李潤植，季春麗，崔紅利

(山西農(nóng)業(yè)大學 分子農(nóng)業(yè)與生物能源研究所，山西 太谷 030801)

微藻(microalgae)是一類能光合自養(yǎng)的低等植物，誕生于數(shù)億萬年前天地之初，廣泛分布于海洋、淡水湖泊等水域，甚至生活在一些極端環(huán)境(南北極、干旱和鹽堿土壤等)。在細胞形態(tài)上，微藻主要是單細胞或者簡單的多細胞群體，亦可形成絲狀體。微藻種類繁多，地球上約有2萬多種，主要有原核的藍藻(藍藻門)，真核的綠藻(綠藻門)和硅藻(金藻門)等。微藻具有光合效率高、繁殖快、生產(chǎn)周期短等特點。藻細胞能合成積累多種結構特異的高附加值生物活性成分(如萜類、氨基雜環(huán)、大環(huán)內酯、維生素、胡蘿卜素及其衍生物、高度不飽和脂肪酸、多糖及其衍生物、核苷酸、特殊屬性蛋白和多肽等)，具有極高的營養(yǎng)和藥學價值[1，2]。

自20世紀60年代開展大規(guī)模生產(chǎn)小球藻以來，經(jīng)過近幾十年的發(fā)展，微藻生物技術已經(jīng)初具規(guī)模，并顯示巨大的應用潛力，日益為科技工作者和企業(yè)界所重視。微藻生物技術是以微藻生物學為基礎，利用生物學和工程學原理，研究微藻藻種選育、藻細胞培養(yǎng)及其裝備、藻體采收及水和養(yǎng)分的循環(huán)利用與處理、藻基產(chǎn)品深加工及其應用等的生物技術(圖1)。已建立的微藻生物技術主要涉及到微藻固碳減排、微藻規(guī)?；B(yǎng)殖、微藻環(huán)境治理、微藻餌料和飼料、微藻功能食品、微藻醫(yī)藥產(chǎn)品、微藻燃油、微藻化工品及生物煉制等?，F(xiàn)今各國政府和相關企業(yè)競相投資微藻生物技術及其產(chǎn)業(yè)化，集約化、智能化和綠色可持續(xù)的微藻高新技術產(chǎn)業(yè)集群正在形成[3～5]。

圖1 微藻資源與應用Fig.1 Microalgal resources and their applications

功能農(nóng)業(yè)(functional agriculture)是繼高產(chǎn)農(nóng)業(yè)、綠色農(nóng)業(yè)之后現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的第三個階段，也是推動保障國民健康的新階段。功能農(nóng)業(yè)聚焦于提高農(nóng)產(chǎn)品附加值和功能化，通過個性化設計高值新型農(nóng)產(chǎn)品和三產(chǎn)聯(lián)動，以及采用現(xiàn)代生物和營養(yǎng)強化等先進技術，實現(xiàn)環(huán)境友好、農(nóng)業(yè)增效、農(nóng)民增收和人民健康的有機統(tǒng)一[6]。發(fā)展功能農(nóng)業(yè)可促進農(nóng)業(yè)供給側改革，形成農(nóng)業(yè)農(nóng)村發(fā)展的新動能。

本文圍繞“微藻生物技術助力功能農(nóng)業(yè)”這一主題，重點論述微藻生物技術、微藻資源綜合開發(fā)和微藻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，及其在全球能源保障、環(huán)境保護、糧食安全和人類健康等方面的應用。同時，提出和討論微藻生物技術產(chǎn)業(yè)化推動我國農(nóng)業(yè)供給側改革和功能農(nóng)業(yè)發(fā)展的具體路徑。

1 微藻固碳聯(lián)產(chǎn)清潔生物燃油，構建功能農(nóng)業(yè)綠色能源

自18世紀第一次產(chǎn)業(yè)革命以來，工業(yè)的快速發(fā)展和化石能源(如煤、石油、天然氣等)的過度消耗，不僅造成能源危機，而且超量排放CO2溫室氣體，導致全球氣候變暖、生態(tài)環(huán)境惡化(霧霾及空氣污染、海平面上升和生態(tài)系統(tǒng)改變等),嚴重影響世界經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展以及人類的健康和生存。因此，開發(fā)可再生新能源和CO2減排是當今全球著力解決的的重要議題[7～9]。

傳統(tǒng)的CO2減排方法包括捕集(capture)和儲存(storage)，涉及到物理吸收、膜分離和低溫蒸餾，以及化學吸附等一系列物理化學方法，但均存在成本高和不可再生等缺點。例如，物理法包括CO2吸附、分離、濃縮以及將高濃度的CO2注入深?；蛱囟ǖ刭|層(如油氣井、含鹽水層和堿性礦物底層等)暫時封埋起來。其操作相對簡單，但成本高、CO2易二次泄露及誘發(fā)地質災害[10，11]。化學固定法包括利用氫氧化鋰等吸附材料直接吸附固定CO2和通過添加堿性中和試劑以碳酸鹽或碳酸氫鹽的形式固定CO2。化學固碳法試劑需求量大，成本極高，且容易造成次生污染。與這些物理化學固碳路徑不同，利用光合生物固碳聯(lián)產(chǎn)生物質能源不僅可以減少主要溫室氣體CO2的排放，有利于維護生態(tài)平衡和改善人類生存環(huán)境，還有助于獲得可再生能源，緩解化石能源危機，實現(xiàn)“變廢為寶”。在眾多生物質能源中，不與人爭糧，不與糧爭地，不與畜爭料，不與農(nóng)爭利的微藻生物然油具有諸多無可比擬的獨特優(yōu)勢[7～10]。長遠來看，微藻固碳聯(lián)產(chǎn)生物燃油是一種經(jīng)濟可行、環(huán)境友好和可持續(xù)性發(fā)展的CO2減排及其資源化利用技術。

