薛勇彪 韓 斌 種 康 王 臺(tái) 何祖華 傅向東 儲(chǔ)成才 程祝寬 徐云遠(yuǎn) 李 明

1 中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所 北京 100101

2 中國(guó)科學(xué)院植物研究所 北京 100093

3 中國(guó)科學(xué)院上海生命科學(xué)研究院 植物生理生態(tài)研究所 上海 200032

中國(guó)古代綜合性的科學(xué)技術(shù)著作《天工開物》（1637 年）中所述的“天下育民人者，稻居什七”，說明千百年來，稻米一直是中國(guó)人的主糧。禾谷類作物栽培在我國(guó)已有 8 000 多年歷史[1]，相關(guān)的育種知識(shí)和技術(shù)在全球產(chǎn)生了重要影響。

早期的農(nóng)業(yè)實(shí)踐主要通過馴化選育農(nóng)家品種，20 世紀(jì)以來，科學(xué)知識(shí)快速積累，學(xué)科發(fā)展推動(dòng)了育種理論與技術(shù)創(chuàng)新：20 世紀(jì)初期的孟德爾遺傳學(xué)推動(dòng)了遺傳育種（雜交育種）技術(shù)和理論發(fā)展；20 世紀(jì) 50 年代基于 DNA 雙螺旋結(jié)構(gòu)確立的分子生物學(xué)奠定了分子育種（包括后期的轉(zhuǎn)基因技術(shù)）的基礎(chǔ)；20 世紀(jì) 90 年代基因組學(xué)的發(fā)展使設(shè)計(jì)育種成為可能。

我國(guó)是世界上較早啟動(dòng)植物基因組學(xué)研究的國(guó)家之一。1998 年作為主要發(fā)起國(guó)之一，我國(guó)參與了“國(guó)際水稻基因組測(cè)序計(jì)劃”；1999 年以來，在科技部資助的“水稻功能基因組”研究項(xiàng)目中，我國(guó)科學(xué)家在遺傳材料技術(shù)方法、技術(shù)路線及簡(jiǎn)單性狀遺傳解析研究方面取得了重要的進(jìn)展；2004 年完成了粳稻“日本晴”第 4 號(hào)染色體精準(zhǔn)測(cè)序，并開展了一系列比較基因組研究；2000 年啟動(dòng)了“超級(jí)雜交稻基因組計(jì)劃”，2002 年首次完成了超級(jí)雜交稻親本秈稻品種“93-11”的全基因組草圖，2005 年完成了其精準(zhǔn)測(cè)序，這些研究開創(chuàng)了以水稻為模式作物解析復(fù)雜性狀調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的新領(lǐng)域。

在后基因組時(shí)代，如何充分利用基因組信息，結(jié)合系統(tǒng)生物學(xué)和合成生物學(xué)知識(shí)，篩選、模擬和優(yōu)化生物育種元件，提出最佳的符合育種目標(biāo)的基因型以及實(shí)現(xiàn)目標(biāo)基因型的構(gòu)建，以提高育種的預(yù)見性和育種效率，實(shí)現(xiàn)定向、高效的“精確育種”即設(shè)計(jì)育種，是生物育種面臨的重要挑戰(zhàn)?，F(xiàn)有的研究顯示高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效等復(fù)雜性狀受多基因調(diào)控，復(fù)雜性狀的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)具有“模塊化”特性，基于此，中國(guó)科學(xué)院農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的科學(xué)家提出了“分子模塊”概念和“分子模塊設(shè)計(jì)育種創(chuàng)新體系”理論?！胺肿幽K”是指控制復(fù)雜性狀的主效基因或多基因網(wǎng)絡(luò)、并可進(jìn)行遺傳操作的功能單元。“分子模塊設(shè)計(jì)育種創(chuàng)新體系”包括： ① 解析分子模塊，編撰對(duì)設(shè)計(jì)育種有指導(dǎo)意義的分子模塊辭海；② 闡明分子模塊的耦合效應(yīng)；③ 建立“全基因組導(dǎo)航”分子模塊設(shè)計(jì)育種技術(shù)等。

