林東明，宣思鵬，陳新軍，5

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；3.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開(kāi)發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201306；5.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室，海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266071）

頭足類是古老而高等的海生軟體動(dòng)物，自寒武紀(jì)出現(xiàn)至今已有5億年［1］?，F(xiàn)生頭足類動(dòng)物分為鸚鵡螺亞綱（Nautiloidea）和鞘亞綱（Coleoidea），其中鸚鵡螺亞綱僅鸚鵡螺目（Nautiloidea）鸚鵡螺科（Nautilidae）下的異鸚鵡螺屬（Allonautilus）和鸚鵡螺屬（Nautilus）2個(gè)屬，共7個(gè)種；而鞘亞綱分為十腕總目（Decabrachia）和八腕總目（Octobrachia）2個(gè)總目，共8個(gè)目、46個(gè)科、147個(gè)屬，約756種［2］。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，頭足類處于食物鏈中上層，既是各種浮游生物、魚類、甲殼類等的捕食者，也是許多大型魚類、哺乳類和海鳥等的主要食物來(lái)源［1，3］。此外，因其生長(zhǎng)速度快、世代更替周期短、資源量豐富等特點(diǎn)，頭足類也已經(jīng)成為世界海洋漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用的重要捕撈對(duì)象，近十年來(lái)頭足類漁業(yè)的年平均漁獲量占世界年漁獲總量的5.2%左右［4］。

頭足類對(duì)環(huán)境波動(dòng)變化的敏感性高，年間資源量變化大。個(gè)體繁殖力作為反映生殖機(jī)能強(qiáng)弱及其后代繁衍能力的重要表征指標(biāo)之一，對(duì)研究群體資源量變化規(guī)律具有重要的理論和實(shí)踐意義［5］。同時(shí)，個(gè)體繁殖力在一定程度上表征了后代的數(shù)量大?。?］，并且個(gè)體間（或群體間）因其棲息環(huán)境的變化還存在顯著性差異［7］，可見(jiàn)開(kāi)展頭足類的繁殖力特性研究對(duì)于海洋生態(tài)系統(tǒng)研究也具有重要意義。為此，本文基于國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)頭足類繁殖力的研究情況、頭足類繁殖力的定義類別及其估算方法、鞘亞綱下八腕目、烏賊目和槍形目中常見(jiàn)種類的繁殖力大小及種間繁殖力差異的影響因子等進(jìn)行了概括與分析，旨在深入認(rèn)知頭足類繁殖力特性，為我國(guó)在世界頭足類資源生物學(xué)、開(kāi)發(fā)利用、評(píng)估管理等方面的研究與政策制訂提供科學(xué)支持與借鑒。

1 頭足類繁殖力的定義及其測(cè)定方法

類似于海洋魚類，頭足類的繁殖力測(cè)定以估算其生殖系統(tǒng)中的配子數(shù)量為參考。其中，雌性個(gè)體的配子發(fā)生于卵巢，成熟配子暫存于輸卵管或者卵巢腔，個(gè)體繁殖力以計(jì)數(shù)卵巢卵母細(xì)胞和成熟卵子為對(duì)象［8］；雄性個(gè)體的配子發(fā)生于精巢，精莢腺組裝精莢，成熟精莢暫存于精莢囊（或稱作尼氏囊）中，個(gè)體繁殖力以計(jì)數(shù)精莢為對(duì)象［8］。

1.1 雌性繁殖力

一般地，根據(jù)不同種類的產(chǎn)卵策略類型及其研究目的，雌性個(gè)體的繁殖力可以定義為潛在繁殖力（potential fecundity，PF）［7，9］、最大潛在繁殖力（maximum potential fecundity，MPF）［7］、實(shí)際繁殖力（actual realized fecundity，ARF）［7］、有效繁殖力（effective fecundity，EF）［10］、相對(duì)繁殖力（relative fecundity，RF）［7，9］、相對(duì)實(shí)際繁殖力（relative actual realized fecundity，RARF）［11］等（表1）。其中，潛在繁殖力是指卵巢中卵徑大于0.05 mm的卵母細(xì)胞數(shù)量和輸卵管或卵巢腔中成熟卵子數(shù)量之和［7，9］。該定義兼顧了頭足類卵巢卵母細(xì)胞的非同步發(fā)育及其間歇性產(chǎn)卵情況的發(fā)生，基本體現(xiàn)了雌性個(gè)體生命周期內(nèi)所能產(chǎn)生的所有卵母細(xì)胞，被認(rèn)為在一定意義上代表了個(gè)體繁殖力的理論值［7］。

