肖 蘭,楊盛昌*,侯 蕊,劉長安,盧偉志,陳鵬飛

(1.廈門大學環(huán)境與生態(tài)學院,福建廈門361102;2.國家海洋環(huán)境監(jiān)測中心,遼寧大連116023)

貝殼堤島是淤泥質或粉砂質海岸所特有的，由砂粒和貝殼及其碎屑經(jīng)波浪搬運并在高潮線附近堆積而成的脊灘[1-2]．山東省濱州市貝殼堤島全長76 km,貝殼總儲量達3.6×109t,為世界三大貝殼堤島之一．因其保存完整且結構特殊,2006年建立了無棣貝殼堤島與濕地國家級自然保護區(qū)．對于無棣貝殼堤島,在其地質結構和形成、植物多樣性及適應性、動物種類區(qū)系組成、土壤特性等方面已開展了相關的研究[3-9],但目前未見有關植物生態(tài)位方面的研究報道．

物種生態(tài)位可以反映物種對資源的利用能力以及物種間的相互關系,對于研究物種的生存機制、生存策略和生物多樣性保護等具有一定應用價值[10]．本研究通過樣方調查等方法對無棣貝殼堤島保護區(qū)的維管束植物生態(tài)位和植被動態(tài)進行比較分析,以期為山東無棣貝殼堤島的保護工作提供參考．

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省濱州市無棣縣貝殼堤島與濕地國家級自然保護區(qū)內,從汪子島至大口河沿岸之間,地理坐標為38°02′51″～38°21′06″ N,117°46′58″～118°05′43″ E．海拔高度在5 m以下,地勢較平坦,為暖溫帶東亞季風大陸性半濕潤氣候,年均氣溫12.36 ℃,年均降水量550 mm,年均蒸發(fā)量2 430 mm,蒸降比4.4∶1．土壤主要為貝殼砂土和濱海鹽土,貝殼砂平均厚度1.1～2.5 m，土壤孔隙度小,有機質和氮含量低．植物以灌木和草本為主[6-7]．

2 研究方法

2.1 調查方法

2014年5—7月,在踏查的基礎上,于汪子島貝殼堤島設置了4條垂直于海岸線的樣線,樣線間隔距離約100 m,每條樣線長150 m左右[11],如圖1所示,左上部的樣線由于受積水水坑影響,向陸側和向海側的樣線有所偏移．在樣線上每隔10 m設置一樣方,并對樣方進行GPS(GPSMAP 62sc)定位．圖1中圓圈內為典型植物群落樣方(樣方中某一優(yōu)勢種的多度達80%以上),共6個．總樣方設置包含4條樣線的樣方及典型植被群落樣方,具體分布如圖1所示,其中黑點為草本樣方,三角形為灌木樣方,從左向右各樣線設置草本樣方數(shù)分別為11,11,13,12,灌木樣方數(shù)分別為4,3,2,0．草本群落樣方面積為1.0 m×1.0 m,調查項目包括植物種名、蓋度、平均高度、多度等；灌木群落樣方面積為2.0 m×2.0 m,調查項目包括植物種名、株數(shù)、平均高度、基莖等．

圖1 汪子島貝殼堤島樣方分布 Fig.1Distribution of quadrates at Wangzidao chenier island

2.2 統(tǒng)計方法

根據(jù)樣方調查資料統(tǒng)計研究區(qū)維管束植物的科屬種區(qū)系組成,計算物種的重要值[7],并以重要值為基礎數(shù)據(jù),分別測算向海面、脊灘、陸面區(qū)和研究區(qū)全域的維管束植物的物種多樣性指數(shù)[7]和生態(tài)位寬度．其中重要值為(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3,生態(tài)位寬度分別采用Levins公式[12]和Hurlbert公式[13]計算，生態(tài)位重疊值采用Pianka公式[14]計算．數(shù)據(jù)計算和統(tǒng)計分析采用Excel 2007軟件和SPSS 20.0軟件．

