王翠平

(鄭州大學(xué) 馬克思主義學(xué)院，河南 鄭州 450001)

生物學(xué)領(lǐng)域，無論是個體生物的基因調(diào)控，還是生物群體的動態(tài)變化都極具復(fù)雜性。隨著數(shù)學(xué)方法在生物學(xué)研究中的不斷應(yīng)用，各種生命現(xiàn)象所蘊(yùn)含的復(fù)雜信息不斷被解碼，許多生理的、生化的或生態(tài)的變化都可以通過數(shù)學(xué)語言來表達(dá)和模擬。雖然定性描述仍然是生物學(xué)的重要方法，但數(shù)學(xué)也已經(jīng)成為生物學(xué)研究，尤其是生物學(xué)理論研究的重要工具。借助于數(shù)學(xué)語言的精確性，并結(jié)合計(jì)算機(jī)的信息處理能力構(gòu)建生物模型可以揭示要素間的關(guān)系圖譜及作用機(jī)制?？梢哉f，生物學(xué)的研究方法正經(jīng)歷一個從定性到定量的發(fā)展過程。

模型研究成為生物學(xué)理論研究的重要部分。需要注意的是有些理論研究者過于關(guān)注模型構(gòu)建和衍生，而忽略了復(fù)雜模型和自然世界的關(guān)聯(lián)。同時，部分生物模型的結(jié)論并不能很好地與經(jīng)驗(yàn)結(jié)果相契合。如對捕食關(guān)系進(jìn)行定量描述的lotka-volaterla模型經(jīng)常與實(shí)驗(yàn)結(jié)果不一致，但該模型仍然不斷被運(yùn)用于解釋各種捕食現(xiàn)象。那么，作為理論的重要組成部分，生物模型對現(xiàn)象的解釋充分嗎？什么原因?qū)е律锬Ｐ偷慕Y(jié)論與實(shí)際研究不符呢？進(jìn)一步地說，生物模型能夠提供什么樣的說明呢？對此，需要結(jié)合生物學(xué)的實(shí)際研究進(jìn)行逐一分析。

一、從假說到模型

生物模型大致可以分為三種類型：物理模型、概念模型、數(shù)學(xué)模型[1]43。物理模型通過實(shí)物的形式來模擬生命現(xiàn)象的內(nèi)在關(guān)系，這類模型具有形象化、直觀的特點(diǎn)；概念模型通過揭示不同概念關(guān)系圖式的方式來說明各種生命變化；數(shù)學(xué)模型通過數(shù)學(xué)語言來表征各生物要素間的數(shù)量關(guān)系。

大部分的生物學(xué)現(xiàn)象非常復(fù)雜，很難發(fā)現(xiàn)要素間明確的數(shù)量關(guān)系，研究者僅能觀測到個別因素的變化，這就需要提出假說來建立關(guān)系模型。早在1789年，懷特(Gilbert White)在《塞爾彭自然史》中便描述了這樣一種現(xiàn)象：“最令我感到驚奇的是，它們(雨燕)的數(shù)量一直不變……我總能觀察到8對雨燕，其中一半將巢筑在教堂中，另一半則選擇低矮破爛的房屋……?！?00多年后塞爾彭地區(qū)的生態(tài)環(huán)境已經(jīng)發(fā)生了很大變化，但1983年勞丹(Lawton)和梅(May)的研究表明該地區(qū)的雨燕數(shù)量并未發(fā)生大的變化[2]12-13。懷特等人關(guān)注的問題是：為什么200年來塞爾彭地區(qū)雨燕的數(shù)量基本保持不變？或者說，什么因素決定了該地區(qū)雨燕的數(shù)量分布？如果將“雨燕的種群數(shù)量”視為已知變量的話，那么研究者還需要尋找與之相關(guān)的因變量，從而對其因果關(guān)系的內(nèi)在機(jī)制進(jìn)行研究。

