孔凡金 韓宗福 鄧永勝 王宗文 王景會 申貴芳 段冰 高利英 李汝忠

摘要：為分析陸地棉春、夏品種雜交RIL群體早熟性、纖維品質及產(chǎn)量性狀的遺傳變異，揭示春、夏棉雜交選育短季棉品種的遺傳機理，創(chuàng)新早熟、優(yōu)質、高產(chǎn)抗蟲棉新種質，本試驗以抗蟲春棉魯棉研21號（SCRC21，P1）為母本、抗蟲短季棉魯棉研19號（SCRC19，P2）為父本雜交構建含有245個家系的RIL群體，調查其在不同流域棉區(qū)多環(huán)境下種植的性狀表現(xiàn)，進行遺傳變異、相關和聚類分析。結果表明：在黃河流域棉區(qū)，該RIL群體早熟、纖維品質和產(chǎn)量性狀均呈正態(tài)分布，除籽棉、皮棉產(chǎn)量外，其它性狀均存在較強的雙向超親分離，全生育期超早親比例達8.16%，開花—吐絮天數(shù)超早親比例高達26.53%，斷裂比強度和上半部平均長度超高親比例分別為9.80%和5.71%;上半部平均長度、斷裂比強度與籽棉、皮棉產(chǎn)量及單株鈴數(shù)、鈴重、衣分間均呈極顯著或顯著正相關;馬克隆值與上半部平均長度、斷裂比強度呈極顯著負相關，與整齊度指數(shù)呈極顯著正相關，但與其它各性狀間的相關性相對較弱;10個家系全生育期比早熟親本短1 d以上;產(chǎn)量和纖維品質性狀同步改良，平均籽棉、皮棉產(chǎn)量分別較早親增產(chǎn)27.10%和27.52%。在西北內陸棉區(qū)，該RIL群體整體表現(xiàn)生育期變長、產(chǎn)量高、纖維品質降低。綜之，性狀差異較大的春、夏棉品種雜交后代存在較強的超親分離，可拓寬短季棉品種的遺傳基礎，有利于打破早熟性與產(chǎn)量、纖維品質間的負相關，是早熟短季棉品種選育的有效方法。

關鍵詞：短季棉;重組自交系;產(chǎn)量;纖維品質;生育期

中圖分類號：S562.035.1文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2018）12-0001-09

我國人多地少，糧棉爭地矛盾突出。短季棉（又稱夏棉）品種生育期短、經(jīng)濟系數(shù)高， 對于我國黃河、長江流域棉區(qū)提高復種指數(shù)、增加單位面積經(jīng)濟效益，具有重要意義和作用[1-3]。我國不是棉花的原產(chǎn)地，栽培品種遺傳基礎較為狹窄[4，5]，短季棉研究與應用歷史較短，更是如此。王心宇等[6]?利用RAPD手段對建國后我國選育的125個短季棉品種研究發(fā)現(xiàn)，其中親緣關系明確的103個品種中有98個與金字棉有關。

20世紀90年代，轉Bt基因抗蟲棉問世[7，8]，但轉基因受體均為常規(guī)春棉品種，因而可供短季棉育種利用的轉基因抗蟲種質匱乏。李汝忠等[9]以非轉基因短季棉品系魯458為母本、轉Bt基因抗蟲春棉魯55為父本雜交，其后代春夏交替種植、連續(xù)選擇，育成早熟性、衣分、株高等主要農(nóng)藝和經(jīng)濟性狀均超高親的短季棉品種魯棉研19號，拓寬了轉基因抗蟲短季棉種質資源。