3 結果與分析

3.1 植物多樣性

綜合2次踏查和樣方調查結果,汪子島和大口河貝殼堤島共計有維管束植物74種,分別隸屬30科63屬(見附錄表S1,http:∥jxmu.xmu.edu.cn/upload/html/20180112.html)．按照生長型劃分,喬木、灌木、藤本和草本植物分別為3,3,4和64種,以草本植物數(shù)量最多,占總種數(shù)的86.49%．其中鹽生植物共計22屬24種,分別占維管束植物總屬數(shù)和總種數(shù)的34.92%和32.43%．根據(jù)在群落中具有最大密度、蓋度和生物量的物種來確定優(yōu)勢種,從群落成員型分析得貝殼堤島優(yōu)勢種有4種,分別為檉柳(Tamarixchinensis)、酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)、蒙古蒿(Artemisiamongolica)和蘆葦(Phragmitesaustralis),說明該群落為共優(yōu)種群落,占總種數(shù)的5.41%;亞優(yōu)勢種19種,占25.68%;伴生種和偶見種分別為26和25種,合計占68.92%．

無棣貝殼堤島仍以鄉(xiāng)土植物為主．在74種植物中,有鄉(xiāng)土植物65種,外來入侵植物9種[15],分別占總數(shù)的87.84%和12.16%,表明無棣貝殼堤島保持了較好的鄉(xiāng)土植被類型．對比田家怡等[7]調查數(shù)據(jù)統(tǒng)計的維管束植物種類,本研究調查中共計17種(14種草本和3種喬木)先前未見報道,增加的主要是人工種植種類,如華鳳仙(Impatienschinensis)、白蠟樹(Fraxi-nuschinensis)和冬瓜(Benincasahispida)等；但本研究調查未發(fā)現(xiàn)文獻[7]記載的野生羅布麻(Apocynumvenetum)和野大豆(Glycinesoja)等重要資源植物種類．

表1 無棣貝殼堤島及各斷面植被的物種多樣性指數(shù)

Tab.1 Index of species diversity between different sections at Wudi chenier island

斷面位置Shannon-Wiener多樣性指數(shù)Simpson多樣性指數(shù)Margalef多樣性指數(shù)McIntosh's多樣性指數(shù)Berger-Parker均勻度指數(shù)JSW均勻度指數(shù)向海側2.340.891.770.690.510.89脊灘3.920.413.240.240.521.23向陸側2.230.871.950.650.220.81總體2.700.913.420.490.150.79

根據(jù)4條樣線的樣方所處位置,分別統(tǒng)計向海側、脊灘和向陸側植被的植物多樣性指數(shù),結果見表1，從中可以看出:Shannon-Wiener多樣性指數(shù)總體為2.70,3個不同斷面間脊灘的多樣性指數(shù)最大，為3.92,向陸側最小，為2.23;從Margalef多樣性指數(shù)來看,脊灘的多樣性指數(shù)也最大，為3.24;Simpson多樣性指數(shù)總體為0.91,其中脊灘的多樣性指數(shù)最小,且與向海側和向陸側差異明顯;McIntosh′s多樣性指數(shù)與Simpson多樣性指數(shù)的變化趨勢一致；Berger-Parker均勻度指數(shù)和JSW均勻度指數(shù)都表明脊灘的均勻度最大,其次為向海側和向陸側．在現(xiàn)場調查中發(fā)現(xiàn),向陸側斷面的土壤鹽漬化現(xiàn)象嚴重,而向海側斷面風沙較大,相較而言脊灘的生境更穩(wěn)定,較適合植物的生存．因此,脊灘的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)都最大．

據(jù)已有文獻報道,2008年無棣貝殼堤島共有高等維管束植物25科56屬64種[16-17],數(shù)量略低于本研究調查結果(2014年)．從屬種系數(shù)(一個地區(qū)植物總屬數(shù)占總種數(shù)的百分比)[7]來看均較高,2008年屬種系數(shù)為87.5%,本研究中為85.1%,表明該地區(qū)的單種屬或少種屬較多,也反映出該區(qū)域生境條件較惡劣,適宜生長的植物種類有限．