對于如此復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象，如何確定哪些因素與之相關(guān)且具有因果關(guān)系呢？為了解決這些問題，生物學(xué)研究者通常提出假說：變量的變化受某因素的影響，這個因素可能是該區(qū)域物種數(shù)量、水資源量或者區(qū)域面積等。通過數(shù)學(xué)模型來解釋現(xiàn)象需要簡化關(guān)系，即盡可能少地引入?yún)?shù)來解釋現(xiàn)象，因此構(gòu)建假說的核心在于核心變量的選擇。選擇應(yīng)基于要素間的相關(guān)性。生物要素間的相關(guān)性問題可以分為兩個層次：

1. 兩個(或多個)要素是否相關(guān)？

2. 如果這些要素相關(guān)，那么其如何相關(guān)？

首先，研究者通過提出相關(guān)性假說，并通過檢驗(yàn)確證或否證要素間的相關(guān)關(guān)系。實(shí)際的情況可能有兩種：要素A與B相關(guān)，或者要素A與B不相關(guān)。如果假說“要素A和B相關(guān)”被確證，則其相關(guān)性被確證，反之其相關(guān)性被否證。對生物模型的檢驗(yàn)有兩種方法：第一種是根據(jù)模型進(jìn)行預(yù)測，并將之與實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行比對；另一種方法是統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的檢驗(yàn)，即如果該模型的置信度高，那么模型相對有效，假說被支持，如果該模型置信度低，那么該模型相對無效，假說被放棄。

進(jìn)一步地講，對生物學(xué)現(xiàn)象背后作用機(jī)制的理解不僅需要進(jìn)行要素相關(guān)性的考察，而且需要對其關(guān)系性質(zhì)做出更深刻的說明。這一問題涉及“相關(guān)度”和“相關(guān)性”兩方面的考察，其中，“相關(guān)性”指涉相關(guān)關(guān)系的性質(zhì)，這需要進(jìn)一步分析生物要素間的關(guān)系實(shí)質(zhì)。對這種關(guān)系性質(zhì)的界定需要考察現(xiàn)象背后復(fù)雜的相互作用機(jī)制。“相關(guān)度”則與要素間相互作用的頻率和穩(wěn)定性有關(guān)。

以上是生物模型的基本研究過程，即選擇變量→提出假說→建立模型→篩選模型。假說僅僅是假設(shè)部分要素之間相關(guān)，而模型的建立使得這一假說更加明確和公式化。因?yàn)樯飳W(xué)假說表征的僅僅是一種粗略的概念關(guān)系圖式，建立模型則需要將概念參數(shù)化，從而精確地對要素間關(guān)系進(jìn)行定量描述。即便有些模型，如溶菌-溶源性模型和生長因子信號傳遞模型等，被過度參數(shù)化，但是大部分生物模型可以使生物要素關(guān)系更加清晰。

這些模型可能是簡單的一維模型，也可能是多尺度的綜合模型。另外，同一假說可能構(gòu)建出多個不同的模型，因此應(yīng)該對假說進(jìn)行精確的說明，以保證假說與模型之間的一一對應(yīng)關(guān)系。如果對自變量與因變量的復(fù)雜關(guān)系在統(tǒng)計(jì)學(xué)上進(jìn)行更具體的分析，那么其內(nèi)部機(jī)制可隨之得到不斷深入的研究，從而從最初的簡單模型派生出一系列模型。

同一模型，因研究角度不同，引入的參數(shù)將會不同，可能會派生出不同的二級模型。在生物學(xué)研究中，為了捕捉不同生物要素間的復(fù)雜關(guān)聯(lián)細(xì)節(jié)，研究者設(shè)計(jì)了各種復(fù)雜的生物學(xué)模型。即便如此，這些綜合的、多維度的模型也無法實(shí)現(xiàn)對因果網(wǎng)絡(luò)的完全描述，這不僅是因?yàn)槿狈Ρ匾膶?shí)驗(yàn)信息等做支撐，而且也是因?yàn)樯飳W(xué)要素間存在著復(fù)雜的因果關(guān)系。因此，對生物模型進(jìn)行有效性的分析需要考察現(xiàn)象背后復(fù)雜的因果作用機(jī)制。