最大潛在繁殖力和實(shí)際繁殖力是潛在繁殖力定義的延伸。前者為繁殖產(chǎn)卵期個(gè)體的理論排卵數(shù)量，定義為繁殖期內(nèi)個(gè)體的潛在繁殖力與卵巢空濾泡數(shù)量之和再減去輸卵管中的成熟卵子數(shù)量［12］。最大潛在繁殖力，適用于間歇性產(chǎn)卵、多次產(chǎn)卵和連續(xù)性產(chǎn)卵等種類的繁殖力估算，表征個(gè)體繁殖期內(nèi)所能產(chǎn)生并排出的卵子數(shù)的理論值。后者，則定義為繁殖個(gè)體在產(chǎn)卵前和產(chǎn)卵中之間、以及產(chǎn)卵中與產(chǎn)卵后之間等潛在繁殖力的差值，可用于表征個(gè)體在某一個(gè)發(fā)育階段的產(chǎn)卵數(shù)量情況［7，11］。

有效繁殖力，定義為頭足類物種雌性個(gè)體在某一段繁殖期內(nèi)或生命周期內(nèi)可以成功排出并完成授精的卵黃卵母細(xì)胞和成熟卵子的數(shù)量之和［10］。該定義適用于間歇性產(chǎn)卵和連續(xù)產(chǎn)卵個(gè)體的繁殖力研究，并且對(duì)于人工養(yǎng)殖環(huán)境下繁殖個(gè)體的繁殖力研究尤為適用，表征了個(gè)體的實(shí)際且有效排出并授精的配子數(shù)目［13］。理論上，有效繁殖力表征為可以自然排出卵巢并完成授精的卵子數(shù)，直接體現(xiàn)了個(gè)體潛在繁殖力的有效部分［10］。部分學(xué)者也將該繁殖力定義為絕對(duì)繁殖力［14-16］。

相對(duì)繁殖力，是指雌性個(gè)體潛在繁殖力與其體質(zhì)量或胴長(zhǎng)的比值［7，9］，部分學(xué)者也有表示為有效繁殖力與其體質(zhì)量或胴長(zhǎng)的比值［14-16］。因此，相對(duì)繁殖力也稱為體質(zhì)量相對(duì)繁殖力，或稱為胴長(zhǎng)相對(duì)繁殖力［16-18］。同時(shí)，為了更好地反映個(gè)體的繁殖力情況及其繁殖投入水平，部分學(xué)者在相對(duì)繁殖力的基礎(chǔ)上，提出了潛在繁殖投入指數(shù)（index of potential reproductive investment，PRI）的概念，將其定義為相對(duì)繁殖力與單個(gè)成熟卵子重量的乘積［7，9］。該指數(shù)適用于評(píng)估雌性個(gè)體在整個(gè)產(chǎn)卵時(shí)期的潛在生殖投入水平。相對(duì)于性腺指數(shù)（gonad somatic index，GSI），潛在繁殖投入指數(shù)更能體現(xiàn)出不同屬種之間生殖投入的差異性［7，9］。

1.2 雄性繁殖力

相比較于雌性繁殖力，頭足類物種雄性個(gè)體繁殖力的研究相對(duì)缺乏，這可能與雄性個(gè)體配子大小及其配子組裝機(jī)制密切有關(guān)。頭足類雄性的配子產(chǎn)生于精巢，數(shù)量大、外形結(jié)構(gòu)小，并且肉眼難以辨識(shí)［3，8］。配子產(chǎn)生后在精莢復(fù)合體里組裝成管狀的精莢，而后存儲(chǔ)于精莢囊（或者稱為尼氏囊）［8］。其中，精莢的結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜，主要由精團(tuán)、膠合體和放射導(dǎo)管等3部分組成［3］（圖1）。

圖1 頭足類精莢結(jié)構(gòu)示意圖（引自JEREB和ROPER［3］）Fig.1 Spermatophoreofcephalopodspecies（from JEREBandROPER［3］）

因此，雄性個(gè)體的繁殖力以精莢囊中的精莢為計(jì)數(shù)對(duì)象，所計(jì)數(shù)的精莢數(shù)量即為潛在繁殖力［19-20］。然而，基于精莢囊所計(jì)數(shù)的精莢數(shù)目表征了雄性個(gè)體在某一個(gè)發(fā)育時(shí)期所產(chǎn)生的即時(shí)繁殖力，部分學(xué)者也稱之為實(shí)際繁殖力［11］。相對(duì)繁殖力則計(jì)算為潛在繁殖力與體質(zhì)量的比值。此外，因?yàn)樾坌詡€(gè)體的配子組裝在精莢的精團(tuán)中，精團(tuán)大小與精莢長(zhǎng)度密切相關(guān)［3］；所以精莢長(zhǎng)度指數(shù)（精莢長(zhǎng)度與個(gè)體胴長(zhǎng)的比值［21］）也被用于表征雄性個(gè)體的繁殖力大小，并用于屬種間繁殖力的分析比較［22-23］。