趙艷云等[17]的研究結果(2008年)表明不同斷面植物多樣性變化趨勢為向陸側>脊灘>向海側,這與本研究結果差異較大，本研究中不同斷面植物的多樣性指數(shù)明顯更高，究其原因可能與斷面的選擇與劃定標準有關;也可能由于本研究調查時間為7月下旬,降水少,向陸側土壤含水量減少,鹽度增大．據(jù)早年航拍照片顯示,原成片生長的堿蓬(Suaedaglauca)均消失,大面積裸露于地面,只在零星分布的水坑旁有幾簇堿蓬,另稀疏分布著白刺(Nitrariatangutorum)、天門冬(Asparaguscochinchinensis)、少數(shù)蘆葦、鵝絨藤(Cynanchumchinense)等草本植物,而無灌木存在．向陸側地勢低洼,海水倒灌后難排出,加之距向陸側100 m左右新建堤壩,海水滯留向陸側低洼地,土壤鹽度進一步增大,導致不同年份或季節(jié)的斷面植物多樣性有所差異．

3.2 主要物種的生態(tài)位特征

3.2.1 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是一個物種所利用資源的綜合反映,體現(xiàn)在物種對環(huán)境資源的利用狀況上[18]．生態(tài)位寬度越大的物種,越能充分利用資源,對環(huán)境的適應能力越強；反之,生態(tài)位寬度小的物種對環(huán)境的適應能力弱．重要值大于1.0的主要物種生態(tài)位寬度統(tǒng)計結果見表2．

從表2可以看出:除茵陳蒿、蒙古蒿、狗尾草、天門冬、杠柳少數(shù)物種外,不同物種的Levins和Hurlbert生態(tài)位寬度指數(shù)大小順序基本一致;其中鵝絨藤的生態(tài)位寬度最大,說明鵝絨藤對環(huán)境的適應能力最強;此外,生態(tài)位寬度較大的還有蘆葦、砂引草和酸棗．鵝絨藤廣泛分布在貝殼堤島的向海側、脊灘和向陸側,耐貧瘠,種子具毛,質輕,易隨風傳播,因此可在貝殼堤島各處成功定居,生態(tài)幅大．蘆葦廣泛分布在汪子島向海側和向陸側,作為水生或濕生植物的代表物種,其根狀莖十分發(fā)達,對貝殼堤島鹽化貧瘠的土壤環(huán)境具有較強的適應能力．砂引草適應濱海砂地、干旱荒漠生境條件,貝殼堤島的沙地環(huán)境適合砂引草生長,因此其生態(tài)位寬度較大．酸棗是貝殼堤島灌叢植被的重要優(yōu)勢種,廣泛分布于脊灘和向陸側,其魚尾型根系[19]分布廣,生態(tài)位寬度也較大．

3.2.2 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是不同種群通過利用食物、空間、營養(yǎng)成分等同一資源或是共同占據(jù)某一資源,從而在生態(tài)位上所產(chǎn)生的重疊狀態(tài)[18]．從表3可以看出：蘆葦(序號2)和天門冬(序號12)之間的生態(tài)位重疊值最大(0.469)．天門冬為攀緣植物常附生于蘆葦上,雖然兩者間生態(tài)位重疊值大,但它們之間可能不存在強競爭關系,多數(shù)蘆葦群落中均伴生有天門冬．本研究調查發(fā)現(xiàn)在蘆葦群落中天門冬的更新苗較多,而且對蘆葦生長的影響不明顯,由此可見,在長期的生物進化適應過程中,兩者在該區(qū)域形成了資源共享的生態(tài)關系．菟絲子(序號8)和腎葉打碗花(序號9)間的生態(tài)位重疊值次之(0.452)．菟絲子寄生于腎葉打碗花上,與寄主植物形成較強的光照、營養(yǎng)等資源競爭關系,導致腎葉打碗花表現(xiàn)出黃化現(xiàn)象,致使其光合作用受到嚴重影響．鵝絨藤(序號1)幾乎與所有物種都存在生態(tài)位重疊,其常攀附于酸棗、檉柳、蘆葦、蒙古蒿、杠柳等植物生長,加之其適應能力強,與被附著植物之間在光照、營養(yǎng)等方面形成競爭關系．本研究調查發(fā)現(xiàn),由于受鵝絨藤纏繞,80%樹齡在5年以上的酸棗雖能大量結實,但更新苗數(shù)量少．多數(shù)草本植物間生態(tài)位重疊較少,例如苣荬菜(序號15)、白刺(序號11)、白蘞(序號18)等只與少數(shù)幾個物種存在生態(tài)位重疊,通過典型植被樣方調查可知這些物種常形成單優(yōu)種群叢,說明這些物種對環(huán)境資源的要求不一致,生境存在差異．

