辜帆 金海燕 莊燕培 張揚(yáng) 盧勇 王斌 陳建芳

(國(guó)家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)和生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,國(guó)家海洋局第二海洋研究所,浙江 杭州 310012)

0 引言

營(yíng)養(yǎng)鹽作為海洋生物生長(zhǎng)不可缺少的微量元素,是海洋初級(jí)生產(chǎn)力和食物鏈的物質(zhì)基礎(chǔ),其分布受海流搬運(yùn)及一系列海洋生物地球化學(xué)過(guò)程的影響。營(yíng)養(yǎng)鹽的含量與海洋生物的活動(dòng)有非常密切的聯(lián)系,Redfield提出生物在吸收這些元素時(shí)是按比例進(jìn)行的(N∶P∶Si=16∶1∶16)[1],浮游植物生長(zhǎng)所需無(wú)機(jī)氮、磷酸鹽、硅酸鹽的最低閾值為1.0 μmol·L–1、0.1 μmol·L–1、2.0 μmol·L–1[2]。通常對(duì)光輻射和營(yíng)養(yǎng)鹽的競(jìng)爭(zhēng)是浮游植物演替的主要驅(qū)動(dòng)力[3]。營(yíng)養(yǎng)鹽要素對(duì)浮游植物的群落組成結(jié)構(gòu)具有明顯的影響作用。上升流富營(yíng)養(yǎng)區(qū)域主要由粒徑較大的小型浮游植物(如硅藻)占據(jù)著,而微微型浮游植物則是寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)主要的群落組成[4]。

格陵蘭海和挪威海位于北大西洋高緯區(qū)域,是北冰洋與大西洋的主要物質(zhì)和能量交換通道,同時(shí)也是大西洋深層水形成的源頭[5-6]。氣候變暖加速了格陵蘭冰蓋融化,加大了對(duì)大西洋的淡水注入[7-8],深層海水呈現(xiàn)淡化的趨勢(shì),有可能影響大洋傳送帶,對(duì)全球氣候變化產(chǎn)生影響[8]。同時(shí)北歐海特殊的冷暖流交匯的海洋環(huán)境也造成了北歐海區(qū)域的營(yíng)養(yǎng)鹽分布的差異,原先在不同水體中的浮游生物及魚類也會(huì)在鋒面聚集,甚至對(duì)漁業(yè)資源造成影響[9]。浮游植物通過(guò)光合作用,將無(wú)機(jī)碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳,并通過(guò)食物網(wǎng)向更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)傳遞。當(dāng)因環(huán)境變化引起的浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力增加時(shí),也會(huì)引起魚類生產(chǎn)力的增加,其表現(xiàn)為更高的豐度和更快的生長(zhǎng)速率[9]。所以了解這一海區(qū)的營(yíng)養(yǎng)鹽及浮游植物的分布具有重要的意義。

挪威-格陵蘭海區(qū)域主要受兩大流系的影響,一是溫暖高鹽的大西洋入流,二是低溫低鹽的極地水[10-11],其營(yíng)養(yǎng)鹽的分布在各個(gè)不同的水團(tuán)中具有明顯的差異,同時(shí)各個(gè)季節(jié)混合層深度的變化與浮游植物的分布和生產(chǎn)力的變化有密切的聯(lián)系[11-15]。因此,不同水團(tuán)對(duì)浮游植物群落的分布有不同的影響,研究水團(tuán)輸送對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽及浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響具有重要的意義。浮游植物細(xì)胞內(nèi)具有不同的光合色素種類,含量也不相同。一些浮游植物由于具有其特征色素,可以利用其特征色素的標(biāo)志性來(lái)研究和表征浮游植物群落結(jié)構(gòu)[16],利用浮游植物特征色素表征浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究在北極及亞北極區(qū)域也開展了一些工作[17-18],王肖穎等[19]對(duì)挪威-格陵蘭海域浮游植物特征色素進(jìn)行了研究,并通過(guò)CHEMTAX分析了該海域表層和次表層浮游植物群落組成,但沒有就水團(tuán)輸送對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽及浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響進(jìn)行展開分析。本文以挪威-格陵蘭海200 m以淺為研究區(qū)域,使用浮游植物光合色素來(lái)指征高緯度海域浮游植物群落組成及空間分布,并分析了區(qū)域營(yíng)養(yǎng)鹽要素的分布特征,探討水團(tuán)輸送對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽分布及浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域及樣品采集