2013 年中國(guó)科學(xué)院?jiǎn)?dòng)的戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（A 類）“分子模塊設(shè)計(jì)育種創(chuàng)新體系”以水稻為抓手，通過高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效等復(fù)雜性狀的分子模塊解析，探索建立分子模塊設(shè)計(jì)育種技術(shù)體系，以帶動(dòng)小麥、大豆、魚類等動(dòng)植物復(fù)雜性狀的解析和設(shè)計(jì)育種技術(shù)的發(fā)展。經(jīng)過近 5 年努力，取得了一批有重要育種價(jià)值的分子模塊和有重要國(guó)際影響力的成果，發(fā)揮了中國(guó)科學(xué)院在水稻等作物基礎(chǔ)研究和技術(shù)創(chuàng)新等領(lǐng)域的引領(lǐng)作用，將水稻等作物復(fù)雜性狀和基因組等研究推向新高度。2017 年 2 月 Nature Plants 發(fā)表的《中國(guó)的復(fù)興》專評(píng)認(rèn)為，中國(guó)科學(xué)家在水稻重要農(nóng)藝性狀基因解析方面取得了國(guó)際一流成果，已經(jīng)引領(lǐng)國(guó)際水稻乃至作物生物學(xué)、遺傳學(xué)和基因組學(xué)研究[1]。

1 水稻復(fù)雜性狀的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)研究取得突破性進(jìn)展

1.1 分子模塊解析

針對(duì)現(xiàn)有品種遺傳多樣性低的問題，收集了全球主要的水稻資源材料，評(píng)價(jià)了這些材料的主要農(nóng)藝性狀，獲得了一批高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效等復(fù)雜性狀的優(yōu)異分子模塊供體材料。解析了一批高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效分子模塊，例如粒寬分子模塊 GW7 與 GW8[2,3]，粒長(zhǎng)粒寬分子模塊 GLW7/OsSPL13[4]、耐冷分子模塊 COLD1[5]、抗病分子模塊 Pigm[6]、氮高效利用分子模塊 NITR1.1[7]。通過水稻遺傳資源材料全基因組關(guān)聯(lián)分析，挖掘了分子模塊的等位變異和優(yōu)異等位變異，并在相同遺傳背景下檢測(cè)了其生物學(xué)效應(yīng)，闡明了基因型-表型的對(duì)應(yīng)關(guān)系，破解了水稻產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)的機(jī)制[8]，為最終編纂成對(duì)水稻設(shè)計(jì)育種具指導(dǎo)意義的、基于網(wǎng)絡(luò)開放式的、最權(quán)威的數(shù)據(jù)庫(kù)提供了基本素材。部分成果已在 Cell、Nature、Science、Nature Genetics 等期刊發(fā)表，其中水稻感受和抵御低溫機(jī)制研究（COLD1）和水稻廣譜持久抗病與產(chǎn)量平衡的遺傳與表觀調(diào)控機(jī)制（Pigm）分別入選 2015 年和 2017 年“中國(guó)生命科學(xué)十大進(jìn)展”，雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)制研究入選 2016 年“中國(guó)科學(xué)十大進(jìn)展”。

1.2 水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)協(xié)同改良的解決方案

經(jīng)過近 20 年的發(fā)展，我國(guó)在產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)基因克隆以及協(xié)同改良研究方面取得了一系列突破性進(jìn)展，先后克隆了多個(gè)控制水稻產(chǎn)量和/或品質(zhì)的基因，如 GS3、Ghd7、GW8、GW7、DEP1、IPA1、LGY3[2,3,9-13]，其中的一些基因已在高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)分子設(shè)計(jì)育種中被成功利用，例如，李家洋團(tuán)隊(duì)利用理想株型基因 IPA1 提高了水稻產(chǎn)量，同時(shí)利用分子設(shè)計(jì)手段又兼顧稻米品質(zhì)，培育了一系列高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種[12]。