利用遺傳差異大的親本構建重組自交系，連鎖基因間發(fā)生交換的概率更大，可為育種創(chuàng)造優(yōu)異種質資源，且重組自交系群體可以多年多點重復試驗，有利于對數(shù)量性狀進行準確的遺傳分析[10]。Lacape等[11]利用陸海種間RIL群體進行多年多環(huán)境性狀調查，分別定位到5個株高、11個開花期和6個吐絮期的QTLs。崔秋紅[12]對包含190個家系的海陸雜交RIL群體的相關遺傳分析表明，苗期和鈴期是影響全生育期的關鍵因素，果枝節(jié)位越低，生育期越短，獲得9個苗期、6個鈴期、8個生育期和4個果枝始節(jié)高度的QTLs。張培通等[13]利用泗棉3號和西班牙陸地棉栽培種Carmen雜交，構建1套包含283個家系的RIL群體，分析了泗棉3號高產(chǎn)的遺傳機理，并進行了相關性狀的QTL定位。孫福鼎等[14]利用陸地棉優(yōu)質品系0-153和雙價轉基因抗蟲棉sGK9708構建1套包含196個家系的RIL群體，對纖維品質及產(chǎn)量性狀進行了遺傳分析。

前人研究大多是利用陸海種間雜交或陸地棉常規(guī)品種間雜交構建RIL群體，即使利用春、夏棉雜交構建的RIL群體也多為品種與種質資源雜交。本研究以黃河流域主推轉基因抗蟲春棉品種魯棉研21號、轉基因抗蟲早熟短季棉品種魯棉研19號為親本雜交構建RIL群體，分析早熟性、纖維品質和產(chǎn)量等性狀的遺傳變異，進行相關性狀的QTL定位（另文發(fā)表），以期揭示春、夏棉雜交選育短季棉品種的遺傳機理，同時創(chuàng)新早熟、優(yōu)質、高產(chǎn)抗蟲新種質。

1?材料與方法

1.1?親本及群體構建

以綜合性狀優(yōu)良的轉基因抗蟲春棉品種魯棉研21號[15]（SCRC21，P1）為母本、轉基因抗蟲短季棉品種魯棉研19號[9]（SCRC19，P2）為父本，2008年配制雜交組合，同年海南種植F1代，并自交獲得F2種子，后按單粒傳法連續(xù)多代自交純合，獲得由245個F8代家系組成的重組自交系，一次自交擴繁、低溫保存，作為后續(xù)試驗用種。

1.2?田間種植及試驗設計

2014年4月26日在山東棉花研究中心試驗站（山東臨清，Env1）種植245個家系，單行區(qū)，行長8 m，大小行種植，行距分別為80、60 cm，留苗密度5.25萬株/hm2。

2015年在山東臨清（Env2）、菏澤（Env3）和新疆奎屯（Env4）三地種植。山東兩試點試驗設計同2014年，播期分別為4月26日和4月21日;新疆奎屯試點單行區(qū)，行長10 m，平均行距37.5 cm，株距11.5 cm，留苗密度24.0萬株/hm2，播期4月25日。

1.3?調查記載與收獲計產(chǎn)

以株行為單位準確調查記載出苗期、現(xiàn)蕾期、開花期、吐絮期，9月15日前后調查株高、果枝數(shù)、果枝始節(jié)位、果枝始節(jié)高度、株鈴數(shù)等性狀。按株行收花計產(chǎn)，10月25日前為霜前花，25日以后為霜后花。收花前每株行選收20個中部內圍鈴進行室內考種，計算鈴重、籽指、衣分。棉樣送農(nóng)業(yè)部棉花品質監(jiān)督檢驗測試中心測定。

1.4?統(tǒng)計分析方法

利用Microsoft Excel 2007進行早熟性、纖維品質和產(chǎn)量性狀統(tǒng)計分析，相關系數(shù)計算和差異性檢驗用SPSS 17.0完成，方差分析和聚類分析由DPS 7.05完成。由于黃河流域棉區(qū)與西北內陸棉區(qū)生態(tài)、生產(chǎn)條件的巨大差異，將Env1、Env2、Env3（下稱三環(huán)境）數(shù)據(jù)匯總分析，Env4數(shù)據(jù)單獨進行分析。