二、生物要素間因果網(wǎng)絡(luò)的統(tǒng)計(jì)推斷

從時間維度看，各生物學(xué)要素間的關(guān)系狀態(tài)是不斷發(fā)展變化的動態(tài)過程。許多生物事件的發(fā)生，不僅產(chǎn)生初級因果效應(yīng)，而且將進(jìn)一步導(dǎo)致許多的次級因果效應(yīng)和多級因果效應(yīng)。從根本原因到各級效應(yīng)之間存在一條時間維度的“因果之鏈”。這種因果效應(yīng)可能隨著要素性質(zhì)的不同，以及受到其他要素的影響而出現(xiàn)“因果遞減效應(yīng)”。

同時，因果鏈上每個節(jié)點(diǎn)要素的變化往往同時受到多個其他要素的影響，因而呈現(xiàn)出一種橫向的因果關(guān)系。不同維度的相互作用交織在一起，從而構(gòu)成一個“因果相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)”[3]3-23。其中大部分節(jié)點(diǎn)都是多個因果鏈條的交叉點(diǎn)，從而呈現(xiàn)出一因多果、一果多因、多因多果的復(fù)雜因果狀態(tài)。任何一個要素的變化可能是其他要素復(fù)雜作用的結(jié)果，如單個基因的表達(dá)往往是細(xì)胞外可控實(shí)驗(yàn)條件的高度復(fù)雜的函數(shù)。另外，有些變量間存在反饋?zhàn)饔脵C(jī)制。這種反饋機(jī)制可以使復(fù)雜的生物系統(tǒng)對內(nèi)部和外部擾動都表現(xiàn)得非常穩(wěn)定。對于同一因果網(wǎng)絡(luò)，各個節(jié)點(diǎn)的變化與其他要素的變化存在某種關(guān)聯(lián)。這種關(guān)聯(lián)既可能是因果關(guān)聯(lián)，也可能是非因果相關(guān)性。同時，這種關(guān)聯(lián)性既可能是直接相關(guān)性，也可能是間接相關(guān)性。這種因果關(guān)系模型具有典型的非線性特征。因此，對生物要素間相關(guān)性和內(nèi)在機(jī)制的說明成為生物模型的主要研究目的。

例如，在條件C下，變量A呈現(xiàn)某種變化趨勢，同時變量B也總呈現(xiàn)某種變化趨勢。那么，此現(xiàn)象背后的因果關(guān)聯(lián)可能分別有如下幾種情況：

1. 變量A的變化為原因，變量B的變化為其結(jié)果；

2. 變量B的變化為原因，變量A的變化為其結(jié)果；

3. 條件C為原因，變量A、變量B的變化均為結(jié)果；

4. 變量X(未知條件)的變化為原因，變量A、變量B的變化為結(jié)果。

其中，前兩種情況下變量A與變量B之間存在因果相關(guān)性，但是后兩種情況下兩個變量之間僅存在非因果相關(guān)性。

如果根據(jù)現(xiàn)象“在條件C下，變量A呈現(xiàn)某種變化趨勢，同時變量B也呈現(xiàn)某種變化趨勢”從而提出假說，并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)相關(guān)性分析的話，可能得出：變量A與變量B之間統(tǒng)計(jì)相關(guān)。因此，通過統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)僅僅能夠確定要素之間是否相關(guān)，卻無法甄別出這種相關(guān)性的不同含義。兩種情況相比較，對已了解的生物機(jī)制的細(xì)節(jié)研究，具有更高的價值。

對這種因果關(guān)系細(xì)節(jié)的研究是當(dāng)前模型研究的主要困難，而這不僅僅是技術(shù)方法的問題，也與生物學(xué)的對象特質(zhì)密不可分。一方面生物學(xué)的研究對象復(fù)雜，不僅數(shù)量較多，而且極具異質(zhì)性；另一方面這些研究對象彼此之間具有復(fù)雜的相互作用。以蛋白質(zhì)為例，除了少數(shù)的例外，蛋白質(zhì)僅由20種氨基酸構(gòu)成，但是，這20種氨基酸的不同結(jié)合產(chǎn)生了數(shù)量驚人的編碼蛋白質(zhì)及其變體。同樣的情況也存在于核酸、糖及脂肪等大分子領(lǐng)域。蛋白質(zhì)的分子內(nèi)相互作用形成各種不同功能的折疊結(jié)構(gòu)，并與大量的酶、信號分子、抑制劑等分子發(fā)生相互作用。這些復(fù)雜的相互作用不僅發(fā)生于各個尺度組織內(nèi)部，而且在跨尺度層面也存在復(fù)雜的相互作用。這種要素間的相互作用成為因果相關(guān)性的內(nèi)在原因，其決定了要素間相互作用的發(fā)生、水平與機(jī)制。除此之外，生物要素的時空異質(zhì)性成為外在驅(qū)動力。如蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)-功能分析的研究表明，蛋白質(zhì)大分子上“親密”的序列通常發(fā)生在結(jié)構(gòu)和空間上臨近的點(diǎn)上[4]47。因此，對各生物要素屬性及時空要素的研究將有助于對其相關(guān)性做出更深入的理解。