研究顯示 GW8 和 GW7 在水稻產(chǎn)量與品質(zhì)協(xié)同改良方面有巨大的應(yīng)用潛力。GW8 基因編碼 OsSPL16 蛋白，是控制水稻粒寬和產(chǎn)量的正調(diào)控因子，將其等位基因引入優(yōu)質(zhì)品種中，可保證在優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)上提高產(chǎn)量 14%，而將其引入高產(chǎn)品種中，可保證在不減產(chǎn)的基礎(chǔ)上顯著提升稻米品質(zhì)。GW7 基因是一個(gè)控制稻米品質(zhì)的基因，將 GW7 和 GS3 基因的優(yōu)異等位基因聚合到高產(chǎn)秈稻中，可同時(shí)提升稻米的品質(zhì)和產(chǎn)量。GW8 能夠直接結(jié)合 GW7 基因的啟動(dòng)子并調(diào)控其表達(dá)。將 GW8 和 GW7 的優(yōu)異等位基因聚合到高產(chǎn)水稻中，實(shí)現(xiàn)了高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)的同時(shí)兼顧。LGY3 編碼一個(gè) MIKC 型 MADS-box 家族蛋白 OsMADS1，可同時(shí)控制稻米產(chǎn)量和品質(zhì)。將其優(yōu)異等位基因引入高產(chǎn)雜交水稻中，在顯著提升稻米品質(zhì)的同時(shí)可使產(chǎn)量增加 7% 以上；將該等位基因與高產(chǎn)基因 dep1 聚合到常規(guī)稻中，不僅可顯著提升稻米品質(zhì)，還可提高產(chǎn)量 10% 以上。這些成果不管對(duì)于水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)協(xié)同改良的理論研究還是育種應(yīng)用都具有深遠(yuǎn)影響。

1.3 水稻感受和抵御低溫的分子機(jī)制

粳稻（geng 或 japonica）和秈稻（xian 或 indica）是水稻的兩個(gè)栽培亞種。一般來講，粳稻具有耐旱耐寒的特點(diǎn)，秈稻則耐濕耐熱。水稻本身是起源于熱帶和亞熱帶的作物，對(duì)低溫十分敏感。在對(duì)水稻的人工馴化和選擇過程中，需要擴(kuò)大種植區(qū)域，使其種植區(qū)域逐漸地向年積溫較低的地方擴(kuò)展，因此提高水稻的耐寒性就成為品種北移的基本要求。

水稻耐寒性強(qiáng)弱是由多個(gè)基因控制的復(fù)雜性狀，在長(zhǎng)期的人工馴化和選擇過程中，對(duì)人類有益的 QTL 被篩選保留在特定遺傳背景中?；诰竞投i稻在寒害適應(yīng)方面的明顯差異，選用秈稻材料“93-11 ”和粳稻材料“日本晴”構(gòu)建遺傳群體，定位克隆到重要的耐寒?dāng)?shù)量性狀位點(diǎn)基因 COLD1。借助近等基因系驗(yàn)證了粳稻的 COLD1jap在水稻耐低溫脅迫中的貢獻(xiàn)，COLD1jap超表達(dá)株系的耐寒性顯著增強(qiáng)，而當(dāng)該基因功能缺失突變體 cold1-1 或轉(zhuǎn)反義基因株系的耐寒性卻降低。根據(jù)不同栽培區(qū)域的 127 個(gè)水稻材料的基因組信息以及它們的耐寒性強(qiáng)弱，發(fā)現(xiàn) COLD1 基因中存在 7 個(gè)單核苷酸多態(tài)性位點(diǎn)（SNP），其中第二個(gè) SNP（SNP2）位于 COLD1 基因的第 4 個(gè)外顯子內(nèi)，在秈稻中是胞嘧啶或胸腺嘧啶，粳稻中此位點(diǎn)是腺嘌呤。耐寒實(shí)驗(yàn)顯示只有當(dāng) COLD1 基因中 SNP2 為腺嘌呤時(shí)才能互補(bǔ) cold1-1 的耐寒缺陷，這說明特異的 SNP2 與粳稻的耐寒性直接相關(guān)。SNP2 為腺嘌呤的水稻材料都出現(xiàn)在中國(guó)的東北地區(qū)以及日本、韓國(guó)等年積溫較低的區(qū)域。進(jìn)化生物學(xué)分析顯示 SNP2 處的腺嘌呤起源于中國(guó)的野生稻，在粳稻的人工馴化選擇過程中被保留下來[5]。類似情況在孕穗期也被發(fā)現(xiàn)，在溫帶粳稻的低溫環(huán)境馴化過程中，CTB4a 啟動(dòng)子上的兩個(gè) SNP 位點(diǎn)賦予粳稻在孕穗期有更強(qiáng)的耐寒性[14]。COLD1 是個(gè) 9 次跨膜的蛋白質(zhì)，定位于細(xì)胞質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜。COLD1 可以與 G- 蛋白的 α 亞基 RGA1 互作，來自于粳稻的 COLD1 蛋白（COLD1jap）可以增強(qiáng) RGA1 的酶活性。低溫刺激時(shí)，COLD1 參與 G- 蛋白的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，激活 Ca2+通道，觸發(fā)下游耐寒防御反應(yīng)，從而賦予粳稻耐寒性。這些結(jié)果勾勒出了細(xì)胞膜處接收環(huán)境低溫、引起細(xì)胞質(zhì)中生化反應(yīng)、調(diào)控細(xì)胞核中特定防御基因的表達(dá)這一較為完整的途徑，解釋了粳稻耐受低溫的分子細(xì)胞學(xué)機(jī)制。