2 鞘亞綱種類繁殖力大小

2.1 雌性繁殖力

2.1.1 八腕目

八腕目雌性個(gè)體的潛在繁殖力，目前已報(bào)道的最大值在百萬(wàn)粒卵母細(xì)胞以上，最小繁殖力則在百粒左右（表 2）。其中，快蛸（Ocythoetuberculata）的潛在繁殖力最大，最高值達(dá)117萬(wàn)粒卵母細(xì)胞［24-25］；次之為真蛸（Octopus vulgaris），其潛在繁殖力的最大值達(dá)63萬(wàn)余粒卵母細(xì)胞［26］。哈勃氏蛸（O.hubbsorum）［19］、水孔蛸（Tremoctopusviolaceus）［24］等的潛在繁殖力最大值也相對(duì)較高，分別為42余萬(wàn)粒卵母細(xì)胞和30余萬(wàn)粒卵母細(xì)胞。在深海和南大洋等海域棲息的種類，如愛(ài)爾斗蛸（Eledonemoschata）［27］、球形深海多足蛸（Bathypolypussponsalis）［28］等，其潛在繁殖力則均在500粒卵母細(xì)胞以內(nèi)。

在有效繁殖力方面，目前已報(bào)道的八腕目有效繁殖力最大值是4.8萬(wàn)粒卵母細(xì)胞，為船蛸屬的船蛸（Argonautaargo）［16］。然而，SALMAN和AKALIN［25］報(bào)道快蛸的輸卵管載卵量最大值可達(dá)20余萬(wàn)粒成熟卵子。因?yàn)檩斅压茌d卵量表征某一時(shí)期的實(shí)際排卵量［7，10，13］，所以快蛸的有效繁殖力應(yīng)該大于或等于20萬(wàn)粒卵母細(xì)胞。多形艾愛(ài)爾斗蛸（Adelieledonepolymorpha）、蒂爾氏近愛(ài)爾斗蛸（Pareledoneturqueti）、沙氏近愛(ài)爾斗蛸（Pareledonecharcoti）等的有效繁殖力相對(duì)較低，均在百粒卵母細(xì)胞以內(nèi)［14］，這可能與其自身較低的潛在繁殖力相關(guān)（表2）。

在相對(duì)繁殖力方面，基于潛在繁殖力計(jì)算所得的船蛸相對(duì)繁殖力最大，其中體質(zhì)量相對(duì)繁殖力高達(dá)975?！-1［16］；哈勃氏蛸也有較高的體質(zhì)量相對(duì)繁殖力，最高值可達(dá)到186?！-1［19］；愛(ài)爾斗蛸的相對(duì)繁殖力較低，其體質(zhì)量相對(duì)繁殖力平均值僅為0.95?！-1［27］?；谟行Х敝沉τ?jì)算的蛸類的相對(duì)繁殖力均較低，一定程度上說(shuō)明蛸類的單位有效繁殖力比較低。其中，沙氏近愛(ài)爾斗蛸、蒂爾氏近愛(ài)爾斗蛸、多形艾愛(ài)爾斗蛸等每克體質(zhì)量的繁殖力均小于1粒［14］。

2.1.2 烏賊目

烏賊目種類的繁殖力普遍較低，最大潛在繁殖力均在萬(wàn)粒以內(nèi)（表3）。目前已經(jīng)報(bào)道的數(shù)據(jù)顯示，烏賊（Sepiaofficinalis）是烏賊目中潛在繁殖力最大的一個(gè)種類，其潛在繁殖力最大值為8700粒卵母細(xì)胞［12］。潛在繁殖力最大值大于1000粒卵母細(xì)胞的種類還有粉紅烏賊（Sepia orbignyana）［33］、虎斑烏賊（Sepiapharaonis）［34］、太平洋僧頭烏賊（Rossiapacifica）［35］、巨粒僧頭烏賊（Rossia macrosoma）［35-36］等。粗壯耳烏賊（Sepiola robusta）［23］、斯氏耳烏賊（Sepiola steenstrupiana）［23］等種類的潛在繁殖力最大值則僅在300粒卵母細(xì)胞以內(nèi)。

表2 八腕目雌性個(gè)體繁殖力特性Tab.2 Fecundity characteristics of female individuals in species of Octopoda