值得注意的是，并非所有要素間的相互作用都可能產(chǎn)生某種可量化的因果效應(yīng)。如兩束光線的交匯并未改變物體的任何屬性，而兩顆彗星的相撞則會導(dǎo)致各自軌道及自身性狀的改變，前者相互作用所產(chǎn)生的因果效應(yīng)不明顯，后者產(chǎn)生的因果效應(yīng)具有可量化特征。要素間不同程度的相互作用是因果相關(guān)性的內(nèi)在原因，但有時相互作用可能較弱，呈現(xiàn)不出某種統(tǒng)計(jì)相關(guān)性。生物學(xué)中大部分要素的相互作用會對環(huán)境要素的狀態(tài)產(chǎn)生影響。由于生物學(xué)要素的變化通常是多個要素綜合作用的結(jié)果，該要素的變化又會引起其他多個要素的變化，這些要素之間都可能呈現(xiàn)出一種相關(guān)性，也就是說單個要素與多個要素相關(guān)，且這些相關(guān)性是并存的。通過生物模型對復(fù)雜問題的研究，可以初步揭示現(xiàn)象背后的作用機(jī)制。

顯然，有機(jī)體與環(huán)境要素間的相互作用是產(chǎn)生這種因果相關(guān)性的原因。這一相互作用存在內(nèi)在原因和外在原因兩個方面。內(nèi)在原因主要指有機(jī)體及環(huán)境要素的性質(zhì)或性狀，其決定了彼此間相互作用的發(fā)生、水平與機(jī)制。外在原因主要指有機(jī)體與環(huán)境要素所處的時間及空間，這種時間與空間直接造成了這種相互作用的發(fā)生。因此，對各要素屬性的研究將有利于確定相互作用的內(nèi)在機(jī)制。

三、生物模型的解釋機(jī)制

生物學(xué)研究的最終目的是解釋各種復(fù)雜現(xiàn)象。對此，生物模型的理論價值何在呢？其能否有效說明生物現(xiàn)象內(nèi)在的復(fù)雜關(guān)系呢？根據(jù)亨普爾的觀點(diǎn)，科學(xué)說明(解釋)是指通過揭示科學(xué)規(guī)律對現(xiàn)象進(jìn)行解釋。他對科學(xué)說明的具體形式也做了總結(jié)，其中演繹論證說明和歸納統(tǒng)計(jì)說明是較為典型的兩種說明形式。前者借助某普遍規(guī)律或全稱規(guī)律說明現(xiàn)象，被說明項(xiàng)是說明項(xiàng)的演繹結(jié)果。后者借助于統(tǒng)計(jì)規(guī)律對現(xiàn)象做出說明，即從相對普遍的大前提推導(dǎo)出關(guān)于個體事件的陳述。因此，無論作為前提的科學(xué)規(guī)律的普遍性如何，其說明形式都是演繹的?！翱茖W(xué)說明”成為以某種規(guī)律為前提的邏輯推演。在生物學(xué)領(lǐng)域中，對模型的研究并不以普遍規(guī)律或統(tǒng)計(jì)規(guī)律為邏輯起點(diǎn)。生物模型只是在原始的數(shù)據(jù)海洋中捕捉相關(guān)的因果細(xì)節(jié)。如果把“科學(xué)規(guī)律對現(xiàn)象的說明”作為唯一的科學(xué)說明形式，顯然生物模型的研究不能對現(xiàn)象進(jìn)行任何的說明，那么，生物模型，尤其是生物數(shù)學(xué)模型研究的理論意義何在呢？

