金文馳

夏威夷是全球地理位置最孤立的群島，火山活動(dòng)形成的處女地加上孤立的地理位置，讓夏威夷群島成為孕育特有植物的世界級(jí)實(shí)驗(yàn)室。

夏威夷桔?？乒灿屑s125種，全為夏威夷特有種，它是夏威夷本土被子植物最大的科，種類約占群島本土被子植物總數(shù)的1/8。

夏威夷桔?？票恢参飳W(xué)家看作植物界中適應(yīng)性輻射最突出的范例之一。那么，夏威夷桔梗科植物的祖先來(lái)自何處？

又如何演化出如此多樣的大家族？

夏威夷群島孤懸太平洋中北部，距最近大陸的距離也超過(guò)3600公里，為全球地理位置最孤立的群島?；鹕交顒?dòng)形成的處女地加上孤立的地理位置，讓夏威夷群島成為孕育特有植物的世界級(jí)實(shí)驗(yàn)室。如果只能選一科植物來(lái)代表夏威夷，恐怕沒(méi)有比桔?？聘线m的了。夏威夷桔?？乒灿屑s125種，全為夏威夷特有種。它是夏威夷本土被子植物最大的科，種類約占群島本土被子植物總數(shù)的1/8，分屬6屬：木油菜屬、瓜蓮屬、櫻蓮屬、榕蓮屬、半邊蓮屬和孔果蓮屬。

從全球范圍看，絕大多數(shù)桔?？浦参锒紴椴荼尽５耐牡慕酃？浦参锏纳钚皖H為多樣，除草本外，還有高海拔濕地中的蓮座狀植物、海邊懸崖上的多肉植物、林中的小樹(shù)甚至少數(shù)附生植物等。難怪從約瑟夫·洛克和阿瑟·克朗奎斯特等植物學(xué)前輩起，夏威夷桔?？票惚豢醋髦参锝缰羞m應(yīng)性輻射最突出的范例之一。夏威夷桔?？浦参锏淖嫦葋?lái)自何處？又如何演化出如此多樣的大家族？

多樣的物種和生活型

還記得我第一次見(jiàn)到夏威夷桔?？频那樾?。2016年的夏天，我來(lái)到群島中面積最大、年紀(jì)最小的夏威夷島。在該島東南部，一個(gè)早已停止噴發(fā)的火山口形如巨碗，“碗”內(nèi)已被茂密的雨林覆蓋。在沿“碗壁”向火山口底部下行時(shí)，小徑旁的一種小樹(shù)吸引了我的眼球。

這是特產(chǎn)于夏威夷島的小花瓜蓮，其高度超過(guò)2米，葉片長(zhǎng)卵形，葉緣有微齒，葉脈泛紫。白色花朵生于葉腋，約有4厘米寬，幾乎每朵都帶著水珠，環(huán)境的濕潤(rùn)程度由此可見(jiàn)一斑。其花萼下部合生為管狀，上部分裂向后反卷，和花冠幾乎一模一樣，讓人感覺(jué)“花瓣”數(shù)眾。由于絕大多數(shù)桔?？浦参锒紴椴荼?，要是沒(méi)有眼前這些兩側(cè)對(duì)稱的花朵，我恐怕很難將這些小樹(shù)和桔?？坡?lián)系起來(lái)。

小花瓜蓮所在的瓜蓮屬約含22種，這雖不是夏威夷桔?？浦蟹N類最多的屬，卻是最常見(jiàn)的，這和其抗干擾能力較強(qiáng)有關(guān)。夏威夷的果蠅科和桔?？葡嗨疲彩且活惙N類繁多的夏威夷特有生物類群，瓜蓮屬植物腐敗的樹(shù)皮、葉片、花朵和果實(shí)為果蠅幼蟲(chóng)提供了饕餮大餐。瓜蓮屬的花朵往往大而美麗，小花瓜蓮的花朵雖也醒目，但只能被冠以“小花”的名頭。瓜蓮屬多為小樹(shù)，少數(shù)物種為附生植物，這些附生瓜蓮多見(jiàn)于夏威夷島。

看過(guò)了瓜蓮屬的小樹(shù)，下面讓我們前往考艾島，去探訪桔?？浦械亩嗳庵参铮耗居筒?。考艾島的年紀(jì)比夏威夷島大得多，千萬(wàn)年來(lái)的流水侵蝕在考艾島北部造就出壁立千仞、溝壑縱橫的納帕利海岸，景象壯闊而奇絕。納帕利海岸從海平面到海拔480米的峭壁人跡罕至，光照充足，植被較為稀疏，這里是木油菜的家園。木油菜數(shù)量極少，為極危種。1994年的一份報(bào)告稱，其野生居群僅存5個(gè)，個(gè)體數(shù)量在45-65株左右。