2?結果與分析

2.1?三環(huán)境下親本與群體早熟性、纖維品質及產(chǎn)量性狀分析

親本與群體在Env1、 Env2、 Env3三環(huán)境下的早熟性、纖維品質及產(chǎn)量性狀表現(xiàn)見表1。

兩親本生育期及與熟性相關的多個性狀間存在較大差異。SCRC19全生育期較SCRC21早9.0 d，出苗—現(xiàn)蕾期短2.00 d，現(xiàn)蕾—開花期短3.66 d，開花—吐絮期短2.34 d，霜前花率高27.08個百分點，果枝始節(jié)位少1.17個，果枝始節(jié)高度短5.07 cm。兩親本產(chǎn)量性狀亦存在較大差異，SCRC19衣分較SCRC21高2.76個百分點，而SCRC21株鈴數(shù)、鈴重分別較SCRC19多9.40個和高1.37 g，籽棉和皮棉產(chǎn)量分別高3 037.65 kg/hm2、1 176.30 kg/hm2，差異極顯著。兩親本纖維品質性狀間亦存在較大差異，SCRC19較SCRC21上半部平均長度短2.14 mm，斷裂比強度低4.66 cN/tex，馬克隆值低0.21。除馬克隆值外，其它主要纖維品質指標SCRC21均優(yōu)于SCRC19。兩親本在三環(huán)境下的早熟性、纖維品質及產(chǎn)量性狀表現(xiàn)趨勢與其品種特性相吻合[9，15]。

[JP2]早熟性狀中，RIL群體全生育期分布范圍107.00～122.67 d，極差15.67 d，平均為113.36 d，介于雙親之間，與親本均值相當，表現(xiàn)為雙向超親分離，其中負向超低親比例為8.16%。出苗—現(xiàn)蕾、現(xiàn)蕾—開花、開花—吐絮各生育階段天數(shù)均表現(xiàn)為雙向超親分離，負向超低親比例分別為2.45%、12.24%和26.53%，均值和親本均值相當。果枝始節(jié)位分布范圍3.89～6.83個，極差2.94個，平均5.13個，介于雙親之間，高于親本均值，表現(xiàn)為雙向超親分離，其中負向超低親比例為4.08%。果枝始節(jié)高度分布范圍12.97～23.08 cm，極差10.11 cm，平均為16.82 cm，介于雙親之間，低于親本均值，雙向超親分離，其中負向超低親比例為3.27%。霜前花率分布范圍35.45%～99.76%，相差64.31個百分點，平均為79.86%，略低于親本均值，同樣表現(xiàn)為雙向超親分離，超高親比例為4.49%。

纖維品質性狀中，RIL群體纖維上半部平均長度分布范圍25.65～31.10 mm，極差5.45 mm，均值28.30 mm，介于雙親之間，略低于雙親均值，超高親比例為5.71%。斷裂比強度分布范圍24.20～31.77 cN/tex，極差7.57 cN/tex，均值28.32 cN/tex，介于雙親之間，高于親本均值，超高親比例為9.80%。馬克隆值分布范圍4.28～5.68，極差1.40，均值5.02，與親本均值相當，負向超低親比例11.02%。整齊度指數(shù)和斷裂伸長率均表現(xiàn)為雙向超親分離，超高親比例分別為20.41%和15.10%，均值均高于親本均值。

產(chǎn)量性狀方面，RIL群體株鈴數(shù)分布范圍9.43～19.17個，極差9.74個，平均13.85個，介于雙親之間，略高于親本均值，單向超親分離，超高親比例為1.22%。[JP2]鈴重分布范圍5.24～7.21 g，極差1.97 g，平均6.22 g，介于雙親之間，低于親本均值，雙向超親分離，超高親比例0.41%。衣分分布范圍35.43%～46.94%，極差11.51%，平均42.73%，介于雙親之間，與高親值接近，雙向超親分離，超高親比例12.24%。籽棉產(chǎn)量分布范圍2 091.75～4 780.20 kg/hm2，極差2 688.45 kg/hm2，平均3 073.95 kg/hm2，與親本均值接近，無超親分離。皮棉產(chǎn)量亦不存在超親分離。群體早熟性、纖維品質及產(chǎn)量性狀在三環(huán)境下偏度絕對值均小于1，呈正態(tài)分布，表現(xiàn)為典型的數(shù)量性狀。