卡特賴特(Cartwright)等人認(rèn)為可以通過模型來理解世界，模型可以在一定程度上反映真實(shí)的世界[5]137-149。這種模型論的研究途徑為：根據(jù)假說建立模型，如果該模型產(chǎn)生的效應(yīng)與原始系統(tǒng)一致，則該模型有效，否則模型無效。有效的模型可以部分真實(shí)地反映原始系統(tǒng)的因果關(guān)系。另外，薩爾蒙(Salmon)提出的統(tǒng)計(jì)相關(guān)性說明[6]62-68與傳統(tǒng)解釋形式不同，統(tǒng)計(jì)相關(guān)性說明關(guān)注各要素間的統(tǒng)計(jì)相關(guān)性。在當(dāng)前科學(xué)哲學(xué)領(lǐng)域，模式論和統(tǒng)計(jì)相關(guān)性模型被認(rèn)為是兩種新的說明形式。生物模型分析方法綜合體現(xiàn)了以上兩種說明形式。

模型分析方法和亨普爾所提出的說明形式有本質(zhì)的不同。后者借助于科學(xué)規(guī)律對現(xiàn)象進(jìn)行說明，前者并非以科學(xué)規(guī)律為解釋的起點(diǎn)，但有效的生物模型最終卻給出了生物學(xué)規(guī)律，即生物數(shù)學(xué)模型實(shí)質(zhì)上是生物學(xué)規(guī)律的數(shù)學(xué)表達(dá)。生物學(xué)規(guī)律可以分為經(jīng)驗(yàn)規(guī)律和理論規(guī)律。前者主要借用日常語言進(jìn)行經(jīng)驗(yàn)描述，后者主要運(yùn)用數(shù)學(xué)語言、理論術(shù)語進(jìn)行定量描摹。有些生物學(xué)規(guī)律是通過簡單觀測就可以捕捉的，例如葛洛格規(guī)律(Gloger’s rule)指出在寒冷干燥的地區(qū)，動物的體色較淺，在潮濕溫暖的地區(qū)動物的體色較深，這是基于經(jīng)驗(yàn)觀察得出的結(jié)論[7]57。但是，有些生物學(xué)規(guī)律具有“部分A是B”的特征，同時又并非以“部分A是B”或“A%=B”的簡單形式出現(xiàn)。如表面積規(guī)律指出體型較大的動物比體型較小的動物具有較小的表面積與體積比率，揭示出這一規(guī)律并非觀察和簡單統(tǒng)計(jì)的結(jié)果，需提出假說和進(jìn)行簡單的建模。

有些生物學(xué)規(guī)律對有機(jī)體和環(huán)境的關(guān)系表達(dá)更為精確。如對自疏現(xiàn)象的觀察能夠發(fā)現(xiàn)其中種群密度與個體大小的關(guān)系，這是一種簡單的可以通過日常語言進(jìn)行描述的經(jīng)驗(yàn)規(guī)律。隨著對種群內(nèi)競爭作用的研究，生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)“自疏法則”：植株平均重量(W)與密度(d)存在這樣的對數(shù)關(guān)系：lgW=lgC-algd，其中a=2/3，C為常數(shù)，不同物種常數(shù)不同[7]98。這一規(guī)律的發(fā)現(xiàn)不僅應(yīng)用到觀察、測量等方法，而且應(yīng)用到統(tǒng)計(jì)分析方法?？傊?，除經(jīng)驗(yàn)規(guī)律外，許多生物學(xué)規(guī)律則是理論構(gòu)建的結(jié)果——一種符合統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的相關(guān)性模型。這種統(tǒng)計(jì)相關(guān)性模型表征了一種“被確證的相關(guān)性”。因此，經(jīng)驗(yàn)規(guī)律所描述的“直觀的相關(guān)性”仍然是理論研究的起點(diǎn)，成為許多生物學(xué)假說的經(jīng)驗(yàn)來源。無論經(jīng)驗(yàn)規(guī)律，還是理論規(guī)律，都反映了研究者對現(xiàn)象的一種認(rèn)識，也是對復(fù)雜現(xiàn)象的基本解釋和說明。