1.4 水稻廣譜持久抗病與產(chǎn)量平衡的遺傳與表觀遺傳調(diào)控機(jī)制

稻瘟病是水稻最嚴(yán)重的病害，被稱為水稻生產(chǎn)的“癌癥”，廣泛侵染水稻、小麥等禾本科作物，2012 年被列為十大真菌病害之首[15]。我國(guó)稻瘟病年均發(fā)病面積在 8 000 萬畝以上，減產(chǎn) 10%—20%，因此我國(guó)水稻新品種審定已實(shí)行稻瘟病抗性的“一票否決”制。生產(chǎn)上最經(jīng)濟(jì)有效的方法是選育廣譜抗病新品種，但長(zhǎng)期以來缺乏能有效應(yīng)用于育種的廣譜與持久抗瘟基因，一般的抗病基因往往推廣幾年就喪失抗病性，而多個(gè)抗病基因聚合育種往往會(huì)降低產(chǎn)量與品質(zhì)[16]。

為解決這個(gè)長(zhǎng)期的理論與生產(chǎn)問題，我們與育種家合作，在不同生態(tài)區(qū)建立稻瘟病抗性自然鑒定病圃。經(jīng)過多年多點(diǎn)篩選，獲得了一批廣譜持久的抗瘟材料。其中“谷梅 4 號(hào)”抗性表現(xiàn)最突出，優(yōu)于國(guó)際上已知的具有廣譜抗性的 Pi-2、Pi-9、Pizt 等，30 多年的田間抗性記錄顯示其抗性可以一直保持?！肮让?4 號(hào)”品種包含一個(gè)廣譜抗病位點(diǎn)，命名為Pigm[17]，該位點(diǎn)定位在第 6 號(hào)染色體上。Pigm 位點(diǎn)包含 13 個(gè) NLR 類抗病基因。功能解析發(fā)現(xiàn)該位點(diǎn)編碼功能性的 NLR 受體蛋白 PigmR 和 PigmS。其中 PigmR 組成型表達(dá)，可形成同源二聚體，控制對(duì)所有檢測(cè)的稻瘟病菌小種的廣譜抗病性，但也存在抗病代價(jià)——使產(chǎn)量降低。而另一個(gè) NLR 受體蛋白 PigmS 可以競(jìng)爭(zhēng)性地與 PigmR 結(jié)合形成異源二聚體，抑制 PigmR 的抗病功能。在水稻長(zhǎng)期進(jìn)化和馴化過程中，PigmS 基因的表達(dá)受表觀遺傳調(diào)控，其在花粉中特異性高表達(dá)有利于提高水稻的產(chǎn)量，彌補(bǔ) PigmR 降低產(chǎn)量的缺陷。正是由于 PigmS 低水平的表達(dá)，為病原菌提供了一個(gè)“避難所”，選擇壓力變小，減緩病原菌對(duì) PigmR 致病性的進(jìn)化，因此使 Pigm 位點(diǎn)具有持久的抗病性[6]。因此，利用 Pigm 位點(diǎn)選育的品種既有廣譜抗病性又不影響最終的產(chǎn)量。