依托“雪龍”號(hào)科考船,于中國(guó)第五次北極科學(xué)考察(2012年的6月27日－9月27日)期間,首次在北大西洋挪威海和格陵蘭海區(qū)域進(jìn)行了多學(xué)科綜合調(diào)查,在AT斷面和BB斷面共16個(gè)站位進(jìn)行了營(yíng)養(yǎng)鹽的分析,其中選擇 BB01、BB03、AT07、AT09、AT10五個(gè)站位進(jìn)行了光合色素樣品的采集和分析工作,具體站位如圖1所示。

本次調(diào)查海水中所有水樣均用 Sea-Bird SBE9配有的10 L Niskin 采水器采集,通過(guò)一根乳膠管用少量水樣沖洗水樣瓶2—3次,采集水樣約500 mL,水樣采集后上層海水立即經(jīng)0.45 μm醋酸纖維膜過(guò)濾,分裝。過(guò)濾的水樣在0.4℃下冷藏保存,在短時(shí)間內(nèi)(< 48 h)使用Skalar營(yíng)養(yǎng)鹽自動(dòng)分析儀測(cè)定。葉綠素樣品的采集使用ROSETTE采水器,采集按標(biāo)準(zhǔn)層或根據(jù)海區(qū)的真光層深度、躍層分布特點(diǎn)確定采樣深度。色素樣品采集4 L的上層海水,在低照度低壓條件下(< 0.5 atm)使用 Whatman GF/F 膜(φ47 mm,0.7 μm)過(guò)濾,濾膜置入凍存管保存于?80℃冰箱。溫度和鹽度數(shù)據(jù)由“雪龍”號(hào)科考船的船載CTD得到。

圖1 挪威海和格陵蘭海區(qū)域營(yíng)養(yǎng)鹽及光合色素采樣站位及上層流場(chǎng)示意圖.綠點(diǎn)表示光合色素采樣站,紅線表示大西洋入流,藍(lán)線表示北冰洋出流Fig.1.Sampling sites of nutrients and pigments and upper layer circulation in Norwegian Sea and Greenland Sea

1.2 樣品分析

1.2.1 營(yíng)養(yǎng)鹽分析

海水中磷酸鹽、硝酸鹽和硅酸鹽測(cè)定采用營(yíng)養(yǎng)鹽自動(dòng)分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定,其方法分別為磷鉬藍(lán)法、銅鎘柱還原法和硅鉬藍(lán)法。詳見 1999年Grasshoff 等[20]出版的《海水分析方法》(Methods of seawater analysis)及我國(guó)《海洋調(diào)查規(guī)范》[21]。本次考察現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定及試劑配制所用水均為Millipore超純水(18.2 MΩ)。

1.2.2 色素分析

色素分析,將冷凍濾膜以 3 mL 100%甲醇(HPLC級(jí))于?20 ℃冷藏萃取,1 h后超聲30 s(冰浴)并接著萃取 1 h。萃取液濾過(guò) 0.2 μm 濾膜保存于CNW棕色瓶,并與四丁基醋酸銨(TBAA,28 mM)1︰1混合進(jìn)樣。色譜系統(tǒng)為Waters 600色譜工作站,色譜柱為 Eclipse XDB C8 柱(150×4.6 mm,3.5 μm),檢測(cè)器為Waters 2998多極管陣列檢測(cè)器。色素分析參考 Zhuang等[18]的方法,使用梯度淋洗程序?yàn)?(0 min,90%A,10%B),(36 min,5%A,95%B),(41 min,5%A,95%B),(42 min,90%A,10%B),(56 min,90%A,10%B),流速 1 mL·min–1,柱溫 45°C。流動(dòng)相 A 液為 TBAA(28 mmol·L–1)︰甲醇=30︰70,B液為100%甲醇,檢測(cè)波長(zhǎng)為450 nm。通過(guò)對(duì)照色素標(biāo)準(zhǔn)色譜峰保留時(shí)間與光譜特性,分別對(duì)葉綠素(Chlorophylls)和類蘿卜素(Carotenoids)進(jìn)行定性。使用外標(biāo)法定量,色素標(biāo)準(zhǔn)為已知濃度的液體標(biāo)樣,購(gòu)自丹麥14C檢測(cè)中心(International Agency for14C determination,Danmark)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用CANOCO 4.5軟件對(duì)各站位各層浮游植物特征色素和環(huán)境因子進(jìn)行梯度分析,首先將特征色素?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA),并根據(jù)DCA分析結(jié)果中各排序軸長(zhǎng)度決定排序的模型(如排序軸長(zhǎng)度>4,選擇單峰模型; 反之,則選擇線性模型),結(jié)果顯示,排序軸最大梯度長(zhǎng)度為 0.983,因此選用冗余分析(RDA)線性模型進(jìn)行分析。