木油菜生境的年均降水量小于1700毫米，在夏威夷這真不算多，加上峭壁上土壤瘠薄、保水性較差，木油菜演化出肉質(zhì)的莖干來(lái)儲(chǔ)藏水分。即使不在花期，木油菜的模樣也令人一見(jiàn)難忘：高度可達(dá)5米的肉質(zhì)莖干不分支，基部膨大，上部縮小，而在這一莖干頂部簇生著綠油油的倒卵形葉叢，難怪它還有個(gè)英文名意為“木棍上的白菜”。每年9-11月間，木油菜葉腋便會(huì)開(kāi)出芬芳的黃色花朵。這些花朵3-8朵簇生在一起，花冠下部合生為細(xì)長(zhǎng)的管狀，長(zhǎng)7-14厘米，花冠管頂部5裂，整個(gè)花朵感覺(jué)是被懸在一根細(xì)繩上。如果說(shuō)瓜蓮屬的花朵多少暴露了其桔?？频纳矸?，那么木油菜可以說(shuō)是全身上下都缺乏桔梗科“氣質(zhì)”。木油菜隸屬木油菜屬，這一屬僅含2種。由于形態(tài)過(guò)于奇特，和桔?？破渌麑俨町惿醮螅参飳W(xué)家在很長(zhǎng)一段時(shí)期內(nèi)都弄不清木油菜屬的親戚是誰(shuí)。木油菜的傳粉者是一種夏威夷特有的天蛾，這種天蛾也是瀕危種，而且在木油菜分布區(qū)內(nèi)已滅絕，因此野生木油菜現(xiàn)在需人工授粉才能結(jié)實(shí)。

除雨林中的小樹(shù)和海岸峭壁上的多肉植物，夏威夷桔?？浦羞€有生于高山濕地的蓮座狀植物，毛伊半邊蓮便是代表之一。夏威夷群島中的第二大島是毛伊島，該島海拔1350-1750米的山區(qū)長(zhǎng)年雨霧繚繞，氣候涼爽，降水量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于蒸發(fā)量，形成了不少高山濕地。濕地中礦質(zhì)養(yǎng)料較為缺乏，植物普遍矮小。夏威夷雨林中高大的建群種多型鐵心木在這些濕地中還不及腰高，高達(dá)1.5-5米的毛伊半邊蓮在這里自然就顯得頗為搶眼。毛伊半邊蓮的莖干木質(zhì)化，高0.4-4米，直徑可達(dá)10厘米。長(zhǎng)度可超20厘米的葉片密集著生，呈蓮座狀，這一生活型和一些分布在南美洲和非洲低緯度高海拔地區(qū)的菊科植物如出一轍，可看作趨同演化的結(jié)果。最值得一提的是毛伊半邊蓮的壯觀花序，這一大型花序生于莖頂，外觀為寶塔形，花朵可達(dá)百朵?；ǘ浒咨蛭⒓t，兩側(cè)對(duì)稱，花冠長(zhǎng)度可達(dá)10厘米。毛伊半邊蓮花開(kāi)時(shí)節(jié)驚艷絕倫，難怪其拉丁學(xué)名種加詞義為“山之榮耀”，這是著名博物學(xué)家洛克（曾在中國(guó)西南橫斷山區(qū)進(jìn)行植物學(xué)和人類學(xué)等考察）為它起的。

125種源于一個(gè)祖先

夏威夷群島的每一個(gè)島嶼在誕生時(shí)都是不毛之地，如今夏威夷本土物種的祖先是從不同大陸或地區(qū)抵達(dá)這里的。125種夏威夷桔?？浦参镆膊焕猓捎谶@一科多樣的物種和生活型，植物學(xué)家直到上世紀(jì)末都認(rèn)為它們是由幾個(gè)不同的桔?？谱嫦确N演化而來(lái)。美國(guó)植物學(xué)家阿瑟·克朗奎斯特在1970年便提出瓜蓮屬、櫻蓮屬和榕蓮屬的果實(shí)都為肉質(zhì)，這3屬共108種應(yīng)該是從同一個(gè)祖先演化而來(lái)，而夏威夷桔?？破渌?屬則可追溯到其他祖先。2009年發(fā)表的一項(xiàng)分子生物學(xué)研究表明，盡管夏威夷桔?？浦参镂锓N和生活型紛繁，但它們都源于同一個(gè)祖先。