該研究發(fā)現(xiàn)植物采用表觀遺傳方式，精妙調(diào)控一對(duì)功能拮抗的免疫受體蛋白協(xié)調(diào)廣譜抗病與產(chǎn)量平衡的新機(jī)制，是植物免疫和作物廣譜抗病機(jī)制的重大突破，是作物抗病的奠基性工作，為破解作物高抗與產(chǎn)量矛盾提出了新的理論與有效的分子技術(shù)，便于培育高產(chǎn)高抗新品種[18,19]。該成果已被隆平高科、豐樂種業(yè)、荃銀高科、中國(guó)水稻所等 40 多家育種單位應(yīng)用于抗病分子育種。利用 Pigm 的特異分子標(biāo)記快速選育改良一大批廣譜持久抗病水稻新材料，其中中國(guó)水稻所育成的高抗早秈稻品種已經(jīng)推廣超過 1 000 萬畝，隆平高科已經(jīng)有 4 個(gè)廣譜抗病新品種通過國(guó)家審定，具有巨大的應(yīng)用價(jià)值。

1.5 氮高效利用分子模塊與綠色超級(jí)稻的培育

氮元素是有機(jī)體的必需營(yíng)養(yǎng)成分，是決定作物生物量和產(chǎn)量的核心因素之一。長(zhǎng)期以來，以追求產(chǎn)量為主要目標(biāo)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式導(dǎo)致化肥的過量施用，統(tǒng)計(jì)表明，全世界每年施用氮肥超過 1.2 億噸。我國(guó)化肥年用量 6 000 多萬噸，占世界化肥消費(fèi)總量的 33%，是世界平均水平的 3 倍，而肥料利用率僅約 30%[20]。氮肥的使用為作物增產(chǎn)起到了巨大的推動(dòng)作用，但氮肥大量施用不僅增加了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本，更為重要的是導(dǎo)致包括氣候變化、土壤酸化及水體富營(yíng)養(yǎng)化等環(huán)境災(zāi)難。正因?yàn)槿绱?，氮污染被認(rèn)為是 21 世紀(jì)人類面臨的最大環(huán)境挑戰(zhàn)，據(jù)估計(jì)僅歐盟每年用于治理氮污染的費(fèi)用就在 700—3 200 億歐元之間。而另一方面，不斷增長(zhǎng)的人口對(duì)糧食產(chǎn)量提出了更大需求。因此，如何在減少氮肥施用的同時(shí)提高農(nóng)作物產(chǎn)量始終是困擾科學(xué)工作者的一個(gè)難題，而培育高氮肥利用效率的作物新品種是解決這一系列問題的關(guān)鍵。

研究揭示了 NRT1.1A，NRT1.1B 和 ARE1 等氮高效利用分子模塊[7,21,22]。NRT1.1B 編碼一個(gè)硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，其在秈粳稻間只有一個(gè)氨基酸差別，且秈稻與粳稻呈現(xiàn)出顯著分化。秈稻型 NRT1.1B 具有更高的硝酸鹽吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)活性。在含有秈稻型 NRT1.1B 的近等基因系材料中，硝酸鹽同化過程關(guān)鍵基因也被顯著上調(diào)，而在 nrt1.1b 突變體材料中相關(guān)基因被顯著抑制，表明秈稻中的 NRT1.1B 影響了硝酸鹽的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化等環(huán)節(jié)，從而導(dǎo)致秈稻具有更高的氮肥利用能力。因此，NRT1.1B 一個(gè)堿基的自然變異是導(dǎo)致粳稻與秈稻間氮肥利用效率差異的重要原因。將秈稻型 NRT1.1B 導(dǎo)入粳稻品種，在北京、上海、長(zhǎng)沙 3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行的田間實(shí)驗(yàn)表明，含有秈稻型 NRT1.1B 的粳稻品種在一半施氮條件下，與對(duì)照相比增產(chǎn) 30%—33%，氮肥利用效率提高 30%；在正常施氮條件下，增產(chǎn) 8%—10%，氮肥利用效率提高約 10%。這一結(jié)果表明，NRT1.1B 在粳稻氮利用效率改良上具有巨大應(yīng)用價(jià)值[7]。為此，Nature Plants為該項(xiàng)成果寫的專評(píng)文章認(rèn)為：“該項(xiàng)研究不僅揭示了水稻亞種間氮利用效率差異的分子機(jī)制，更為重要的是，它為綠色超級(jí)稻的培育提供了一個(gè)重要的基因資源”[23]。