在有效繁殖力方面，烏賊目種類的輸卵管載卵量少，已經(jīng)報(bào)道的種類輸卵管載卵量均在百粒卵子及以內(nèi)（表3）。因此，這些種類的有效繁殖力也不高。其中，數(shù)據(jù)顯示烏賊的有效繁殖力最大，高達(dá)3 000余粒卵母細(xì)胞［12］；其他種類如小烏賊（Sepietta oweniana）［21］、大西洋耳烏賊（Sepiola atlantica）［22］等的有效繁殖力則均在300粒卵母細(xì)胞以內(nèi)。

在相對(duì)繁殖力方面，大西洋耳烏賊的體質(zhì)量相對(duì)繁殖力最大，其最大值可達(dá) 268.8粒·g-1［22］；其次為中耳烏賊［23］、斯氏耳烏賊［23］、小烏賊［21］等種類，其體質(zhì)量相對(duì)繁殖力最大值在170～190?！-1。烏賊［18］、太平洋僧頭烏賊［35］等種類的體質(zhì)量相對(duì)繁殖力相對(duì)較低，在10?！-1以內(nèi)。

表3 烏賊目雌性個(gè)體繁殖力特性Tab.3 Fecundity characteristics of female individuals among species of Sepioidea

2.1.3 槍形目

已經(jīng)報(bào)道的槍形目種類繁殖力數(shù)據(jù)顯示，除了萊氏擬烏賊（Sepioteuthis lessoniana）［40-41］外，其他種類的潛在繁殖力最大值均在4 000粒卵母細(xì)胞以上（表4）。其中，莖柔魚（Dosidicus gigas）潛在繁殖力最大，最大值高達(dá)3 247萬(wàn)粒卵母細(xì)胞［9］；其次為柔魚（Ommastrephes bartramii），其潛在繁殖力最大值達(dá)700萬(wàn)粒卵母細(xì)胞［3，42］。此外，潛在繁殖力最大值超過(guò)百萬(wàn)粒卵母細(xì)胞的種類還有菱鰭烏賊（Thysanoteuthis rhombus）［11］、鳶烏賊（Sthenoteuthis oualaniensis）［43-45］、南極褶柔魚（Todarodes filippovae）［46］、阿根廷滑柔魚（Illex argentines）［7，47-49］、安哥拉褶柔魚（Todarodes angolensis）［46］等。

與潛在繁殖力一致，槍形目種類的體質(zhì)量相對(duì)繁殖力相對(duì)較高（表4）。其中，大西洋武裝烏賊（Abraliopsis atlantica）體質(zhì)量相對(duì)繁殖力高達(dá)10 800粒卵母細(xì)胞·克-1［50］；其次為大西洋鳥柔魚［51］和魏氏鉤腕烏賊［Abralia（Asteroteuthis）veranyi］［52-53］的體質(zhì)量相對(duì)繁殖力也很大，兩者體質(zhì)量相對(duì)繁殖力最大值均超過(guò)5 000?！-1。值得注意的是，有些種類的體質(zhì)量相對(duì)繁殖力相對(duì)較低，如鳶烏賊、槍烏賊（Loligo vulgaris）和魚鉤烏賊（Ancistrocheirus lesueurii）等種類的體質(zhì)量相對(duì)繁殖力均在500?！-1以內(nèi)（表4）。這種相對(duì)較低的體質(zhì)量相對(duì)繁殖力可能是物種具有多次產(chǎn)卵且產(chǎn)卵期間保持體細(xì)胞生長(zhǎng)的特性所致［43，54］。

槍形目種類的輸卵管載卵量具有屬種特殊性，柔魚的輸卵管載卵量最大，其最大載卵量高達(dá)200 萬(wàn)粒卵母細(xì)胞［3，42］；小鉤腕烏賊（Abraliopsis pfefferi）的輸卵管載卵量最小，其最大載卵量?jī)H為130粒卵母細(xì)胞［50］。通常，槍形目種類產(chǎn)卵之前暫存成熟卵子于輸卵管［2］；因而，輸卵管載卵量可表征這些種類的實(shí)際繁殖力大小。同時(shí)，槍形目種類的產(chǎn)卵策略多表現(xiàn)為間歇性的、多次的產(chǎn)卵活動(dòng)［54］，其有效繁殖力將是實(shí)際繁殖力的數(shù)倍以上。比如，莖柔魚有效繁殖力高達(dá)1400萬(wàn)粒卵母細(xì)胞，是其輸卵管載卵量最大值的10倍以上［9］，這也是目前報(bào)道的槍形目種類中有效繁殖力最大者（表4）。

