趙海濤 李青 陳蒼宇 胡思玉 陳松樹 陳永祥

摘要：2016年7月和2017年3月，在草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)水質(zhì)保持相對(duì)較好的陽關(guān)山共采集了408尾草海云南鰍（Yunnanilus caohaiensis），對(duì)其基礎(chǔ)生物學(xué)進(jìn)行了初步研究。結(jié)果表明，草海云南鰍的年齡組成為0+～5齡，其中0+～2齡占比較大，是該種群的優(yōu)勢(shì)年齡組。草海云南鰍的絕對(duì)繁殖力最大為197粒，平均絕對(duì)繁殖力為142粒;相對(duì)繁殖力最大為102粒/g，平均相對(duì)繁殖力為99粒/g。云南鰍的雌雄性比近似等于1∶5，為保護(hù)草海魚類物種多樣性，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)草海云南鰍的保護(hù)。

關(guān)鍵詞：草海云南鰍（Yunnanilus caohaiensis）;繁殖力;年齡;草海

中圖分類號(hào)：Q959.46+8? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2018）23-0124-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.23.029? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（簡(jiǎn)稱“草海自然保護(hù)區(qū)”）處于貴州省西部威寧縣縣城西南，保護(hù)區(qū)面積120 km2，其中水域面積46.5 km2。地理坐標(biāo)介于北緯26°47′～26°52′，東經(jīng)104°10′～104°20′，海拔2 172～2 234 m，總面積9 600 hm2[1]。被譽(yù)為貴州旅游皇冠上的一塊藍(lán)寶石，有“高原明珠”“鳥類王國(guó)”等美譽(yù)[2，3]。

根據(jù)2007年統(tǒng)計(jì)，目前全世界云南鰍屬共有28個(gè)有效種，除僅知Yunnanilus breuis（Boulenger）分布在緬甸的茵萊湖外，其余均分布在中國(guó)西南地區(qū)的云南、貴州、廣西、四川4個(gè)省區(qū)，又以云南為最多，記錄了21種[4，5]。1995年楊君興對(duì)撫仙湖云南鰍的分類討論中正式采用了朱松泉1993年提出的兩個(gè)組群的觀點(diǎn)。根據(jù)有無側(cè)線，頭部有無側(cè)線管孔等，將云南鰍屬魚類分為側(cè)紋云南鰍組群（Yunnanilus Pleurotaenia group）和黑斑云南鰍組群（Yunnanilus nigromaculatus group）[6]。云南鰍喜居于河流的干、支流緩水區(qū)及具有一定流動(dòng)性的湖水底層，對(duì)生活的水質(zhì)要求較高，生境中往往水草旺盛，主要包括眼子藻（Polamogeton spp.）、菹草（Potamogeton crispus L.）和茨藻（Najas marina）。底棲動(dòng)物較多，有寡毛類、蜻蜓稚蟲、秀麗白蝦（E.modestus）和其他水生昆蟲等[7]。1992年草海云南鰍在威寧草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)由丁瑞華[7]首次發(fā)現(xiàn)，這對(duì)深入揭示云貴高原及其鄰近地區(qū)的地質(zhì)構(gòu)造演化和地理歷史具有重要的價(jià)值[8]。草海云南鰍是草海的特有魚類，常與麥穗魚（Pseudorasbora parva）和鰕虎魚（Ctenogibius giurinus）等小型魚類組成威寧細(xì)魚，是草海當(dāng)?shù)赜忻牡胤教禺a(chǎn)。因受人為活動(dòng)的頻繁影響，加上自然災(zāi)害、地質(zhì)變遷以及人們?yōu)E捕，造成了云南鰍屬魚類資源迅速減少，該魚類資源因而面臨瀕臨滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。