2.2?三環(huán)境下RIL群體早熟家系早熟性、纖維品質及產(chǎn)量性狀表現(xiàn)

在Env1、 Env2、 Env3三環(huán)境下，共有10個家系全生育期較早親SCRC19短1 d以上（表2）。在早熟性狀中，出苗—現(xiàn)蕾天數(shù)早熟家系比SCRC19長0～1.67 d，而現(xiàn)蕾—開花、開花—吐絮天數(shù)早熟家系比SCRC19分別短0～1.00 d和0.66～3.00 d。

10個早熟家系單株結鈴數(shù)、籽棉和皮棉產(chǎn)量均高于SCRC19（表3），平均籽棉、皮棉產(chǎn)量分別較早親增產(chǎn)27.10%和27.52%。有6個早熟家系衣分高于早親SCRC19，其中T143衣分高達46.94%，6個家系鈴重高于早親。10個早熟家系斷裂比強度均高于SCRC19，4個家系上半部平均長度較SCRC19長，3個家系馬克隆值低于SCRC19，8個早熟家系斷裂伸長率等于或高于SCRC19（表4）。

通過對10個早熟家系的性狀分析看出，開花—吐絮時間短是其生育期負向超親分離的主要原因，與RIL群體表現(xiàn)一致。早熟家系整體表現(xiàn)單株結鈴數(shù)多、衣分高，這是早熟家系較早親SCRC19高產(chǎn)的主要原因。早熟家系長勢較早親更強，表現(xiàn)在株高更高、果枝數(shù)更多，為其高產(chǎn)奠定了生物學基礎，這與楊鐵鋼等[16]的研究結果一致。

2.3?三環(huán)境下RIL群體性狀間相關性分析

三環(huán)境下RIL群體各性狀均值相關分析結果見表5。全生育期與出苗—現(xiàn)蕾、現(xiàn)蕾—開花、開花—吐絮天數(shù)及果枝始節(jié)位、果枝始節(jié)高度均呈極顯著正相關，除出苗—現(xiàn)蕾與開花—吐絮天數(shù)相關不顯著外，上述各性狀間亦均呈極顯著正相關。霜前花率與上述各性狀均呈極顯著負相關。籽棉、皮棉產(chǎn)量與全生育期、各生育階段天數(shù)、果枝始節(jié)位、果枝始節(jié)高度、株高、果枝數(shù)、單株結鈴數(shù)、鈴重呈極顯著正相關，與霜前花率呈極顯著負相關。籽棉產(chǎn)量與衣分極顯著負相關，皮棉產(chǎn)量與衣分負相關不顯著。株鈴數(shù)、鈴重與衣分三產(chǎn)量構成要素間，除株鈴數(shù)與衣分呈極顯著負相關外，株鈴數(shù)與鈴重、衣分與鈴重間呈微弱負相關，不顯著。

纖維上半部平均長度、斷裂比強度與全生育期及現(xiàn)蕾—開花、開花—吐絮天數(shù)均呈極顯著正相關;上半部平均長度與籽棉、皮棉產(chǎn)量，斷裂比強度與籽棉產(chǎn)量均呈極顯著正相關，斷裂比強度與皮棉產(chǎn)量呈顯著正相關。上半部平均長度與株鈴數(shù)、斷裂比強度與鈴重極顯著正相關，上半部平均長度和斷裂比強度與衣分呈極顯著負相關，斷裂比強度與株鈴數(shù)顯著正相關。馬克隆值與各性狀的相關性相對較弱，僅與上半部平均長度、斷裂比強度極顯著負相關，與整齊度指數(shù)、衣分正相關極顯著，與果枝數(shù)、皮棉產(chǎn)量相關顯著。