表4 槍形目雌性個(gè)體繁殖力特性Tab.4 Fecundity characteristics of female individuals among species of Teuthoidea

2.2 雄性繁殖力

相比較于雌性，鞘亞綱種類雄性個(gè)體的繁殖力研究報(bào)道相對(duì)較少（表5）。八腕目種類中，真蛸的潛在繁殖力最高，其最大值達(dá)633條精莢［26］；其次，愛(ài)爾斗蛸［27］、巨面蛸（Opisthoteuthis vossi）［30］、哈勃氏蛸［19］等種類的潛在繁殖力也相對(duì)較 高，在 150 ～300 條精莢之間。左蛸（Scaeurgus unicirrhus）、 翼 蛸 （Pteroctopus tetracirrhus）等種類的潛在繁殖力則很小，其最大值分別為11條精莢和6條精莢［29］，然而，兩者的精莢較長(zhǎng)，最大長(zhǎng)度分別為44.0 mm 和51.0 mm［29］。

烏賊目中，小烏賊［21］、大西洋耳烏賊［22］和粉紅烏賊［33］等種類的潛在繁殖力較高，其最大值在1 000～1 300條精莢之間（表5）?；邽踬\和多氏烏賊（Sepia dollfusi）的繁殖力也相對(duì)較高，其潛在繁殖力最大值分別為530條和430條精莢［71］。其他屬種，如巨粒僧頭烏賊和新僧頭烏賊（Neorossia caroli）等種類的繁殖力相對(duì)較低，其潛在繁殖力最大值分別為150條和71條精莢［37］。然而，與其他種類相比較，巨粒僧頭烏賊和新僧頭烏賊的精莢較長(zhǎng)［37］，其最大值分別為18.8 mm和18.4 mm（表5）。

槍形目中，目前已報(bào)道的數(shù)據(jù)顯示，柔魚［3］、阿根廷滑柔魚［72-73］、科氏滑柔魚（Illex coindetii）［56-57］、莖柔魚［74-75］等種類的潛在繁殖力相對(duì)較高，其最大值在1 500～1 700條精莢之間，精莢長(zhǎng)度在12～53 mm之間（表5）。福氏槍烏賊（Loligo forbesi）［63，67］、槍烏賊［62-63］等種類也具有較高的潛在繁殖力，其最大值在1 000條精莢左右。菱鰭烏賊的潛在繁殖力最小，為15～20條精莢；然而，精莢長(zhǎng)度則很長(zhǎng)，可達(dá)100 mm［11］。

表5 頭足類鞘亞綱雄性繁殖力特性Tab.5 Fecundity characteristics ofmale individuals among species of Coleoidea（Cephalopoda）

3 頭足類繁殖力變化規(guī)律

現(xiàn)生頭足類屬種，除鸚鵡螺屬外，均為生命后期繁殖產(chǎn)卵，產(chǎn)卵后便死去。因此，它們的繁殖力往往與其個(gè)體大小、配子大小及其棲息環(huán)境等密切相關(guān)。

3.1 與個(gè)體大小的關(guān)系

一般地，頭足類雌雄性個(gè)體繁殖力與其個(gè)體大小密切相關(guān)，表現(xiàn)出一定的線性關(guān)系。其中，既有的研究發(fā)現(xiàn)，八腕目的船蛸［16］、真蛸［26］、愛(ài)爾斗蛸［27］和特維爾切蛸（Octopus tehuelchus）［79］，烏賊目的烏賊［12］、大西亞耳烏賊［22］、巨粒僧頭烏賊［37］和新僧頭烏賊［36］，槍形目的槍烏賊［63-64］、福氏槍烏賊［63，68］、異尾槍烏賊［70］、萊氏擬烏賊［40-41］、莖柔魚［9，80］、鳶烏賊［81］、阿根廷滑柔魚［49］等種類的潛在繁殖力均與其個(gè)體胴長(zhǎng)成正相關(guān)關(guān)系。個(gè)別種類潛在繁殖力則與其體質(zhì)量呈正相關(guān)關(guān)系，如八腕目的真蛸［26］、哈勃氏蛸［19］、負(fù)蛸［19］、巨面蛸［30］，烏賊目的烏賊［12］、小烏賊［21］，槍形目的槍烏賊［61］、萊氏擬烏賊［41］等。這些結(jié)果說(shuō)明了頭足類的體型越大，其繁殖力也會(huì)越大。