1983年對(duì)威寧草海自然保護(hù)區(qū)魚類進(jìn)行了首次科學(xué)考察，考查范圍不僅包括保護(hù)區(qū)，且部分生物類群的調(diào)查擴(kuò)展到了其附近區(qū)域[9];2005年對(duì)草海保護(hù)區(qū)進(jìn)行了第二次的科學(xué)考察，較之第一次科學(xué)考察在研究?jī)?nèi)容上有了新的改變。隨著近些年草海自然保護(hù)區(qū)人為活動(dòng)，尤其是旅游資源開發(fā)的加大，魚類生境受到更嚴(yán)重的威脅。2016年7月，草海魚類生物多樣性調(diào)查團(tuán)隊(duì)對(duì)草海保護(hù)區(qū)開展了第三次科學(xué)考察，在野外調(diào)查中，在水質(zhì)保持相對(duì)較好的陽關(guān)山水域發(fā)現(xiàn)了少量的草海云南鰍。草海云南鰍自1992年被作為新種描述后，至今沒有任何關(guān)于草海云南鰍的相關(guān)報(bào)道。這些基礎(chǔ)資料的缺乏十分不利于草海云南鰍這一草海特有物種的保護(hù)。一個(gè)物種就是一份寶貴的自然財(cái)富，但隨著上述不利因素的影響，現(xiàn)在的草海漁民已很難見到以前作為威寧細(xì)魚重要組成部分的草海云南鰍，隨訪的很多專業(yè)漁民已經(jīng)很多年沒有見過該物種?？紤]到近年來的氣候變化，諸因素所導(dǎo)致的環(huán)境改變是否會(huì)影響草海云南鰍的分布區(qū)域，需要進(jìn)行更進(jìn)一步的補(bǔ)充調(diào)查，需要對(duì)其年齡、生長(zhǎng)特性及繁殖習(xí)性和繁殖力等方面進(jìn)行研究，以期在保護(hù)草海魚類資源及開發(fā)利用魚類資源的同時(shí)，更好地保護(hù)草海自然保護(hù)區(qū)魚類資源的物種多樣性。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)標(biāo)本采集于威寧縣草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)水質(zhì)保持相對(duì)較好的陽關(guān)山水域，總共采集樣本408條，分兩個(gè)不同的季節(jié)采樣，2016年7月和2017年3月各采集一次。由于云南鰍個(gè)體比較小，樣本采集時(shí)主要通過地籠進(jìn)行捕獲，將地籠定置在水草繁茂水質(zhì)相對(duì)較好的地方，第2天收網(wǎng)，并將云南鰍與其他的漁獲物分離出來，現(xiàn)場(chǎng)把樣本用8%的甲醛溶液固定保存，帶回實(shí)驗(yàn)室處理。

1.2? 研究方法

1.2.1? 年齡材料處理? 采用魚體硬組織年輪標(biāo)志法，該法原理是魚類體長(zhǎng)的生長(zhǎng)與鱗片等一些硬組織的生長(zhǎng)有一定的相關(guān)性，同時(shí)，魚類生長(zhǎng)的季節(jié)變化也會(huì)在這些硬組織上留下標(biāo)記——年輪。通常用來鑒定年輪的硬組織有鱗片、脊椎骨、耳石、鰭條、鰓蓋骨和匙骨等[10]。草海云南鰍是無鱗或鱗片極小的魚類，在試驗(yàn)中選擇脊椎骨和鰓蓋骨作為年齡鑒定的材料，多次試驗(yàn)對(duì)比發(fā)現(xiàn)脊椎骨的年輪條紋沒有鰓蓋骨的明顯，所以選擇用鰓蓋骨來作為年齡鑒定的最佳材料。草海云南鰍鰓蓋骨略呈扇形薄片狀，外緣略呈鋸齒狀，將樣本進(jìn)行常規(guī)的生物學(xué)測(cè)量后，取下鰓蓋骨放入沸水中微燙1 min，并用牙刷輕輕處理干凈上面的黏膜和結(jié)締組織，最后用無水乙醇脫脂，5 min后取出晾干，在解剖鏡下觀察（圖1）。如果不清晰，可以再滴入二甲苯透明。

1.2.2? 性腺材料處理? 對(duì)標(biāo)本進(jìn)行常規(guī)的生物學(xué)特征測(cè)量后進(jìn)行解剖，長(zhǎng)度測(cè)量精確到0.1 mm，體重測(cè)量精確到0.01 g，用鑷子小心地將性腺從腹部?jī)蓚?cè)取出來，稱重，精確到0.001 g，根據(jù)性腺發(fā)育的不同時(shí)期所表現(xiàn)的一些形態(tài)特征將性腺劃分成不同的幾個(gè)時(shí)期[11-13]。數(shù)出卵粒數(shù)之后，根據(jù)相關(guān)的數(shù)量公式計(jì)算出相對(duì)繁殖力（F）和絕對(duì)繁殖力（Fw）。F=1 g卵的卵粒數(shù)×整個(gè)卵巢重（g），F(xiàn)W=F/體重（g）。

