張炬

摘要：囊泡在生命歷程中承擔著極其重要的角色.在人教版高中生物教材中雖多次出現(xiàn)，但并未詳細闡釋囊泡相關(guān)知識.本文就囊泡在人教版生物教材中的位置進行分析，以分泌蛋白形成過程為例，探索囊泡的結(jié)構(gòu)和功能.

關(guān)鍵詞：囊泡；人教版高中生物；分泌蛋白形成

囊泡（vesicle）是兩親分子（同時具親水性及親脂性這兩種性質(zhì)）有序組合體的一種形式，它是由密閉雙分子層所形成的球形或橢球型.從化學成分上分析，囊泡同樣與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、質(zhì)膜一樣含有蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和糖類.囊泡的主要功能是在一些細胞中儲存、運輸和消化大分子細胞產(chǎn)品，如蛋白質(zhì)和廢物[1].簡單地說，囊泡是起運輸作用的球狀結(jié)構(gòu)，它好比一個集裝箱負責進行細胞內(nèi)的物質(zhì)運輸和信息傳遞.

人教版高中生物必修三冊教材中數(shù)次提到囊泡相關(guān)知識，但講解甚少，就此筆者以分泌蛋白形成過程為例，探索囊泡的結(jié)構(gòu)和功能.

一、人教版高中生物教材中囊泡的教學分布

在本教材中，囊泡共出現(xiàn)四次：必修一《分子與細胞》中第48～49頁指出在分泌蛋白形成過程中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可以“出芽”，也就是鼓出由膜形成的囊泡，包裹著要運輸?shù)牡鞍踪|(zhì)，離開內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，到達高爾基體，與高爾基體膜融合，囊泡膜成為高爾基體膜的一部分.高爾基體還能對蛋白質(zhì)做進一步的修飾加工，然后，形成包裹著蛋白質(zhì)的囊泡.囊泡移動到細胞膜，與細胞膜融合，將蛋白質(zhì)分泌到細胞外；第72頁，當細胞攝取大分子時，首先，大分子附著在細胞膜表面，這部分細胞膜內(nèi)陷形成小囊，包圍著大分子.然后，小囊從細胞膜上分離下來，形成囊泡，進入細胞內(nèi)部.當細胞需要外排大分子時，先在細胞內(nèi)形成囊泡，囊泡移動到細胞膜處，與細胞膜融合，將大分子排出細胞；第114頁中，“技能訓練——解釋現(xiàn)象”中提到在有些個體較大的原生動物（如草履蟲）的細胞中，有用于收集和排泄廢物的伸縮泡.伸縮泡近似于液泡，可看做是一種細胞器.在伸縮泡周圍存在較多的囊泡，輔助伸縮泡完成其生命活動；必修三《穩(wěn)態(tài)與環(huán)境》中第19頁指出神經(jīng)遞質(zhì)只存在于突觸前膜的突觸小泡中，只能由突觸前膜釋放，然后作用于突觸后膜上.突觸小泡是由高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌的一類封閉的雙層囊狀結(jié)構(gòu)，其本質(zhì)是囊泡.

二、囊泡的結(jié)構(gòu)和功能

1.囊泡和高爾基體等膜結(jié)構(gòu)存在差異

囊泡含有蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和糖類，與高爾基體膜、質(zhì)膜等膜結(jié)構(gòu)化學組成相似.這種化學組成為囊泡在轉(zhuǎn)運過程中與其他膜結(jié)構(gòu)的相融性提供保障.通常學者認為囊泡是高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以出芽方式形成的，它可以在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、質(zhì)膜以及其他細胞器（如溶酶體、液泡等膜結(jié)構(gòu)）之間進行轉(zhuǎn)運，從而將包裹在囊泡內(nèi)的蛋白質(zhì)運送到相應的靶受體[2].囊泡運送完蛋白質(zhì)后，可以與靶受體的膜相互融合，最終融合成為受體膜的一部分.

雖然囊泡與質(zhì)膜、高爾基體膜等膜結(jié)構(gòu)有高度相似的化學成分，但囊泡與這些膜結(jié)構(gòu)是同一種結(jié)構(gòu)么？答案是否定的.以高爾基體為例，在結(jié)構(gòu)上：高爾基體是一種囊狀結(jié)構(gòu)，由形成面（forming face）和成熟面（mature face）兩部分組成.形成面靠近細胞核一側(cè)，有小囊小管連接形成網(wǎng)狀；成熟面面向細胞質(zhì)膜一側(cè)，呈凹囊狀.囊泡是封閉的雙層中空的球形結(jié)構(gòu).在功能上：高爾基體對分泌物（如分泌蛋白）進行最后的加工與包裝，完成特定的糖基化修飾.囊泡則是單純地起轉(zhuǎn)運作用，運輸分泌物到指定位置.由此可見，二者無論是結(jié)構(gòu)上還是功能上皆存在差異.