同時(shí)，頭足類的生殖系統(tǒng)位于空間有限的胴體腔后端，性腺開(kāi)始發(fā)育后該系統(tǒng)增大迅速。因此，生殖系統(tǒng)的大小也是影響其繁殖力高低的因素之一。如，萊氏擬烏賊［41］、短蛸［82］等種類的雌性個(gè)體潛在繁殖力與其卵巢重呈正相關(guān)關(guān)系，愛(ài)爾斗蛸［27］的相對(duì)繁殖力與卵巢重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。但是研究也發(fā)現(xiàn)部分種類的繁殖力大小與卵巢重沒(méi)有顯著相關(guān)性，如毛利蛸［83］、快蛸［25］等。這可能是這些種類卵巢卵母細(xì)胞同步發(fā)育的拮抗效應(yīng)（antagonistic effects），引起部分卵母細(xì)胞因相互擠壓或營(yíng)養(yǎng)供給不足等部分退化［83］。

3.2 與配子大小的關(guān)系

通常地，頭足類繁殖力與其配子大小存在一定的相關(guān)性，并且這種相關(guān)性與棲息環(huán)境關(guān)系密切［28］。其中，八腕目種類雌性個(gè)體的潛在繁殖力與卵子大小呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（Pearson’sr=-0.88，F(xiàn)=45.07，P＜0.001）（圖2-A），其成熟卵子直徑跨度范圍從1 mm至40 mm，隨之的潛在繁殖力少則數(shù)百粒，多則可以超過(guò)100萬(wàn)粒［28］。一般地，卵子較小、繁殖力較大的種類多棲息在沿岸、近海等較淺水域，如快蛸［24-25］、真蛸［26］、哈勃氏蛸［19］、船蛸［16，24］等；而棲息在南極、深海的種類繁殖力較低、卵子直徑也相對(duì)較大，如球形深海多足蛸、萊維深海蛸、沙氏近愛(ài)爾斗蛸等［14，28］。

槍形目種類雌性個(gè)體繁殖力與其成熟卵子直徑也呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（Pearson’sr=-0.33，F(xiàn)=4.22，P=0.044）（圖2-B）。大洋性生活習(xí)性的莖柔魚［9］、柔魚［3，42］、鳶烏賊［43-45］等種類繁殖力很高，但成熟卵子直徑多在1 mm左右；而棲息在近海、大陸架和大陸坡折等水域的異尾槍烏賊［70］、福氏槍烏賊［63，67-68］等種類的繁殖力相對(duì)較低，成熟卵子直徑則較大，在2 mm及以上。然而，與八腕目、槍形目不同，烏賊目種類的雌性個(gè)體繁殖力與成熟卵子直徑呈弱正相關(guān)關(guān)系（Pearson’sr=0.37，F(xiàn)=3.59，P=0.087）（圖2-C）。其中，棲息在大陸架、大陸坡底層水域的僧帽烏賊屬下的種類個(gè)體繁殖力相對(duì)較高，并且卵子直徑也較大，一般在9 mm以上［35-36］；而在近海底層棲息的耳烏賊屬的種類個(gè)體繁殖力較低、卵子直徑平均在3 mm左右［20，23，38］。

此外，頭足類雄性個(gè)體的繁殖力與精莢長(zhǎng)度也存在一定的相關(guān)性。如，真蛸［26］、愛(ài)爾斗蛸［27］、大西洋耳烏賊［22］、小烏賊［21］、巨粒僧頭烏賊［37］等種類的精莢長(zhǎng)度與胴長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)。這可能與精莢的形成及其結(jié)構(gòu)以及存儲(chǔ)精莢的精莢囊大小等密切相關(guān)。頭足類中較大的雄性個(gè)體具有較大的精莢腺和精莢囊，這樣可以封裝并存儲(chǔ)較長(zhǎng)的精莢［14］。

3.3 與棲息環(huán)境的關(guān)系

頭足類對(duì)環(huán)境變化波動(dòng)的敏感性很高，因此分布海域的水溫、初級(jí)生產(chǎn)力等是影響這些種類繁殖力大小的主要環(huán)境參數(shù)［28］。通常地，在熱帶、溫帶海域，頭足類鞘亞綱種類的雌性個(gè)體具有較高的潛在繁殖力，而在高緯度海域其潛在繁殖力則偏低（圖3）。這可能與這些種類的繁殖策略相關(guān)，并且水溫和餌料豐度是關(guān)鍵影響因素。其中，低緯度海域的水溫較高，餌料生物豐富，水文環(huán)境變化波動(dòng)大且相對(duì)復(fù)雜，其繁殖策略傾向于r策略［35，84］。緯度較高的海域水溫偏低，水文環(huán)境變化波動(dòng)相對(duì)較小，其繁殖策略則多傾向于K策略［7］。