這一祖先約在1300萬(wàn)年前抵達(dá)夏威夷群島，如今群島中的8座主要島嶼在那時(shí)還沒(méi)有形成。而現(xiàn)在的法國(guó)巡航艦暗沙和加德納島在那時(shí)還是海拔千米以上的高大島嶼，夏威夷桔?？频淖嫦茸钣锌赡茉谶@些島嶼上扎根。不過(guò)植物學(xué)家還不清楚這一祖先來(lái)自何處，從分子生物學(xué)證據(jù)上看，它來(lái)自非洲、亞洲南部或波利尼西亞其他地區(qū)的概率幾乎相同。

這一祖先長(zhǎng)什么模樣？據(jù)推測(cè)，它很可能是木本植物，靠鳥(niǎo)類傳粉，種子微小，被風(fēng)或鳥(niǎo)類帶到了夏威夷群島。由于海岸峭壁和高山濕地這樣的生境形成于島嶼生命階段的后期，它們不太可能是夏威夷桔?？谱嫦壬畹募覉@，而中海拔地區(qū)光照充足的開(kāi)闊地帶最有可能是這一祖先的生境。

從一個(gè)祖先到一個(gè)特有的大家族

當(dāng)夏威夷桔?？谱嫦鹊诌_(dá)夏威夷群島時(shí)，群島上的植物物種還比較少，因此很多生態(tài)位（例如光線較暗的林下）還處于空置或“門(mén)可羅雀”的狀態(tài)，這為新種的形成提供了絕佳條件。據(jù)推測(cè)，夏威夷桔?？谱嫦榷ň酉耐膬H約30萬(wàn)年后，這一性喜陽(yáng)光的祖先的后代便已分化成生長(zhǎng)在林中和較開(kāi)闊地帶的兩支。30萬(wàn)年在我們看來(lái)覺(jué)得漫長(zhǎng)，但在生物演化的時(shí)間尺度上可算是“眨眼一瞬”。等到定居約250萬(wàn)年后，生長(zhǎng)在林中的一支進(jìn)一步分化為生長(zhǎng)在郁閉林下的類群和生于林窗等光線較充足環(huán)境的類群。而到定居約340萬(wàn)年后（這在演化上只是很短的一段光陰），如今夏威夷桔?？频?屬都已經(jīng)分化形成。夏威夷桔?？频淖嫦仍谳^短時(shí)間內(nèi)，通過(guò)占領(lǐng)不同生態(tài)位和地理隔離而演化出超過(guò)百種的大家族，這一過(guò)程在演化生物學(xué)上被稱為“適應(yīng)性輻射”。夏威夷桔?？票恢参飳W(xué)家看作全球島嶼或群島上植物適應(yīng)性輻射最突出的例子。

夏威夷桔?？撇粌H種類繁多，而且特有現(xiàn)象極為突出。在6屬中，除半邊蓮屬不是夏威夷特有外，其他5屬都是夏威夷的特產(chǎn)，而所有夏威夷桔?？莆锓N都是這一群島的特有種。櫻蓮屬的物種最多，約有78種，且九成以上的物種僅分布在夏威夷群島中的單一島嶼上，這一屬的單一島嶼特有性之高位居6屬之首。櫻蓮屬極高的多樣性和單一島嶼特有性可能和其肉質(zhì)果實(shí)密切相關(guān)：果實(shí)無(wú)法借助風(fēng)力遠(yuǎn)走高飛，幾乎全靠生活在郁閉森林內(nèi)部的鳥(niǎo)類傳播，因此便局限在某一島嶼上。而果實(shí)為蒴果、種子可靠風(fēng)力傳播的半邊蓮和孔果蓮等屬的物種多樣性和單一島嶼特有性與之相比就低了不少。

由于夏威夷缺乏大型本土植食動(dòng)物，桔?？圃谘莼^(guò)程中沒(méi)有演化出有效的物理（如較厚的樹(shù)皮）和化學(xué)（如毒素）防御。它們?cè)谪i羊等外來(lái)物種面前幾乎毫無(wú)保護(hù)自己的能力，加上棲息地破壞等因素，一些夏威夷桔?？莆锓N在被科學(xué)描述后便滅絕了。如今不少物種的命運(yùn)也岌岌可危，有的種甚至僅剩一個(gè)野外居群，急需保護(hù)。

責(zé)任編輯/王苒