1.3? 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行計(jì)算、作圖以及數(shù)據(jù)處理。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 年齡、體長(zhǎng)及體重組成

從表1可以看出，草海云南鰍種群的年齡組成為0+～5齡，其中0+～2齡占比較大，2齡以下個(gè)體數(shù)占總標(biāo)本數(shù)的78.7%，是該種群的優(yōu)勢(shì)年齡組。最大年齡為5齡，最小齡為0+齡，平均年齡為2.5齡。云南鰍體長(zhǎng)范圍為1.22～6.10 cm，密度最集中的體長(zhǎng)在1.22～3.97 cm，平均體長(zhǎng)為3.52±0.313 1 cm，占總體的48.8%。標(biāo)本中最大的體長(zhǎng)值為6.10 cm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)群組范圍1.22～4.48 cm，占總體的78.7%。樣本中最大的體重為4.48 g，最小體重為0.21 g，個(gè)體最多的在0.21～1.12 g之間，平均體重為0.78±0.20 g，體重2.01 g以下的個(gè)體占大多數(shù)。

2.2? 云南鰍生長(zhǎng)特性分析

魚類生長(zhǎng)是指魚類在新陳代謝中積累的結(jié)果，表現(xiàn)在體重、體長(zhǎng)、生化組成以及能量等的數(shù)量變化，也是由魚類自身的遺傳特性所決定的生長(zhǎng)潛力與機(jī)體在生長(zhǎng)過程中遇到的環(huán)境之間相互作用的結(jié)果。除此之外還受到食物、體重、水溫、溶氧、光照、鹽度、年齡、空間和密度等多種因素的影響。魚類自身長(zhǎng)度和質(zhì)量的增加，是魚類對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一種表現(xiàn)[14]。目前，大多數(shù)魚類的生長(zhǎng)仍然是由體長(zhǎng)和體重為測(cè)量單位，魚類的體長(zhǎng)和體重之間有一定的相關(guān)關(guān)系[15，16]。根據(jù)實(shí)驗(yàn)室里對(duì)云南鰍的體長(zhǎng)、體重的實(shí)際測(cè)量，得出了體長(zhǎng)（L）和體重（W）的關(guān)系，W=0.147L3.159（圖2），所以是等速生長(zhǎng)。所采樣本中高齡個(gè)體比例較少，代表性有一定的誤差，對(duì)上述體長(zhǎng)體重的方程可能產(chǎn)生一定的影響。不過在采樣的過程中始終遵循隨機(jī)性原則，并沒有將樣本大小進(jìn)行挑選，數(shù)據(jù)的記錄也是根據(jù)樣本的實(shí)際測(cè)定值來記載，所以，得到的結(jié)果可以真實(shí)有效地反映草海云南鰍的生長(zhǎng)特性。

2.3? 個(gè)體繁殖力與體長(zhǎng)、體重及空殼重的關(guān)系

魚類的繁殖力是物種生育后代的能力和生殖機(jī)能強(qiáng)弱的一種體現(xiàn)。為方便統(tǒng)一起見，國(guó)內(nèi)外大都用雌魚的懷卵量表示魚類的繁殖力[17]。繁殖力的變動(dòng)及其調(diào)節(jié)規(guī)律受多方面影響，如種群密度，季節(jié)性、排卵數(shù)、卵子受精率等。本研究對(duì)21尾性腺處于Ⅱ期或Ⅲ期云南鰍的卵巢進(jìn)行稱重計(jì)數(shù)，對(duì)體長(zhǎng)、體重、空殼重、性腺重進(jìn)行實(shí)際測(cè)量記錄，先稱重0.1 g的卵巢，統(tǒng)計(jì)出卵粒數(shù)，根據(jù)公式F=1 g卵的卵粒數(shù)×整個(gè)卵巢重（g），F(xiàn)W=F/體重（g），計(jì)算出云南鰍的繁殖力[18]，結(jié)果見表2。統(tǒng)計(jì)分析得出草海云南鰍的絕對(duì)繁殖力范圍為92～197粒;相對(duì)繁殖力為94～102粒/g。

將草海云南鰍的個(gè)體絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)、體重、空殼重進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，建立相關(guān)的函數(shù)模型，從總的趨勢(shì)可以得出，個(gè)體絕對(duì)繁殖力隨體重、體長(zhǎng)以及空殼重的增加而增加，如圖3、圖4、圖5所示。