圖2 頭足類鞘亞綱種類雌性個(gè)體潛在繁殖力與卵子大小的關(guān)系Fig.2 Relationship between fecundity and egg size for female Teuthoidea

頭足類鞘亞綱潛在繁殖力的緯向變化很可能是對(duì)棲息環(huán)境的進(jìn)化性適應(yīng)，以保持種群的持續(xù)繁衍［28，85］。一般地，高緯度、冷水域?qū)俜N的潛在繁殖力偏低，但是卵黃積累多、卵徑也較大、卵子孵化時(shí)間長(zhǎng)［86］。如，KUEHL［14］和BARRATT等［32］研究發(fā)現(xiàn)南極海域的沙氏近愛(ài)爾斗蛸、多形艾愛(ài)爾斗蛸和蒂爾氏近愛(ài)爾斗蛸等的最大潛在繁殖力均小于70粒；然而，這些種類的成熟卵子卵徑可達(dá)19 mm［14，32］，卵子孵化時(shí)間則可能在30～41個(gè)月［1］，以提高受精卵的孵化成功率及孵化仔魚的存活率［87］。低緯度水溫較高的海域，既有研究發(fā)現(xiàn)莖柔魚具有最大的潛在繁殖力，高達(dá)3 247萬(wàn)粒卵母細(xì)胞，成熟卵徑平均值在1.0 mm，卵子孵化的時(shí)間則在2～4周，所孵化的仔魚小、數(shù)量多，以增加后代的有效存活數(shù)量［3，9］。

分布海域廣的種類，其潛在繁殖力也因棲息海域不同而存在較大的差異。如，短柔魚（Todaropsis eblanae）在北海冷水域的群體，其最大潛在繁殖力為2.8萬(wàn)粒卵母細(xì)胞［58］，而在西非外海熱帶水域的群體其最大潛在繁殖力可達(dá)27.5萬(wàn)粒卵母細(xì)胞［46］。同時(shí)，頭足類的繁殖力特性也與棲息水層密切相關(guān)。棲息在大洋海域光合作用層以上的種類，其繁殖力較大、卵子直徑≤2.0mm，如武裝烏賊科、大洋性柔魚科和船蛸屬等種類［7，11，46］。底棲性的種類也表現(xiàn)出相同的繁殖力特性，如近海棲息的有須蛸類繁殖力在10萬(wàn)粒卵母細(xì)胞及以上、平均卵徑為2～3 mm，而深?；蚰洗笱髼⒌臒o(wú)須蛸類繁殖力為數(shù)百粒卵母細(xì)胞或百粒卵母細(xì)胞以下、平均卵徑則在10 mm及以上［13，25，28，87］。

圖3 頭足類鞘亞綱雌性個(gè)體潛在繁殖力與其緯向分布中點(diǎn)的關(guān)系Fig.3 Relationship between potential fecundity and m idpoint of latitudinal distribution range for female Teuthoidea

頭足類鞘亞綱雄性個(gè)體的潛在繁殖力也與其棲息環(huán)境存在一定的相關(guān)性。如，LAPTIKHOVSKY等［29］研究發(fā)現(xiàn)，左蛸和翼蛸的潛在繁殖力因棲息水域的水文條件變化而差異明顯，并且在水文條件良好時(shí)其精莢也比較長(zhǎng)；HERNáNDEZGARCíA［57］發(fā)現(xiàn)棲息在高緯度海域的科氏滑柔魚雄性個(gè)體產(chǎn)生的精莢長(zhǎng)度較短，但是生產(chǎn)的精莢數(shù)量較多。同時(shí)，這些種類雌性個(gè)體繁殖力也因繁殖季節(jié)不同而差異顯著。比如，小烏賊在夏季的潛在繁殖力顯著低于秋季時(shí)所產(chǎn)生的精莢數(shù)量［21］；哈勃氏蛸雄性個(gè)體的潛在繁殖力在春季、秋季時(shí)增加顯著［19］等。