2 結(jié)果

2.1 挪威-格陵蘭海溫鹽及營(yíng)養(yǎng)鹽分布特征

如圖2所示,AT斷面 200 m以淺溫度為3.07—11.64℃,鹽度為34.94—36.26。AT斷面上層海流主要受大西洋入流的影響,隨緯度升高,表層次表層溫度降低,鹽度升高。以AT08站為界100 m以深存在比較明顯的溫鹽差異,大西洋水從 AT08站開始出現(xiàn)有一個(gè)顯著的下沉現(xiàn)象,溫鹽等值線加深。

如圖3所示,BB斷面 200 m以淺溫度為?0.43—9.14℃,鹽度為 34.85—35.18。BB 斷面上層冷暖水團(tuán)的交匯非常明顯,在BB04和BB05之間形成了明顯的溫度、鹽度鋒面。大西洋的水通過(guò)莫恩海脊(Mohn Ridge)向南,與相對(duì)低溫的北冰洋冷水相遇,使莫恩海脊兩端溫鹽差異明顯。在位于挪威海的BB01—04站,鹽度值為35.00—35.20,表層溫度>10℃,隨深度的加深溫度下降;位于格陵蘭的 BB05—09站,鹽度值為 34.70—35.00,表層溫度由于太陽(yáng)輻射的影響,在4—6℃,50 m 以下基本< 0℃,是典型的受北冰洋水影響明顯的水體。

如圖2所示,AT斷面200 m以淺硝酸鹽濃度為2.0—16.1 μmol·L–1,平均濃度為 9.0(±5.0) μmol·L–1,其中AT10、AT09、AT08站次表層30 m以淺相對(duì)其他站位濃度較低,硝酸鹽消耗較多。50 m層營(yíng)養(yǎng)鹽分布比較均勻; 50 m以深,濃度等值線隨著緯度升高而加深。在 AT10、AT09、AT08站100 m以深硝酸鹽濃度有一個(gè)抬升,最高濃度分別為15.0 μmol·L–1、14.8 μmol·L–1、13.8 μmol·L–1。磷酸鹽濃度為 0.21—0.98 μmol·L–1,平均濃度為 0.65(±0.29)μmol·L–1,與硝酸鹽類似,濃度值在表層和次表層值達(dá)到最低,緯度較低的 AT10、AT09、AT08站 30 m以淺的濃度值相對(duì)較低,但 100—200 m濃度值相對(duì)其他站位要高。50 m以深,濃度等值線隨著緯度升高加深。硅酸鹽濃度為 0—4.3 μmol·L–1,平均濃度為 1.8(±1.6)μmol·L–1?？梢钥闯?對(duì)于硝酸鹽、磷酸鹽來(lái)說(shuō),在上層濃度就已接近最低值,在下層海水中濃度增加的速度相對(duì)緩慢。硅酸鹽的含量隨深度的增加而均勻增加,50 m以淺硅酸鹽濃度分布均勻,表層硅酸鹽幾乎被消耗殆盡,50 m以深,同樣濃度等值線也隨著緯度升高加深。在AT10、AT09、AT08站100 m以深硅酸鹽濃度與硝酸鹽、磷酸鹽一樣存在相對(duì)高值,最高值分別為4.3、3.9 和 3.4 μmol·L–1。