2.4?三環(huán)境下RIL群體聚類分析

以245個家系早熟性狀采用類平均法進行聚類分析，結果（未列出）表明，在遺傳距離為3.94處，245個家系被聚為4類，其中T222單獨為一組，T11和T91為一組，可能是分別由于其現(xiàn)蕾—開花和開花—吐絮時間最長所致。在遺傳距離為1.94處，10個早熟家系中有8個（T56、T70、T86、T120、T138、T143、T221和T230）聚為一類;在遺傳距離為2.01處，T189系也與上述8個家系聚為一類，說明這9個家系在早熟性狀的遺傳組成上差異不大;而果枝始節(jié)數(shù)最少的T154直到遺傳距離為3.67時才與上述9個家系聚為一類，說明此家系早熟性狀的遺傳組成具有特異性。

以245個家系產(chǎn)量及相關性狀采用類平均法進行聚類分析，結果（未列出）表明，在遺傳距離為3.57處，245個家系被聚為4類，其中衣分最低的T25和T240單獨聚為一組，單株結鈴數(shù)最多的4個家系T9、T175、T178和T203聚為一組。10個早熟家系中，只有T86、T154和T221在遺傳距離為1.45處聚為一類，說明其與產(chǎn)量性狀相關的遺傳基礎較為相似，其它7個早熟家系則沒有明顯規(guī)律。

2.5?Env4環(huán)境下親本、RIL群體的性狀表現(xiàn)

Env4環(huán)境下親本與RIL群體早熟性、纖維品質及產(chǎn)量性狀表現(xiàn)見表6。

Env4環(huán)境下雙親生育期變長，主要是由于開花—吐絮時間長所致。SCRC19較SCRC21同樣表現(xiàn)早熟，但與前述三環(huán)境相比，各生育階段天數(shù)差異變小。由于種植密度增大，單位面積鈴數(shù)增加，雙親產(chǎn)量顯著提高，衣分增高，單株結鈴數(shù)、鈴重和籽指均有所降低。纖維品質性狀除整齊度指數(shù)外，其它性狀均有所降低。

RIL群體在Env4下整體表現(xiàn)為生育期變長、產(chǎn)量高、纖維品質降低，各性狀較前述三環(huán)境下的表現(xiàn)差異與親本表現(xiàn)基本一致。籽棉和皮棉產(chǎn)量表現(xiàn)單向超高親分離，但比例較低，其它性狀均表現(xiàn)為雙向超親分離。纖維品質超低親分離比例較前述三環(huán)境顯著增高，導致群體纖維品質均值下降。

Env4環(huán)境下RIL群體各家系生育期與前三環(huán)境下的表現(xiàn)有較大差異。10個早熟家系中僅全生育期最短的T154 家系（122 d）在Env4下較SCRC19短6 d;另一早熟家系T143全生育期與SCRC19相同，另有3家系全生育期比SCRC19長1 d（表7）。Env4環(huán)境下T166系全生育期與T154系相同，但在前三環(huán)境下平均全生育期卻比T154系長4.7 d。另有4家系全生育期比SCRC19短5 d，13個家系全生育期與SCRC19相同。

3?討論

3.1?春、夏棉雜交RIL群體存在較強的超親分離

SCRC21與SCRC19為兩種不同類型的棉花品種，性狀差異較大。SCRC21高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，纖維品質優(yōu)良，SCRC19早熟性突出，纖維品質一般，兩品種均被選為國家區(qū)試對照品種。用其作親本雜交構建的RIL群體，除籽棉、皮棉產(chǎn)量外，所調查農(nóng)藝與經(jīng)濟性狀都存在不同程度的超親分離現(xiàn)象。其中，全生育期超早親比例達8.16%。從各生育階段天數(shù)來看，現(xiàn)蕾—開花天數(shù)超早親比例為12.24%，開花—吐絮天數(shù)超早親比例高達26.53%。李汝忠等[9]對早熟親本SCRC19的研究表明，其早熟性超親特性基于其播種—開花時間短，而鈴期（開花—吐絮）卻相對較長。本研究用SCRC19作親本之一雜交構建的RIL群體中有10個家系的生育期超早親，主要是由于開花—吐絮歷時較短，有利于提高短季棉的早熟性，這與柳賓[17]的研究結果較為一致。