4 小結(jié)與展望

繁殖力是生物個(gè)體生殖能力的重要表征，對(duì)海洋生物資源群體的理論研究和生產(chǎn)實(shí)踐具有重要的指導(dǎo)意義［5］。目前，頭足類繁殖力研究已經(jīng)形成了多種繁殖力的定義及其測(cè)定方法，每種繁殖力均有其重要的生物學(xué)意義，代表了這些種類配子發(fā)生及后代繁衍的生活史策略。一般地，潛在繁殖力兼顧了配子發(fā)生的同步發(fā)育和異步發(fā)育情況，可以在一定意義上表征個(gè)體繁衍后代數(shù)量的理論值。有效繁殖力則反映了個(gè)體繁殖力的有效成分，代表了個(gè)體所能繁衍后代數(shù)量的實(shí)際值。但是，除了鸚鵡螺種類外，頭足類大多表現(xiàn)為生殖系統(tǒng)一次性發(fā)育、終生一次繁殖［1］。為了實(shí)現(xiàn)生殖力的最優(yōu)化和最大化，這些種類已經(jīng)在產(chǎn)卵策略上進(jìn)化出了瞬時(shí)終端產(chǎn)卵（simultaneous terminal spawning）、間歇性終端產(chǎn)卵（intermittent terminal spawning）、多次產(chǎn)卵（multiple spawning）、連續(xù)產(chǎn)卵（continuous spawning）以及多輪產(chǎn)卵（polycyclic spawning）等［54］。這些產(chǎn)卵策略決定著生殖系統(tǒng)配子的發(fā)生及其成熟排放模式，并最終決定了個(gè)體的繁殖力大小。在繁殖力分析上，需要考慮多種繁殖力分析方法的應(yīng)用，以深入認(rèn)知這些種類的繁殖力特性。

頭足類行雌雄異體的有性生殖，雌雄性各自產(chǎn)生配子以形成授精卵來(lái)繁衍后代［3］。相比較于雌性個(gè)體，有關(guān)頭足類雄性個(gè)體的繁殖力及成熟配子排放模式等方面的研究仍相當(dāng)有限。多數(shù)的鞘亞綱種類雄性個(gè)體生殖系統(tǒng)先行發(fā)育成熟，且往往先行傳送精莢于未繁殖產(chǎn)卵的雌性個(gè)體［1，8］。從資源補(bǔ)充量來(lái)看，雄性個(gè)體精莢數(shù)量多少及其排放方式都可能對(duì)群體的繁衍后代總數(shù)量及其質(zhì)量產(chǎn)生重要影響，加強(qiáng)雄性繁殖力特性的研究對(duì)于全面掌握頭足類基礎(chǔ)生物學(xué)特征將大有裨益。

頭足類繁殖力水平與體型呈顯著的線性關(guān)系，并且與配子大小亦存在密切相關(guān)性。從能量分配角度看，體型越大的個(gè)體其生殖投入越高［88］，而與配子大小的關(guān)系則反映了頭足類在繁殖力水平與單個(gè)配子能量投入之間的權(quán)衡［89-91］：高繁殖力、小配子、單配子能量投入低，反之則繁殖力水平低、配子大、單配子能量投入高。然而，在終生一次繁殖的生活史策略下，部分頭足類傾向于增加單配子能量投入，而非產(chǎn)生更多配子以實(shí)現(xiàn)繁殖力水平最大化［26］。此外，頭足類對(duì)棲息環(huán)境的波動(dòng)變化甚為敏感，在繁殖力特性上表現(xiàn)為繁殖力的緯向遞減、配子的緯向趨大的趨勢(shì)，以提升孵化仔魚的存活率，維持種群補(bǔ)充量。因而，有關(guān)頭足類繁殖力水平、配子大小、單配子能量投入等與海洋環(huán)境關(guān)系的生態(tài)學(xué)研究將顯得尤為重要，潛在繁殖力投入指數(shù)［7，9］的研究將可能是該領(lǐng)域研究的一個(gè)重要方向。

伴隨著近海漁業(yè)資源的衰退及大洋性漁業(yè)資源管理的日趨規(guī)范，頭足類作為世界海洋漁業(yè)的重要生物資源，其可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用必將是資源評(píng)估與管理的重要內(nèi)容，也必將成為相關(guān)的漁業(yè)管理組織評(píng)估管理的重要對(duì)象。繁殖力作為后代繁衍的重要表征指標(biāo)，可以反映種群數(shù)量變動(dòng)及其資源量補(bǔ)充過(guò)程［92-93］。目前，MACEWICZ等［94］已經(jīng)通過(guò)監(jiān)測(cè)漁業(yè)逃脫的卵子數(shù)量（即親體被捕獲前所排出的卵子）建立乳光槍烏賊（Doryteuthis opalescens）資源評(píng)估與管理模型，有效且快速地評(píng)估乳光槍烏賊繁殖力，為乳光槍烏賊資源的持續(xù)開(kāi)發(fā)提供了監(jiān)測(cè)管理途徑。開(kāi)展基于繁殖力特性的頭足類資源評(píng)估將推動(dòng)頭足類資源生物學(xué)的研究，也必將為頭足類漁業(yè)資源的可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用及相關(guān)的政策制訂提供科學(xué)支持與借鑒。