2.4? 云南鰍的雌雄比

種群的性比是反映種群結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的一個(gè)重要指標(biāo)，它受該物種的自身遺傳因素和外界環(huán)境的影響[19]。同其他生物一樣，雌雄比例是影響草海云南鰍種群密度大小的重要因素之一。草海云南鰍在不同的繁殖季節(jié)性比不同，總體的雌雄比約等于1∶5，其中7月的性比為1∶4.71，3月性比為1∶5.12。由這三個(gè)比例推知，在草海云南鰍繁殖季節(jié)雄魚比雌魚活躍，在所捕獲的漁獲物中雄魚的數(shù)量較多。雄多雌少的比例充分反映出雄魚主要集中在產(chǎn)卵的地方，與此同時(shí)大幅度提高了雌魚受精的幾率，保證后代的數(shù)量，有利于該物種的繁衍。根據(jù)解剖的結(jié)果得知云南鰍雄性的比例較大，雌性的比例相對(duì)較小。

3? 小結(jié)與討論

3.1? 年齡鑒定

年齡鑒定是對(duì)魚類的生長(zhǎng)特性及繁殖習(xí)性、繁殖力研究的重要基礎(chǔ)和前提，是分析和評(píng)價(jià)魚類種群數(shù)量變動(dòng)的基本指標(biāo)之一，解釋魚類生長(zhǎng)、魚群年齡組成、性成熟的先決條件是年齡鑒定。云南鰍是無鱗魚或鱗片極小的魚類，試驗(yàn)過程中多次將脊椎骨與鰓蓋骨的年齡進(jìn)行對(duì)比，由于脊椎骨的年輪沒有鰓蓋骨的年輪明顯，而鰓蓋骨的輪紋較為清晰，最后選用鰓蓋骨作為年齡鑒定材料。由408條漁獲物中中4+～5齡個(gè)體僅為3條，占比0.73%，可以看出，高齡個(gè)體極少，漁獲物中低齡個(gè)體占了大多數(shù)，表明草海云南鰍年齡結(jié)構(gòu)失衡，受到的捕撈壓力較大，要加大其資源保護(hù)力度。

3.2? 性成熟和個(gè)體大小

魚類的性成熟受遺傳和環(huán)境的雙重影響，對(duì)某一物種來說，既具備相對(duì)的穩(wěn)定性，又表現(xiàn)出一定的可塑性[20]。從云南鰍的基礎(chǔ)生物學(xué)特征研究中得出，草海云南鰍最小性成熟的年齡為1+齡，雄魚最小體長(zhǎng)為1.22 cm，體重0.21 g;雌魚最小體長(zhǎng)3.01 cm，體重0.41 g。在未達(dá)到性成熟之前，雄魚和雌魚在外部形態(tài)上無顯著差異，較難區(qū)分，性成熟后可以根據(jù)成熟的雌魚腹部膨大突出，能夠看到卵巢鼓起的輪廓，個(gè)體比雄魚小，生殖孔出現(xiàn)淡淡的紅色等特征可以區(qū)分雌雄。

3.3? 草海環(huán)境變動(dòng)對(duì)草海云南鰍繁殖的影響

草海地理位置比較特殊，處于縣城邊上，居民的活動(dòng)日益加劇以及旅游資源的大力開發(fā)，不斷向草海內(nèi)排放大量生活污水，使近岸的水體富營(yíng)養(yǎng)化，生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生顯著的變化，這就使草海云南鰍生活的水域面積大幅度降低。環(huán)境的變動(dòng)對(duì)草海云南鰍的繁殖影響較大，本研究的樣本是從水質(zhì)較好的陽關(guān)山水域采集，草海云南鰍喜歡有深溝的海底處，底質(zhì)需要一定的卵石。陽關(guān)山附近區(qū)域水質(zhì)較好，對(duì)于水質(zhì)較差的區(qū)域則沒有發(fā)現(xiàn)云南鰍的蹤跡，由此可以看出草海云南鰍對(duì)水質(zhì)極為敏感。水質(zhì)污染超過繁殖發(fā)育的適宜范圍，草海云南鰍的出生率就降低，群體的數(shù)量得不到相應(yīng)的補(bǔ)充。草海云南鰍懷卵量較少，繁殖力較低，自然群體的數(shù)量相對(duì)較小，在開發(fā)時(shí)應(yīng)該有節(jié)制、合理適度捕撈，否則資源一旦被破壞將難以恢復(fù)。生態(tài)環(huán)境的變化對(duì)草海云南鰍補(bǔ)充群體資源量的影響還需要深入系統(tǒng)研究。