產(chǎn)量性狀中，衣分超高親比例達12.24%，而株鈴數(shù)、鈴重和籽指超高親比例僅分別為1.22%、0.41%和0.82%，從而導致籽棉、皮棉產(chǎn)量未出現(xiàn)超高親分離，但10個早熟家系株鈴數(shù)、籽棉和皮棉產(chǎn)量均高于早親SCRC19。在纖維品質性狀中，整齊度指數(shù)的超高親比例最高，為20.41%，斷裂比強度和上半部平均長度的超高親比例分別為9.80%和5.71%，說明對纖維長度和斷裂比強度的改良仍有一定空間。

3.2?春、夏棉雜交構建的RIL群體性狀間相關的特殊性

本研究RIL群體多數(shù)性狀間的相關性與前人[18-21]研究結果基本一致，但有些性狀間的相關性亦有其特殊性。在本研究中，籽棉產(chǎn)量與衣分呈極顯著負相關，籽棉、皮棉產(chǎn)量與斷裂比強度和纖維上半部平均長度均呈極顯著或顯著正相關。究其原因，早熟親本SCRC19雖是同類型品種中的高產(chǎn)品種，但產(chǎn)量潛力卻遠不及春棉品種SCRC21，SCRC19的衣分高達43.49%，而SCRC21衣分只有40.63%，群體全生育期與衣分呈極顯著負相關，因此群體表現(xiàn)為早熟低產(chǎn)家系衣分高，偏晚熟高產(chǎn)家系衣分低。同樣道理，由于SCRC21產(chǎn)量高，纖維品質優(yōu)于SCRC19，群體內家系間籽棉、皮棉產(chǎn)量與纖維上半部平均長度、斷裂比強度亦呈極顯著正相關關系。這些性狀均為數(shù)量性狀，如果它們在RIL群體完全隨機重組，則群體株系性狀的分離應不會出現(xiàn)這種偏向，這反映了親本遺傳背景對雜交后代的影響，親本原本不可能連鎖遺傳的不同性狀似乎表現(xiàn)出一定的連鎖遺傳的傾向，有待于進一步研究。

3.3?春、夏棉雜交有利于拓寬短季棉的遺傳基礎

我國短季棉育種起步較晚，品種的遺傳多樣性低，遺傳基礎較為狹窄。早熟性是短季棉品種的關鍵性狀，前人[1]研究表明，早熟與產(chǎn)量、纖維品質性狀間存在著顯著負相關關系。本研究中，雖然纖維上半部平均長度、斷裂比強度與全生育期及現(xiàn)蕾—開花、開花—吐絮天數(shù)均呈極顯著正相關，早熟性與籽棉、皮棉產(chǎn)量呈極顯著負相關，但10個早熟性超早親家系的株鈴數(shù)、籽棉和皮棉產(chǎn)量均高于早熟親本SCRC19，纖維品質性狀也大都有不同程度的改進和提高。說明通過利用性狀差異較大的春、夏棉品種雜交，引入常規(guī)春棉品種的遺傳基礎，在一定程度上打破了早熟與產(chǎn)量、纖維品質間的負相關關系，有利于在保持短季棉品種早熟性的前提下，對其產(chǎn)量和纖維品質性狀進行改良，是早熟短季棉品種選育的有效方法。

4?結論

性狀差異較大的春、夏棉品種雜交后代存在較強的超親分離現(xiàn)象，可引進春棉品種的某些優(yōu)良性狀，拓寬短季棉品種的遺傳基礎，有利于打破早熟性與產(chǎn)量、纖維品質間的負相關，在保持短季棉品種早熟性的前提下，對其產(chǎn)量和纖維品質性狀進行同步改良。

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