我們與嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院合作，通過分子模塊設(shè)計(jì)育種技術(shù)，利用 NRT1.1B 已培育多個(gè)具有較好應(yīng)用前景的綠色水稻品系，在浙江連續(xù) 2 年進(jìn)行的 50—100 畝連片種植測(cè)產(chǎn)的畝產(chǎn)可達(dá) 860—900 公斤。2017 年，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)組織的“全國(guó)綠色超級(jí)稻第三方評(píng)價(jià)”結(jié)果表明，所送 4 個(gè)品系分別在中氮水平即每公頃施肥 100 公斤（湖北每公頃平均施肥 180 公斤，減氮 80 公斤）下，產(chǎn)量最高可達(dá) 678 公斤（2015 年全國(guó)水稻平均畝產(chǎn) 453 公斤），在全國(guó)選送的 25 個(gè)材料中，分獲第 1 名、第 2 名、第 5 名和第 9 名。表明分子模塊設(shè)計(jì)育種技術(shù)體系在綠色超級(jí)稻培育中具有廣闊的應(yīng)用前景。

1.6 水稻產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)制

雜種優(yōu)勢(shì)是指雜交子一代在適應(yīng)性、產(chǎn)量、抗性等方面均優(yōu)于雙親的生物學(xué)現(xiàn)象。近 50 年來，育種家根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)和雄性不育原理，選擇和改良有效的雜交配組，通過三系法、兩系法等途徑培育出大量高產(chǎn)雜交稻，例如“汕優(yōu) 63”“兩優(yōu)培九”等，大幅提高了我國(guó)水稻產(chǎn)量。雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生是復(fù)雜的遺傳學(xué)現(xiàn)象，其背后的機(jī)理一直以來不完全清楚。

通過收集 1 495 份雜交稻品種材料，并對(duì) 17 套代表性遺傳群體進(jìn)行了基因組分析和田間產(chǎn)量性狀考察，綜合利用數(shù)量遺傳學(xué)、基因組學(xué)及計(jì)算生物學(xué)領(lǐng)域的一系列新技術(shù)，全面、系統(tǒng)地鑒定出了控制水稻雜種優(yōu)勢(shì)的主要基因位點(diǎn)，剖析了雜交稻雜種優(yōu)勢(shì)的分子遺傳機(jī)制[8,24]。研究發(fā)現(xiàn)這些遺傳位點(diǎn)在雜合狀態(tài)時(shí)大多表現(xiàn)出不完全顯性，通過雜交育種產(chǎn)生了全新的基因型組合，從而在雜交一代高效地實(shí)現(xiàn)了對(duì)水稻花期、株型、產(chǎn)量各要素的理想搭配，形成雜種優(yōu)勢(shì)。如傳統(tǒng)三系雜交稻組合中，父本（恢復(fù)系）聚集了較多的優(yōu)良等位基因，綜合性狀配置優(yōu)良；在此基礎(chǔ)上，來自母本（不育系/保持系）的少數(shù)等位基因則進(jìn)一步改善了水稻植株的結(jié)實(shí)率、花期和穗粒數(shù)（如 hd3a 基因）及株型（如 IPA、tac1基因等），實(shí)現(xiàn)了雜交組合子一代的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)。這些發(fā)現(xiàn)對(duì)推動(dòng)雜交稻和常規(guī)稻的精準(zhǔn)分子設(shè)計(jì)育種實(shí)踐有重大意義。

2 水稻分子模塊設(shè)計(jì)育種取得豐碩成果

2.1 “全基因組導(dǎo)航”分子模塊設(shè)計(jì)育種技術(shù)得到實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證