2.分泌蛋白形成過程中囊泡的功能行使過程

蛋白質(zhì)是構(gòu)成機體組織、器官的重要組成部分，人體各組織無一不含蛋白質(zhì)，在人體的瘦組織中（非脂肪組織）和心、肝、腎等器官均含有大量蛋白質(zhì)，骨骼、牙齒、乃至指、趾也含有大量蛋白質(zhì)；細胞中，除水分外，蛋白質(zhì)約占細胞內(nèi)物質(zhì)的80%，因此構(gòu)成機體組織、器官的成分是蛋白質(zhì)最重要的生理功能.生物體在無時不刻地完成代謝活動，這與酶的參與是密不可分的，且大多數(shù)的酶化學本質(zhì)是蛋白質(zhì).由此可見，

分泌蛋白的形成過程是尤為重要的，本文以該過程為例，簡述囊泡的作用及功能行使過程.

（1）囊泡的自發(fā)形成過程

70年代末，愛德華·路斯曼利用新創(chuàng)建的無細胞體系，和同事鑒定出細胞囊泡形成過程所需要的三大類基本元件：

①內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或高爾基體膜，這是囊泡出芽的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)；

②形成囊泡被膜所需要的相關(guān)分子，它們保證了囊泡突起的形成和分離；

③一種GTP結(jié)合蛋白，在GTP結(jié)合的前提下，啟動囊泡形成.

施克曼應用遺傳學方法以酵母為材料也獲得和路斯曼類似的結(jié)果.不同材料和方法得到相似的細胞囊泡形成模式，說明了路斯曼結(jié)果的可靠性，因此，逐漸得到科學界的認可.

（2）囊泡的能量獲得

囊泡在對蛋白質(zhì)運輸時或多或少都需要能量的供給，然而，這種能量的利用方式與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體對能量的利用方式并不相同.它的能量不是來自于線粒體，而來自于囊泡附帶的糖分解機器GADPH：甘油醛—3—磷酸脫氫酶（糖酵解中的一種酶，反應一次產(chǎn)生一個ATP）.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體很多時候相對于整個細胞來講是一種靜態(tài)結(jié)構(gòu)，但囊泡隨時都在運動，都在發(fā)生融合，其利用能量的方式肯定比其他膜結(jié)構(gòu)更方便，更高效，這就是它獨立的能量轉(zhuǎn)化系統(tǒng)優(yōu)勢所在.

（3）囊泡的運輸過程

囊泡的種類具有多樣性，運輸方向上具有特異性.

在種類上，目前發(fā)現(xiàn)三類小泡：網(wǎng)格蛋白有被小泡、COPII有被小泡、COPI有被小泡[2].網(wǎng)格蛋白有被小泡：產(chǎn)生于高爾基體復合體、細胞膜，主要負責蛋白質(zhì)從高爾基體反面膜囊向質(zhì)膜、胞內(nèi)體（動物細胞內(nèi)由膜包圍的細胞器，其作用是運輸由胞吞作用新攝入的物質(zhì)到溶酶體被降解.）或溶酶體的物質(zhì)運輸；COPII有被小泡：產(chǎn)生于糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，主要負責由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向高爾基體的物質(zhì)運輸；COPI有被小泡：產(chǎn)生于高爾基體復合體，主要負責回收內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸蛋白返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng).

在運輸方向上，從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上形成的囊泡只能將某些蛋白質(zhì)運送到高爾基體順面囊膜上，但不能直接運送到高爾基體中間囊膜或質(zhì)膜及其他膜結(jié)構(gòu)上；從高爾基體復合體上產(chǎn)生的囊泡只能將某些蛋白質(zhì)運送到質(zhì)膜上，同樣也不能運送到其他膜結(jié)構(gòu)上，即運輸具有特異性.

在運輸?shù)鞍踪|(zhì)的過程中，首先，攜帶特定蛋白的囊泡從供體細胞器上出芽.接下來，囊泡向靶受體運動，運動到靶膜附近時，每個囊泡上獨特的v-SNARE會與靶膜上特定的t-SNARE受體相互作用，這一步是囊泡膜和靶膜融合的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ).通俗地說，v-SNARE和t-SNARE之間的關(guān)系就像鑰匙和鎖，通過靶膜t-SNARE結(jié)構(gòu)打開囊泡v-SNARE結(jié)構(gòu)的大門才能完成膜融合，最終把細胞內(nèi)“貨物”運到目的地[3]（如圖1）.

科學家把囊泡比喻為“運輸艦艇”，是有一定道理的.它可以有效保證特定分子及時、精確的在細胞內(nèi)所需要的位置發(fā)揮生物學效應.沒有它的存在“海洋中的島嶼”就無法聯(lián)系在一起，他們之間的物質(zhì)、能量、信息交流就會中斷，從而細胞就會失去許多重要生理功能.在高中生物教學講解囊泡的過程中，既可激發(fā)學生對生物學乃至科學的興趣，又可完善學生的知識體系、連接各生物知識的結(jié)構(gòu)，可謂一箭雙雕.相信隨著科學的發(fā)展以及時間的推移，會有越來越多的學者研究囊泡，囊泡也會越來越被重視.

參考文獻：

[1]wikipedia.《Vesicle》[M].2007.

[2]洪鵬，馮娟，王憲.細胞囊泡運輸調(diào)節(jié)機制[J].生理科學進展，2014，45（3）：100-191.

[3]張程，牛洋，劉佳佳.囊泡運輸?shù)墓δ芘c調(diào)控機制 Functions and Regulatory Mechanisms of Vesicular.Transport[J].中國細胞生物學學報，2014.endprint