如圖3所示,BB斷面200 m以淺,溫度和鹽度的變化非常明顯,BB04、BB05斷面之間可以明顯地看出上層的兩個(gè)冷暖水團(tuán)交匯特征。200 m以淺硝酸鹽濃度為 2.5—14.1 μmol·L–1,平均濃度為 8.9(±3.8)μmol·L–1,BB03、BB04 站硝酸鹽濃度等值線有一個(gè)明顯的上升,在莫恩海脊以南上層硝酸鹽濃度要高于以北。200 m以淺磷酸鹽濃度為0.32—0.97 μmol·L–1,平均濃度為 0.71(±0.22)μmol·L–1; 在表層,BB04、BB07站的磷酸鹽濃度仍然具有相對(duì)的一個(gè)高值,但50 m以深,在BB05、BB06、BB07站即莫恩海脊以北具有相對(duì)高的濃度。200 m以淺硅酸鹽濃度為 0—4.6 μmol·L–1,平均濃度為1.8(±1.6)μmol·L–1,硅酸鹽在表層除了 BB04 站,基本都處于幾乎耗盡的狀態(tài),100 m以上,隨著緯度的升高,濃度等值線下降; 但在 150 m左右的BB05、BB06、BB07、BB08、BB09 站(莫恩海脊以北)有一個(gè)明顯的相對(duì)高值的分布。

圖2 AT斷面表層200 m溫、鹽、營(yíng)養(yǎng)鹽分布Fig.2.Distribution of temperature,salinity and nutrients above 200 m at section AT

從表層看,AT斷面的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度相對(duì)于BB斷面來(lái)說(shuō)較低,磷酸鹽和硝酸鹽濃度隨緯度增加先升高后降低,在AT07有一個(gè)高值,而硅酸鹽沒什么變化。BB斷面表層的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度隨緯度的增高先升高再降低,在 BB04站出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)鹽的高值。從底層看,AT斷面的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度相對(duì)于BB斷面來(lái)說(shuō)較高,底層營(yíng)養(yǎng)鹽在AT08存在高值,在BB08站存在低值。

2.2 挪威-格陵蘭海色素分布

光合色素的高效液相色譜分析的結(jié)果表明:BB01、BB03、AT07、AT09、AT10五個(gè)站位主要的色素類群有葉綠素 a(Chl a)、巖藻黃素(Fucoxanthin)、19-已酰氧基巖藻黃素(19’-hex-fucoxanthin)、硅甲藻黃素(Diadinoxanthin)、19-丁酰氧基巖藻黃素(19’-but- fucoxanthin)和青綠黃素(Prasinoxanthin)。其中葉綠素在大部分藻類中都含有,巖藻黃素和硅甲藻黃素為硅藻的特征色素,19-已酰氧基巖藻黃素為定鞭藻的特征色素,19-丁酰氧基巖藻黃素為金藻的特征色素,青綠黃素為青綠藻的特征色素。各站位主要特征色素分布情況如圖4所示。通過(guò)對(duì)色素的檢測(cè)發(fā)現(xiàn)Chl a和Fuco均在 BB03站位 30 m 處達(dá)到最大值 0.81 μg·L–1和 0.67 μg·L–1; But-fuco 和 Hex-fuco 在 BB03 站位20 m 處達(dá)到最大值 0.069 μg·L–1和 0.24 μg·L–1;Diadino的最高值出現(xiàn)在AT09站位的表層,濃度為 0.11 μg·L–1; Prasino的最高值出現(xiàn)在BB01站位的 30 m 層,濃度為 0.017 μg·L–1。從圖4 中可以看出,各站位葉綠素a、巖藻黃素和青綠黃素變化趨勢(shì)大致相同,呈現(xiàn)表層較低,隨深度增加在次表層達(dá)到最高,然后降低的變化趨勢(shì)。19-已酰氧基巖藻黃素,在各站位變化趨勢(shì)雖然與葉綠素a相似,但其最大值出現(xiàn)在水更淺處。除 BB03站位外,硅甲藻黃素均呈現(xiàn)隨水深增加而濃度降低的分布情況。

圖3 BB斷面200m溫、鹽、營(yíng)養(yǎng)鹽分布Fig.3.Distribution of temperature,salinity and nutrients above 200 m at section BB