四、生物模型說明的趨真性

通過運(yùn)用生物模型方法，研究者可以初步把握復(fù)雜要素間的關(guān)系，下面從形式和非形式兩個方面對生物模型的說明效力進(jìn)行分析。

從形式方面看，生物模型所給出的說明并非排他性的，即其僅提供了必要而非充分的說明。原因有以下三點(diǎn)。

第一，對同一現(xiàn)象的說明可能存在不同的生物假說，構(gòu)建不同的生物學(xué)模型，不同模型之間也可能并不互斥。也就是說，在某一假說成立的前提之下，仍然存在其他相關(guān)性假說的可能，這表明通過模型方法所提供的說明缺乏排他性理由。對同一現(xiàn)象，研究者根據(jù)研究經(jīng)驗(yàn)可能選擇不同的變量關(guān)系進(jìn)行考察，從而提出多重假說并建立模型。盡管檢驗(yàn)?zāi)軌虮ＷC有效假說的成立，但顯然這并不能否證其他假說。

第二，生物模型簡化了各種關(guān)系細(xì)節(jié)，因此其說明具有趨真性。這種模型所揭示的因果關(guān)系本質(zhì)上是非線性的，較之傳統(tǒng)科學(xué)哲學(xué)中的線性因果關(guān)系更為復(fù)雜。但實(shí)際上，沒有哪一種說明形式能夠?qū)ψ匀皇澜缱龀鲎钔耆珡氐椎恼f明。這也正符合因果關(guān)系的復(fù)雜樣態(tài)——研究者只能捕捉到不同的關(guān)系片段，卻無法對整體做出完全的說明。

第三，生物模型通過數(shù)學(xué)的語言描摹了要素間的相關(guān)性，這種相關(guān)性可能存在非因果相關(guān)的可能?？梢哉f，生物模型捕捉到的是“可能的”原因和結(jié)果間的關(guān)系。盡管模型的檢驗(yàn)?zāi)軌虮ＷC這種相關(guān)性是否為真，但卻無法保證這種因果關(guān)系是否為真。

從非形式方面看，許多生物學(xué)家認(rèn)為模型的普遍性、穩(wěn)定性等可以成為衡量生物模型優(yōu)劣的標(biāo)準(zhǔn)。

生物模型的篩選，通常有經(jīng)驗(yàn)檢驗(yàn)和統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)兩種方式。前者通過與預(yù)測結(jié)果的實(shí)際比對，可以否證或確證部分生物模型。由于有機(jī)體和環(huán)境均在不斷變化，且時間及空間尺度也比較大，生物學(xué)研究的重復(fù)性一般較低。有些模型無法借助經(jīng)驗(yàn)方法檢驗(yàn)，需要通過統(tǒng)計(jì)學(xué)方法進(jìn)行檢驗(yàn)。如生態(tài)學(xué)研究采取“零假說”篩選模型，如果零假說被排除，那么相應(yīng)的假說才成立。這種檢驗(yàn)方法往往涉及統(tǒng)計(jì)學(xué)上的置信度與置信區(qū)間等指標(biāo)。但是，也可能多個假說均能通過零假說的驗(yàn)證篩選。目前對競爭性假說的篩選方法主要有l(wèi)ikelihood ratio tests或F-tests等。通過這些方法所篩選出的有效模型，也僅僅具有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的有效性。也就是說，用這些模型來解釋其他生物學(xué)現(xiàn)象，可能出現(xiàn)部分現(xiàn)象無法得以解釋的情況。同樣地，借助相關(guān)性模型對生物學(xué)現(xiàn)象進(jìn)行說明，其最終能夠說明的也僅僅是一種相關(guān)性。

