gua- gua gua - ga”鳴聲，向雌雞求配;而雌雞在求配時會發(fā)出“jiji”的輕鳴，此鳴聲多出現(xiàn)在清晨的6：00～7：00和上午的9：00～11：00。

（5）育雛鳴聲（feel call）。是親雞向雛雞發(fā)出的一種特有的“gaga- gagaga- ga”鳴聲，多為雌雞嗚叫。

（6）雛雞鳴聲（young call）。出殼后的雛雞發(fā)出的“jiajiajia-jia”的鳴聲。

4.6 種內社群行為

主要表現(xiàn)為種內競爭和種內互助。

種內競爭主要表現(xiàn)為對配偶的爭奪。雄雞通過格斗來獲得配偶。格斗時，兩雄雞體羽豎起，引頸伸頭互相盯視，不時跳躍，以喙啄擊對方，并以有距的跗撲打對方，直至一只斗敗逃走，勝者與雌雞配對。通過種內競爭，增強了個體的生存能力，有利于種群的發(fā)展和延續(xù)。

種內互助多表現(xiàn)為遭遇敵害時的共同御敵、避敵;育雛期的代育現(xiàn)象以及群體內的社群等級關系等方面。

褐馬雞的種內競爭和種內互助增強了褐馬雞種群適應外界環(huán)境變化的能力，有利于種群的生存與發(fā)展，只不過具體表現(xiàn)形式不同。

4.7 避敵行為

避敵是動物逃避敵害的一種基本生理反應。褐馬雞避敵行為有4種類型。

（1）群體避敵。在越冬期、集群期及分群期，當擔任群體警戒任務的褐馬雞發(fā)現(xiàn)敵情后，首先發(fā)出尖銳的報警鳴聲，其它個體停止活動、觀察情況，確認危險存在后，由頭雞率領迅速上竄，并嗚叫;而擔任警戒任務的雞最后上竄，一般與群體距5 -lOm。危險來自上部時，則會由頭雞率領紛紛向坡下方滑翔，避敵。

（2）配對期的避敵。雄雞擔任警戒任務，警惕性很高。當危險因素在周圍出現(xiàn)后，雄雞先驚鳴逃走，雌雞隨后逃走。

（3）孵化期的避敵。雄雞單獨活動，并擔任巢中雌雞的警戒任務，遇到危險后，發(fā)出報警鳴聲，并逃走;而雌雞由于戀巢性極強，僅在危險很近時（最近為3m）才會突然驚鳴滑翔而去。

（4）育雛期的避敵。在雛雞不具飛翔能力時，遇到危險后親雞驚鳴先后逃走，而雛雞迅速躲藏于林間灌木下;具有飛翔能力后，雛雞隨親雞一起逃竄避敵。

避敵后的褐馬雞，會通過嗚叫再次聚在一起活動，孵化期雌雞仍會回巢進行抱窩孵化，

5 建議

（1）加大對褐馬雞保護的宣傳力度，增強人們的保護意識以最大限度地減小人為干擾因素的影響，更好地保護這種瀕危珍禽。

（2）建議國家對保護區(qū)加大投資力度，進一步加強保護區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的保護，為褐馬雞的生存提供良好的生境。

（3）發(fā)揮其邊緣效應，積極引種優(yōu)化種群，防止種群島嶼化。

參考文獻：

[1]鄭建旭，安春林，郭書彬.小五臺山自然保護區(qū)珍禽褐馬雞繁殖生物學習性研究[J].河北林業(yè)科技，200（4）：5～7.