3 討論

3.1 水團(tuán)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的輸送

由圖5a可以看出,BB斷面不同鹽度的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度具有明顯的差異(以硝酸鹽為例),可以將其分成兩部分,看不同水團(tuán)影響下營(yíng)養(yǎng)鹽的結(jié)構(gòu)。挪威海和格陵蘭海區(qū)上層主要受到大西洋入流和北冰洋出流的影響,溫暖高鹽的大西洋暖流主要通過(guò)冰島-法羅海脊(Iceland-Scotland Ridge)進(jìn)入 GIN海域(格陵蘭海、冰島海和挪威海的統(tǒng)稱),主要分為兩個(gè)分支: 挪威-大西洋流(Norwegian Atlantic Current)和挪威-大西洋梯度流(Norwegian Atlantic Slope Current)[6,22]。從圖5b中可以看出,當(dāng)鹽度低于35時(shí)(橢圓區(qū)域),其N/Si偏低表現(xiàn)為N的相對(duì)不足; 當(dāng)鹽度高于35時(shí)(矩形區(qū)域),其N/Si較高表現(xiàn)為N的相對(duì)充足,反映出不同水團(tuán)具有不同的營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)。相關(guān)文獻(xiàn)表明: 大西洋水的溫度為 7.0—8.5℃,鹽度為 35.1—35.3,大西洋水團(tuán)表層溫度夏季可以達(dá)到 12℃[4]; 而北冰洋水溫度全年一直比較低,表層在 3.3℃左右,夏季受表層太陽(yáng)輻射的影響,溫度會(huì)相對(duì)較高。通過(guò)弗拉姆海峽往南的北冰洋水團(tuán)的溫度一般<0℃,鹽度值在35以下[11]。大西洋在全球海洋中具有最強(qiáng)的固氮作用[23],而硅酸鹽濃度在大洋中的分布與水體的形成時(shí)間有關(guān),在大洋環(huán)流中,大西洋是最年輕的大洋,同時(shí)具有最低的硅酸鹽濃度。Rey[24]發(fā)現(xiàn)挪威海域硅藻的生長(zhǎng)受到硅的限制,而磷的限制作用最低。北冰洋上層是大洋中氮限制最顯著的水體,其上層營(yíng)養(yǎng)鹽與大西洋入流存在明顯的營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)差異[17]。

圖4 BB01、BB03、AT07、AT09、AT10站位主要色素結(jié)果Fig.4.Results of major phytoplankton pigments of the sites BB01,BB03,AT07,AT09 and AT10

由圖6表明,在挪威海海域和格陵蘭海域200 m水層以淺,營(yíng)養(yǎng)鹽之間存在很高的相關(guān)關(guān)系,表明兩海域營(yíng)養(yǎng)鹽具有相同的來(lái)源或者相同的生物地球化學(xué)過(guò)程。從回歸結(jié)果來(lái)看,AT斷面和BB01—04站ΔN/ΔP比值分別為17.09和17.48,高于 Redfield比值 16[25]。與北冰洋 N限制水體的混合造成BB05—09站ΔN/ΔP比值相對(duì)較低為16.0,但總的來(lái)說(shuō),無(wú)機(jī)氮和磷酸鹽相對(duì)豐富,并且自上而下升高,基本能滿足浮游植物的生存需要,且大西洋上層水體對(duì)格陵蘭海具有明顯的硝酸鹽輸運(yùn)作用。從回歸結(jié)果來(lái)看,ΔN/ΔSi比值在AT斷面、BB01—04站和BB05—09站分別為3.01、2.49和1.88,與Redfield比值偏離較大,表明水體中硅酸鹽相對(duì)于硝酸鹽遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足,且 SiO32–< 2 μmol·L–1表現(xiàn)為顯著的硅限制,但隨著緯度的升高,這種硅限制程度降低,說(shuō)明北冰洋水存在相對(duì)含量高的硅酸鹽的輸送(按照Redfield比值1∶1[25])。

3.2 浮游植物分布的主要影響因素

混合層對(duì)海洋生物生產(chǎn)力有非常重要的影響[11-12,26]。大西洋水和北冰洋水的混合層變化機(jī)制非常相似,冬季混合層深度受上層溫暖的大西洋水控制,而夏季混合層深度主要受表層太陽(yáng)輻射的影響[26],Mueter等[27]發(fā)現(xiàn)在挪威海海域,夏季海表溫度和生物生產(chǎn)力有顯著的關(guān)系,也認(rèn)為在亞北極地區(qū)水體的混合是決定浮游植物對(duì)光和營(yíng)養(yǎng)鹽的利用的重要因素,受到大尺度的氣象過(guò)程影響。夏季大西洋水和北冰洋水的混合層深度都非常淺,約在20 m左右,冬季混合層深度大約可以達(dá)到300 m左右[12]。