表2 貝殼堤島主要植物的生態(tài)位寬度

Tab.2 Niche breadth of dominant species at Wudi chenier island

序號物種名稱生態(tài)位寬度LevinsHurlbert序號物種名稱生態(tài)位寬度LevinsHurlbert1鵝絨藤0.351.3911白刺0.060.632蘆葦0.231.2112天門冬0.050.663砂引草(Messerschmidiasibirica)0.191.1613二色補血草(Limoniumbicolor)0.040.524酸棗0.160.9814杠柳(Periplocasepium)0.040.475蒙古蒿0.140.9415苣荬菜(Sonchusarvensis)0.030.506茵陳蒿(Artemisiacapillaris)0.120.9816堿蓬0.030.487大穗結縷草(Zoysiamacrostachya)0.110.9217檉柳0.030.448菟絲子(Cuscutachinensis)0.070.6918白蘞(Ampelopsisjaponica)0.020.369腎葉打碗花(Calystegiasoldanella)0.070.6819蒙古鴉蔥(Scorzoneramongolica)0.010.2510狗尾草(Setairaviridis)0.060.74

注：各序號對應物種名稱見表2;表中未顯示的物種對之間生態(tài)位重疊值均為0．

從表2和表3的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值可以看出：生態(tài)位寬度大的物種,其生態(tài)位重疊值也較大,如鵝絨藤、蘆葦?shù)龋话闱闆r下,生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值之間有著一定的關系,生態(tài)位寬度大的物種其適應能力較強,分布較廣,與其他物種競爭資源的概率大,因此生態(tài)位重疊值也較大;而生態(tài)位寬度較小的物種,由于利用資源有限,彼此間產(chǎn)生競爭的概率小,生態(tài)位重疊值也小[20]．貝殼堤島多數(shù)草本植物生態(tài)位重疊值為0,可能是由于單種屬和少種屬較多，不同屬的物種在長期進化過程中對空間資源利用形成了分化,所以生態(tài)位無重疊．

4 結論與討論

無棣貝殼堤島由于其特殊的氣候水文特點以及惡劣的生境,導致貝殼堤島群落的水平結構和垂直結構較為單一,草本植物數(shù)量多,生態(tài)系統(tǒng)脆弱．結合踏查和系統(tǒng)抽樣的樣方調查共記錄到維管束植物有30科63屬74種,在植被分類的群系水平上,主要分布有酸棗灌叢、檉柳灌叢、蘆葦草甸、蒙古蒿草甸和鵝絨藤草甸．維管束植物生物多樣性指數(shù)總體水平如下:Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為2.70,Simpson多樣性指數(shù)為0.91,McIntosh′s多樣性指數(shù)為0.49,Berger-Parker均勻度指數(shù)和JSW均勻度指數(shù)分別為0.15和0.79．在重要值大于1.0的植物種類中,鵝絨藤的生態(tài)位寬度最大,Levins和Hurlbert生態(tài)位寬度值分別為0.35和1.39;其次是蘆葦、砂引草、酸棗等．蘆葦和天門冬間的生態(tài)位重疊值最高,為0.469,其次為菟絲子和腎葉打碗花．酸棗受鵝絨藤纏繞,導致幼苗更新受阻．檉柳主要分布在向海側,是向海側目前唯一的木本植物,一旦遭遇破壞,生境亦可能進一步惡化．夏江寶等[21]的研究表明,灌木林比草地對土壤物理性質和蓄水保土功能改善作用更明顯,因此應對酸棗和檉柳群落加以重要保護．同時,本研究從生態(tài)位的角度對無棣貝殼堤島保護區(qū)維管束植物進行了分析,結果表明鵝絨藤生態(tài)位寬度大,且與多數(shù)物種均存在生態(tài)位重疊,甚至與有些物種形成強烈的競爭關系．寄生物種菟絲子覆蓋于向海側砂引草、腎葉打碗花、酸棗等物種上,覆蓋度甚至高達90%,導致寄主黃化現(xiàn)象嚴重,極大地影響寄主生長．因此,應加強對鵝絨藤和菟絲子的管理．

[1] ZHAO X.Cheniers in China:an overview[J].Marine Geo-logy,1989,90(4):311-320.