3.4? 保護(hù)建議

一個(gè)物種就是一份寶貴的自然財(cái)富，也是魚類資源物種多樣性的重要組成部分，草海云南鰍是草海特有的魚類，是草海魚類多樣性的重要組成部分，曾經(jīng)是威寧草海特產(chǎn)“魚包蝦”的主要成分魚類，因此對(duì)草海云南鰍的保護(hù)顯得尤為重要。要大力宣傳漁業(yè)法規(guī)，建議相關(guān)部門進(jìn)一步加強(qiáng)保護(hù)生態(tài)環(huán)境的宣傳教育，進(jìn)一步加強(qiáng)執(zhí)法效能，完善監(jiān)管制度，遏制生產(chǎn)和經(jīng)營(yíng)使用電魚器，真正做到保護(hù)野生魚類資源，嚴(yán)禁電網(wǎng)觸魚，其管理措施一定要落到實(shí)處。對(duì)特有魚類規(guī)劃繁殖保護(hù)區(qū)域，進(jìn)行人工增殖放流。同時(shí)加強(qiáng)對(duì)草海云南鰍的研究，掌握其生物學(xué)和繁殖生態(tài)學(xué)的特性，為保護(hù)和開發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 張華海，李明晶，姚松林.草海研究[M].貴陽：貴州科技出版社，2007.

[2] 王金娜，周其椿，安? 苗，等.草海鯽魚的年齡和生長(zhǎng)[J].水產(chǎn)科學(xué)，2014（9）：578-582.

[3] 周? 聿，李曉榮，謝恩云，等.淺談威寧草海濕地的重要功能[J].農(nóng)業(yè)研究與應(yīng)用，2015（2）：42-44.

[4] 甘? 西，陳小勇，楊君興，等.廣西云南鰍屬魚類一新種記述[J].動(dòng)物學(xué)研究，2007，28（3）：321-324.

[5] 安? 莉，劉柏松，李維賢.云南牛欄江云南鰍屬魚類二新種記述（鯉形目，爬鰍科，條鰍亞科）[J].動(dòng)物分類學(xué)報(bào)，2009，34（3）：630-638.

[6] 李維賢，段? 森.昆明觀賞魚類一新種——虎紋云南鰍[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，14（3）：254-256.

[7] 丁瑞華.貴州省云南鰍屬魚類一新種記述（鯉形目：鰍科）[J].動(dòng)物分類學(xué)報(bào)，1992，17（4）：489-491.

[8] 朱? 瑜，杜麗娜，陳小勇，等.廣西云南鰍屬魚類一新種——靖西云南鰍[J].動(dòng)物學(xué)研究，2009，30（2）：195-198.

[9] 向應(yīng)海，黃威廉，吳至康.草海科學(xué)考察報(bào)告[M].貴陽：貴州人民出版社，1986.

[10] 鄧華堂.缺須盆唇魚的生物學(xué)及其資源量研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[11] 殷名稱.魚類生態(tài)學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1995.

[12] 廖文林，范喜順，遲文康，等.湖擬鯉繁殖生物學(xué)研究[J].石河子農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1993（1）：51-55.

[13] 曾可為，王青云，高銀愛，等.斑鱖的生物學(xué)及繁殖生物學(xué)的研究[J].內(nèi)陸水產(chǎn)，2005（2）：21-23.

[14] 程光平.巴馬繐唇鲃生物學(xué)及遺傳學(xué)研究[D].山東青島：中國(guó)海洋大學(xué)，2011.

[15] 覃? 亮.徐家河水庫翹嘴鲌年齡與生長(zhǎng)和繁殖生物學(xué)研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[16] 劉? 敏.細(xì)鱗鲴的年齡、生長(zhǎng)和繁殖生物學(xué)研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[17] 李修峰.漢江中游銀鮈的繁殖生物學(xué)和早期發(fā)育研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[18] 胡華銳.綽斯甲河大渡裸裂尻魚年齡與生長(zhǎng)特性和繁殖群體生物學(xué)研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[19] 王炬光.烏倫古湖白斑狗魚年齡、生長(zhǎng)和繁殖生物學(xué)研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[20] 汪若澎，韓學(xué)忠，龔世園，等.花魚繁殖生物學(xué)研究[J].中國(guó)水產(chǎn)，2011（8）：51-56.