浮游植物的群落結(jié)構(gòu)會(huì)受環(huán)境因子的影響,同時(shí)浮游植物的旺發(fā)及群落組成結(jié)構(gòu)會(huì)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽分布產(chǎn)生影響,由于溫鹽躍層以及低營(yíng)養(yǎng)鹽水的輸入限制了水體的垂直混合,表層水的營(yíng)養(yǎng)鹽隨著生物的利用往往表現(xiàn)為貧營(yíng)養(yǎng)[28]。通過(guò) RDA分析到的結(jié)果(圖7)顯示,溫度及各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響較大,鹽度與浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響較小。其中,溫度與各項(xiàng)色素間表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系,各營(yíng)養(yǎng)鹽與各色素間表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系,因此可以表明,浮游植物的利用對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽在海水中的濃度存在著一定的影響。根據(jù)圖7,硅甲藻黃素與溫度的相關(guān)性最高,因?yàn)楣杓自妩S素作為光保護(hù)色素在光強(qiáng)較高的區(qū)域的浮游植物體內(nèi)大量存在,而表層海水因受光照最強(qiáng)溫度也最高; 從圖4中也可以看出硅甲藻黃素在垂直分布上呈現(xiàn)從表層到次表層的遞減,與溫度的變化情況相同,因此呈現(xiàn)出很高的相關(guān)性。同樣,巖藻黃素與Si的負(fù)相關(guān)性最顯著,表明硅藻與硅酸鹽間的負(fù)相關(guān)關(guān)系,因硅藻黃素是硅藻的特征色素,硅藻在旺發(fā)過(guò)程中消耗水體中 Si,且基本耗盡,呈現(xiàn)出其特征色素與硅酸鹽濃度的顯著負(fù)相關(guān)性,進(jìn)一步表明浮游植物利用對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽在海水中濃度的影響。

圖5 BB斷面營(yíng)養(yǎng)鹽濃度及N/P結(jié)構(gòu)與鹽度分布Fig.5.Relationship between nutrients,N/P and salinity on section BB.a) relationship between nitrate and salinity,b) relationship between the structure of nutrients and salinity

圖6 AT斷面、BB01—BB04站、BB05—BB09站營(yíng)養(yǎng)鹽濃度相互關(guān)系圖Fig.6.Relationship between nutrients on section AT,sites BB01—BB04 and sites BB05—BB09

圖7 浮游植物色素與環(huán)境因子的RDA排序圖(累計(jì)解釋率為41.3 %)Fig.7.RDA ordination plot of pigments and environmental variables(Cumulative percentage variance of species data=41.3%)