[2] 杜廷芹,黃海軍,王珍巖,等.黃河三角洲北部貝殼堤島的近期演變[J].海洋地質與第四紀地質,2009,29(3):23-29.

[3] MORALES J A,BORREGO J,DAVIS R A.A new me-chanism for chenier development and a facies model of the Saltés Island chenier plain (SW Spain)[J].Geomorpho-logy,2014,204(4):265-276.

[4] NEAL A,RICHARDS J,PYE K.Structure and development of shell cheniers in Essex,southeast England,investigated using high-frequency ground-penetrating radar[J].Marine Geology,2002,185(3):435-469.

[5] 李世瑜.古代渤海灣西部海岸遺跡及地下文物的初步調查研究[J].考古,1962(12):652-657.

[6] 潘懷劍,田家怡,谷奉天.黃河三角洲貝殼海島與植物多樣性保護[J].海洋環(huán)境科學,2001,20(3):54-59.

[7] 田家怡,夏江寶,孫景寬.黃河三角洲貝殼堤島生態(tài)保護與恢復[M].北京:化學工業(yè)出版社,2011:109-141.

[8] 謝桐音,謝桂林,赫福霞,等.黃河三角洲貝殼堤島跳蟲群落研究[J].東北農業(yè)大學學報,2011,42(9):92-96.

[9] 夏江寶,張淑勇,趙自國,等.貝殼堤島旱柳光合效率的土壤水分臨界效應及其閾值分級[J].植物生態(tài)學報,2013,37(9):851-860.

[10] 胡正華,錢海源,于明堅.古田山國家級自然保護區(qū)甜櫧林優(yōu)勢種群生態(tài)位[J].生態(tài)學報,2009(7):3670-3677.

[11] 方精云,王襄平,沈澤昊,等.植物群落清查的主要內容、方法和技術規(guī)范[J].生物多樣性,2009,17(6):533-548.

[12] LEVINS R.Evolution in changing environments:some theoretical explorations[M]∥Monographs in Population Biology,1968：1-132.

[13] HURLBERT S H.The measurement of niche overlap and some relatives[J].Ecology,1978,59(1):67-77.

[14] PIANKA E R.The structure of lizard communities[J].Annual Review of Ecology and Systematics,1973,4(1):53-74.

[15] 萬方浩,劉全儒,謝明,等.生物入侵:中國外來入侵植物圖譜[M].北京:科學出版社,2012:38-214.

[16] 趙麗萍,段代祥.黃河三角洲貝殼堤島自然保護區(qū)維管植物區(qū)系研究[J].武漢植物學研究,2009,27(5):552-556.

[17] 趙艷云,田家怡,孫景寬,等.濱州北部貝沙堤生物多樣性現(xiàn)狀及影響因素的研究[J].水土保持研究,2010,17(2):136-140.

[18] 王剛,趙松嶺,張鵬云,等.關于生態(tài)位定義的探討及生態(tài)位重疊計測公式改進的研究[J].生態(tài)學報,1984,4(2):119-127.

[19] 趙艷云,陸兆華,夏江寶,等.黃河三角洲貝殼堤島3種優(yōu)勢灌木的根系構型[J].生態(tài)學報,2015,35(6):1688-1695.

[20] 馬曉勇,上官鐵梁,龐軍柱.太岳山森林群落優(yōu)勢種群生態(tài)位研究[J].山西大學學報(自然科學版),2004,27(2):209-212.

[21] 夏江寶,張淑勇,王榮榮,等.貝殼堤島3種植被類型的土壤顆粒分形及水分生態(tài)特征[J].生態(tài)學報,2013,33(21):7013-7022.