“全基因組導(dǎo)航”分子模塊設(shè)計(jì)育種技術(shù)，通過對(duì)基因組進(jìn)行掃描檢測(cè)，高效預(yù)測(cè)現(xiàn)有推廣品種中所遺缺或者需要改良的基因型組合，根據(jù)已有分子模塊及其互作關(guān)系，設(shè)計(jì)品種改良的最佳路徑，并借著基因組信息快速、準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)雜交群體中哪一個(gè)體是聚合眾多優(yōu)良基因型的個(gè)體，為育種家培育理想品種提供最佳育種策略和方案[25]。利用此技術(shù)，明確了我國(guó)東北稻區(qū)、長(zhǎng)江中下游稻區(qū)、黃淮稻區(qū)主栽品種所遺缺的分子模塊或需要改良的基因組合；然后針對(duì)不同品種遺缺的分子模塊和需要改良的基因組合，通過導(dǎo)入 1 個(gè)、2 個(gè)或 2 個(gè)以上分子模塊；結(jié)合全基因組選擇，已培育了 30 多個(gè)設(shè)計(jì)型水稻新品種，其中 4 個(gè)已通過國(guó)家審定。這些研究驗(yàn)證了分子模塊設(shè)計(jì)育種技術(shù)可行性。這些分子模塊品種的育成和推廣，切實(shí)解決了我國(guó)主產(chǎn)稻區(qū)現(xiàn)存水稻品種的缺陷，為相關(guān)稻區(qū)水稻生產(chǎn)發(fā)揮重要的推動(dòng)作用；同時(shí)建立和完善了以水稻為主的分子模塊設(shè)計(jì)育種創(chuàng)新體系，最終將帶動(dòng)其他主要農(nóng)作物品種的升級(jí)換代，引領(lǐng)我國(guó)農(nóng)業(yè)領(lǐng)域新興種業(yè)的發(fā)展。

2.2 水稻分子模塊品種顯示巨大的生產(chǎn)潛力

東北稻區(qū)是我國(guó)優(yōu)質(zhì)米生產(chǎn)基地和商品糧基地，商品糧貢獻(xiàn)率高達(dá) 70%。近年來水稻主栽品種種性退化、稻瘟病頻發(fā)等因素嚴(yán)重影響稻米的生產(chǎn)。運(yùn)用分子模塊設(shè)計(jì)育種理論和技術(shù)，筆者團(tuán)隊(duì)培育出多模塊耦合新品種“中科 804”和“中科 902”。其中，“中科 804”以“吉粳 88”為底盤品種，耦合了粒型模塊 GS3、稻瘟病抗性模塊 Pi5 等，2017 年通過國(guó)家品種審定，適合東北地區(qū)第一積溫帶稻區(qū)種植?！爸锌?902”以“空育 131”為底盤品種，將抗稻瘟病模塊 Pizt、Pi35、Pb1、Pi21 以及香味模塊 Badh2 耦合育成，2017 年通過黑龍江省品種審定，有望成為黑龍江第三積溫帶主栽品種，解決該稻區(qū) 3 500 萬畝水稻生產(chǎn)的瓶頸問題。

長(zhǎng)江中下游稻區(qū)是我國(guó)南方水稻的主要產(chǎn)區(qū)，近年來主栽品種退化嚴(yán)重。通過耦合 ipa1-2D，以及稻瘟病抗性模塊 PiZ、Pi5 等，育成高產(chǎn)、抗稻瘟病的“嘉優(yōu)中科”1 號(hào)、2 號(hào)、3 號(hào)雜交粳稻新組合，順利通過省級(jí)品種審定。其中，“嘉優(yōu)中科 1 號(hào)”具有高產(chǎn)、多抗、早熟、矮稈、大穗等特點(diǎn)，2017 年在江蘇沭陽進(jìn)行了 1.4 萬畝示范，實(shí)測(cè)平均畝產(chǎn) 850 公斤，比當(dāng)?shù)刂髟云贩N畝產(chǎn)增加 200 公斤以上?！凹蝺?yōu)中科 2 號(hào)”具有秈稻株型和粳稻品質(zhì)，具有高產(chǎn)、多抗、早熟、優(yōu)質(zhì)等特點(diǎn)?！凹蝺?yōu)中科 3 號(hào)”2016 年在江蘇沭陽完成 1.1 萬畝示范，畝產(chǎn)達(dá) 917.7 公斤。“嘉優(yōu)中科”系列模塊新品種的育成和推廣，實(shí)現(xiàn)了水稻優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗的完美結(jié)合，為李家洋院士團(tuán)隊(duì)獲得 2017 年國(guó)家自然科學(xué)獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)作出貢獻(xiàn)，系列成果被《人民日?qǐng)?bào)》《光明日?qǐng)?bào)》、 新華社、中央電視臺(tái)等 10 多家新聞媒體報(bào)道。