在挪威海海域,浮游植物生產(chǎn)力和生物量隨季節(jié)的變化非常明顯,冬季和春季初,浮游植物生產(chǎn)力和生物量比較低,從4—6月因上層水體的增溫會(huì)出現(xiàn)浮游植物的旺發(fā); 7—8月為浮游植物的旺發(fā)后期,表現(xiàn)為生物量的下降; 9—10月出現(xiàn)一個(gè)小型而短暫持續(xù)的秋季旺發(fā),而后浮游植物生物量降低[15]。營(yíng)養(yǎng)鹽濃度在將近40 m以淺的深度很低,硅酸鹽呈現(xiàn)耗盡的一個(gè)狀態(tài),葉綠素濃度主要在50 m以淺有較高的濃度。說(shuō)明在混合層以下,仍然存在浮游植物消耗營(yíng)養(yǎng)鹽。通過(guò)色素結(jié)果可以發(fā)現(xiàn),Fuco的濃度在次表層最高,But-fuco和Hex-fuco在表層最高,次表層較低,這表明,硅藻更易聚集于溫躍層上方,而定鞭金藻、金藻更偏向于表層水體。Zhuang等[18]在對(duì)夏季北白令海的浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究中認(rèn)為硅藻更易于聚集在躍層的下方是由于主動(dòng)運(yùn)動(dòng)的能力較弱,而鞭毛藻與硅藻相比在低營(yíng)養(yǎng)條件下更具有競(jìng)爭(zhēng)力,且因?yàn)榫哂斜廾木壒示哂兄鲃?dòng)活動(dòng)性,故容易聚集于混合層。與次表層的高值不同的是,BB03站位表層各項(xiàng)色素濃度都非常的低。Colebrook[29]認(rèn)為在北大西洋浮游植物不是由營(yíng)養(yǎng)鹽限制的而是被浮游動(dòng)物攝食所控制。因此BB03站位表層色素濃度低的可能原因是浮游動(dòng)物攝食對(duì)浮游植物的生物量造成了影響。在AT09表層、次表層,葉綠素濃度具有相對(duì)高值分布,但具有明顯的溫鹽和營(yíng)養(yǎng)鹽特征。AT09站位表層溫度具有高溫高鹽的特征,與AT10站位有明顯差異。50 m以淺營(yíng)養(yǎng)鹽濃度相對(duì)較低,但在50 m以深有一個(gè)明顯的營(yíng)養(yǎng)鹽的上涌現(xiàn)象。說(shuō)明大約在AT09的位置,大西洋入流分支挪威-大西洋流流經(jīng)區(qū)域,輸入了營(yíng)養(yǎng)鹽,浮游植物向溫度更高、營(yíng)養(yǎng)鹽更充分的區(qū)域聚集,消耗營(yíng)養(yǎng)鹽,造成了 AT09表層、次表層的葉綠素高值和營(yíng)養(yǎng)鹽低值。一般,Fuco的濃度較But-fuco和Hex-fuco高,但在部分站位表層Hex-fuco高于Fuco,由此可見挪威-格陵蘭海區(qū)夏季浮游植物以次表層硅藻為主,在表層部分站位表現(xiàn)為以硅藻及定鞭金藻為主的情況。春季隨著光限制的減少,層化加強(qiáng)[11],同時(shí)營(yíng)養(yǎng)鹽相對(duì)較充分,產(chǎn)生硅藻的旺發(fā),成為優(yōu)勢(shì)種。Dale等[15]在1999年的研究發(fā)現(xiàn),在春季旺發(fā)過(guò)后,夏季因營(yíng)養(yǎng)鹽的限制,生產(chǎn)力降低,硅藻的數(shù)量有所減少,部分被鞭毛藻類、顆石藻類所替代。王肖穎等[19]利用Chemtax對(duì)2012年挪威-格陵蘭海域分級(jí)色素進(jìn)行分析后得出小型浮游植物中硅藻對(duì)葉綠素 a的貢獻(xiàn)最大,表明硅藻在浮游植物中占優(yōu)勢(shì)地位,在微型和微微型中以硅藻和定鞭藻占優(yōu)勢(shì)。

4 結(jié)論

1.AT斷面上層主要受大西洋入流影響; 在BB斷面莫恩海脊處(BB04和BB05站位之間)大西洋水和北冰洋水相遇形成明顯的溫度、鹽度鋒面。挪威海和格陵蘭海域200 m以淺水層營(yíng)養(yǎng)鹽具有相同的來(lái)源或相似的地球化學(xué)過(guò)程,但由于北冰洋N限制水體的輸入,莫恩海脊以北ΔN/ΔP相對(duì)較低; 大西洋上層水體則對(duì)格陵蘭海具有明顯的硝酸鹽輸運(yùn)。挪威海和格陵蘭海域上層水體中硅酸鹽相對(duì)于硝酸鹽遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足,且呈顯著硅限制,隨緯度升高硅限制降低,表現(xiàn)為北冰洋入流水的硅酸鹽輸送。

2.挪威-格陵蘭海區(qū)夏季浮游植物在表層以硅藻或硅藻和定鞭金藻為主,在次表層以硅藻為主。色素與溫度表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系,色素與營(yíng)養(yǎng)鹽間表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系,表明浮游植物的利用對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽在海水中的濃度存在著一定的影響。由于大西洋入流分支挪威-大西洋流流經(jīng)區(qū)域的影響,輸入了營(yíng)養(yǎng)鹽,浮游植物向溫度更高、營(yíng)養(yǎng)鹽更充分的區(qū)域聚集,造成了水體表層、次表層葉綠素高值而營(yíng)養(yǎng)鹽低值的出現(xiàn)。Fuco、But-fuco和Hex-fuco分布情況的不同表明硅藻更易聚集于混合層下方溫躍層上方,定鞭金藻更偏向于表層水體且在低營(yíng)養(yǎng)鹽條件下更具競(jìng)爭(zhēng)力。

致謝感謝中國(guó)第五次北極科學(xué)考察期間全體“雪龍”號(hào)船員和科考隊(duì)員的無(wú)私幫助; 同時(shí)感謝國(guó)家海洋局極地考察辦公室對(duì)現(xiàn)場(chǎng)考察及研究項(xiàng)目的資助。

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