盡管生物模型的解釋效力存在一些問題，但其仍在一定程度上促進(jìn)了對現(xiàn)象的解釋和說明。如對于單一物種而言，其增長率可能涉及兩個要素：出生率與死亡率?；谶@一簡單假說，對物種的出生率與死亡率進(jìn)行數(shù)據(jù)采集，并通過統(tǒng)計(jì)學(xué)方法進(jìn)行數(shù)據(jù)擬合，最終可以得到方程：dN/dt=(l-m)N，其中N為個體數(shù)量，l表達(dá)單位出生率，m用來表達(dá)平均死亡率。這一模型涉及出生率、死亡率及個體數(shù)量3個要素[8]123。雖然這3個要素與物種增長率之間是否存在確定的因果關(guān)系尚未可知，但是通過模型分析揭示了這些要素之間的相關(guān)性，也因此可以判斷其是否處于同一因果網(wǎng)絡(luò)之中，這為進(jìn)一步的研究提供了理論指向。對因果相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)的分析可以發(fā)現(xiàn)：原因與結(jié)果之間、同一原因的不同結(jié)果之間通?？梢猿尸F(xiàn)出統(tǒng)計(jì)相關(guān)性，而同一結(jié)果的不同原因之間存在統(tǒng)計(jì)相關(guān)性的可能性較低，因此通過統(tǒng)計(jì)相關(guān)性的篩選我們至少可以排除部分非因果相關(guān)關(guān)系。

統(tǒng)計(jì)相關(guān)模型無法對現(xiàn)象的內(nèi)在機(jī)制做出充分說明，但這種說明至少仍然可以用來進(jìn)行預(yù)測。如當(dāng)物種數(shù)量發(fā)生變化時，可以假設(shè)該現(xiàn)象與區(qū)域面積相關(guān)，并可以進(jìn)行統(tǒng)計(jì)相關(guān)性分析。這種統(tǒng)計(jì)相關(guān)性仍可能僅僅是一種非因果的統(tǒng)計(jì)相關(guān)性。即便如此，根據(jù)非因果的統(tǒng)計(jì)相關(guān)性也可以進(jìn)行預(yù)測：如果區(qū)域面積減少，那么物種數(shù)量可能發(fā)生變化。有效的模型往往能夠揭示自然界的內(nèi)在結(jié)構(gòu)，通過對這一模型的輸入，可以部分預(yù)測其輸出?？梢哉f，這種統(tǒng)計(jì)相關(guān)性說明形式雖然并不能給予我們現(xiàn)象背后因果關(guān)系的說明圖景，但這種說明形式仍存在認(rèn)識論的意義。通過生物學(xué)模型分析方法，我們對現(xiàn)象的認(rèn)識至少是趨真的。

五、余論

生物的發(fā)展正經(jīng)歷著從經(jīng)驗(yàn)論到理性論的發(fā)展過程。生物學(xué)模型方法不同于以往以經(jīng)驗(yàn)描述為主的生物學(xué)研究方法，其側(cè)重用定量的方法描摹自然。但是該模型并不能對內(nèi)在規(guī)律進(jìn)行更深層次解釋，其更多的是對事物各要素內(nèi)在關(guān)系的描摹，這在本質(zhì)上仍具有一定的經(jīng)驗(yàn)論色彩。在生物學(xué)研究中，模型分析方法被研究者廣泛運(yùn)用，隨著研究問題的深入，這一方法的局限性也不斷凸顯。在生物數(shù)學(xué)模型的研究過程中，部分研究者發(fā)現(xiàn)模型所出現(xiàn)的問題，實(shí)際上屬于數(shù)學(xué)問題，從而將研究興趣轉(zhuǎn)移到數(shù)學(xué)領(lǐng)域。實(shí)際上，對數(shù)學(xué)模型的研究的確刺激了相關(guān)數(shù)學(xué)問題研究的深入，但是也有研究者因此迷失在復(fù)雜而玄秘的數(shù)學(xué)問題中，從一個模型推演出另一個模型，卻忽略了這些模型自身的生物學(xué)意義。從發(fā)展生物學(xué)方法論的角度來看，生物模型研究不僅自身應(yīng)建立完善的體系，構(gòu)建從建模到檢驗(yàn)的邏輯鏈條，而且應(yīng)融合其他經(jīng)驗(yàn)研究方法，從而提升其解釋效力，實(shí)現(xiàn)對生物學(xué)現(xiàn)象的充分和有效的說明。

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