針對(duì)雜交稻米品質(zhì)亟待提高的重大需求，將多個(gè)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、高效等模塊進(jìn)行全基因組聚合，育成亞種間雜交稻新組合“中禾優(yōu) 1 號(hào)”。該品種適應(yīng)性強(qiáng)，從黃淮稻區(qū)到長(zhǎng)江中下游稻區(qū)均能種植，兼具秈稻的外觀和粳稻的口感，實(shí)現(xiàn)了高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的完美結(jié)合，切實(shí)解決雜交稻米質(zhì)差的問題；實(shí)測(cè)畝產(chǎn) 937.6 公斤，比對(duì)照“徐稻 3 號(hào)”增產(chǎn) 20.8%，品質(zhì)達(dá)國(guó)標(biāo) 2 級(jí)，并于 2018 年獲得國(guó)家品種審定。同時(shí)，針對(duì)黃淮稻區(qū)直播稻品種的缺乏，以“武運(yùn)粳 8 號(hào)”為底盤品種，通過導(dǎo)入早熟、抗稻瘟病、抗條紋葉枯病等模塊，育成了優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)粳稻品種“中科鹽 1 號(hào)”，并于2018 年獲得國(guó)家品種審定。

3 展望

在先導(dǎo)專項(xiàng)資助下，凝聚了一支包括基礎(chǔ)研究、技術(shù)研發(fā)和育種的研究隊(duì)伍，建立了水稻種質(zhì)資源庫(kù)和基因組數(shù)據(jù)庫(kù)，獲得了一批有重要育種價(jià)值的分子模塊，在水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)協(xié)同改良、感受與抵御低溫、廣譜持久抗病與產(chǎn)量平衡、氮高效利用、高產(chǎn)性狀雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)制等方面取得了有重要國(guó)際影響力的成果，分子模塊設(shè)計(jì)育種技術(shù)體系得到實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

但水稻是一個(gè)復(fù)雜的生命系統(tǒng)，除了基因以及基因間互作外，性狀的形成還涉及基因與環(huán)境的互作，我們對(duì)復(fù)雜性狀的遺傳網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)識(shí)還非常有限，獲得的可用于設(shè)計(jì)育種的重要基因相對(duì)較少，還缺乏在基因組層面檢測(cè)或預(yù)測(cè)基因-基因或基因-環(huán)境因子互作的生物學(xué)效應(yīng)的數(shù)學(xué)模型，這些是建立和完善從“分子模塊”到“設(shè)計(jì)型品種”的現(xiàn)代育種創(chuàng)新體系的制約因素。

下一階段的方向應(yīng)將圍繞著 3 個(gè)方面開展工作：①

計(jì)算生物學(xué)和機(jī)器學(xué)習(xí)等途徑揭示農(nóng)藝性狀調(diào)控的分子網(wǎng)絡(luò)。充分利用水稻種質(zhì)資源和基因組數(shù)據(jù)，擴(kuò)大國(guó)際交流與合作，聯(lián)合利用功能基因組學(xué)技術(shù)及基因組編輯技術(shù)加速種質(zhì)和基因資源的發(fā)掘和利用，明確基因變異?功能變化以及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。② 以綠色分子設(shè)計(jì)為目標(biāo)實(shí)現(xiàn)品種的精準(zhǔn)設(shè)計(jì)。系統(tǒng)評(píng)價(jià)水稻種質(zhì)資源材料的產(chǎn)量、品質(zhì)、逆境抗性和養(yǎng)分利用效率等性狀，構(gòu)建在基因組層面檢測(cè)或預(yù)測(cè)基因-基因或基因-環(huán)境因子互作的生物學(xué)效應(yīng)的數(shù)學(xué)模型，實(shí)現(xiàn)基因型和環(huán)境因素及其耦合效應(yīng)的預(yù)測(cè)，以建立需求導(dǎo)向的作物設(shè)計(jì)方案，推動(dòng)作物的精準(zhǔn)設(shè)計(jì)。③ 以水稻分子設(shè)計(jì)模式應(yīng)用于復(fù)雜基因組作物小麥品種設(shè)計(jì)。推動(dòng)傳統(tǒng)育種向高效、精準(zhǔn)、定向的分子設(shè)計(jì)育種轉(zhuǎn)變，最終促成水稻等糧食生產(chǎn)的現(xiàn)代化、規(guī)模化和高效性發(fā)展。