微藻作為一種高效固定CO2的微小細胞工廠，具有以下獨特的優(yōu)點[12～18]:(1)能直接利用太陽能，與物理化學法相比節(jié)省了大量的能源；(2)光合作用效率高，是陸生植物的10～50 倍，每年微藻固碳量占全球年固碳量的46%；每噸微藻生物量消耗1.83噸CO2；(3)微藻油脂產(chǎn)率高，一般在30%左右，有些藻種含油量高達60% 以上。每公頃可年產(chǎn)幾萬升生物柴油(5～10萬L·hm-2)，單位面積產(chǎn)油量是大豆(446 L·hm-2)的數(shù)百倍，也顯著高于油菜(1 190 L·hm-2)和油棕(5 950 L·hm-2)的年產(chǎn)油率。微藻的生長周期短，從初生到可以制油僅需一個星期左右，而大豆等油料植物一般需要幾個月至一年多；(4)CO2資源化利用效益高，環(huán)境友好并具可持續(xù)性發(fā)展。(5)環(huán)境適應性強，微藻能忍耐和適應多種極端環(huán)境，能夠在沿海灘涂、鹽堿地和沙漠等地培養(yǎng)，可有效利用邊際土地；(6)利用煤基工廠煙道廢氣等工業(yè)尾氣可直接作碳源和各種廢水作為營養(yǎng)源(N、P 等)，可低成本規(guī)?；囵B(yǎng)微藻；(7)可同時多聯(lián)產(chǎn)具有高附加值的生物基產(chǎn)品，用于制備生物柴油、生物氫、航空用油、甲烷等生物燃料，以及制備食品、動物及水產(chǎn)養(yǎng)殖飼料、化妝品、醫(yī)藥品、肥料、有特殊用途的生物活性物質等[2]。

目前，微藻固碳減排聯(lián)產(chǎn)生物燃油的工程化及規(guī)模化應用已廣泛展開。典型的工成體系包括，富油藻種的培育、微藻固碳光生物反應器及微藻規(guī)模化養(yǎng)殖、工廠煙道廢氣和廢水處理及其與微藻養(yǎng)殖系統(tǒng)的耦合、藻體采收、微藻制油、養(yǎng)料和水分循環(huán)，以及藻渣高值利用等工藝(圖2)[7,8,11,13,18]。制約微藻燃油產(chǎn)業(yè)化的主要瓶頸是制油成本高。隨著全球石化能源減少、碳排放稅的征收、環(huán)保政策的實施，以及微藻固碳制油關鍵技術的突破，微藻固碳聯(lián)產(chǎn)優(yōu)質燃油的產(chǎn)業(yè)化必將加速推進，為產(chǎn)業(yè)結構調整和經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展提供新動能。

圖2 微藻固碳減排聯(lián)產(chǎn)生物燃油及綜合利用工程Fig.2 Microalgal carbon fixation for biofuel production and comprehensive utilization

2 微藻凈化畜禽廢水聯(lián)產(chǎn)優(yōu)質飼料蛋白，開辟高品位蛋奶肉綠色安全生產(chǎn)新模式

畜禽業(yè)是農(nóng)業(yè)和農(nóng)村經(jīng)濟的重要組成部分，為人類提供諸多蛋奶肉營養(yǎng)產(chǎn)品。畜禽養(yǎng)殖業(yè)大力發(fā)展所帶來的環(huán)境污染問題日趨嚴重，不僅影響經(jīng)濟發(fā)展，而且還危及食品和生態(tài)安全、以及人類健康。

目前，我國每年產(chǎn)生禽畜糞便約45億t。全國污染源普查數(shù)據(jù)顯示，畜禽養(yǎng)殖業(yè)化學需氧量(COD)、總氮、總磷的年排放量分別達1 268萬t、106萬t和16萬t，約占全國總排放量的41.9%、21.7%和37.7%[19]。因此，集約化、規(guī)?；菪箴B(yǎng)殖污染已經(jīng)是繼工業(yè)污染、生活污染之后的第三大污染源，已成為主要的農(nóng)業(yè)面源污染(表1)。

表1 畜禽廢水主要污染物/tTable 1 Pollutants in livestock wastewater

養(yǎng)殖廢水中含有大量污染物，如有機物、氨氮、高濃度N和P、重金屬和大量的人畜共患病原體、抗生素等獸藥殘留、以及飼料中添加的、未吸收的銅、鐵、鋅、錳、鈷、硒和碘等元素。如不經(jīng)過處理直接排放，將嚴重污染地表水體，引起受納水體富營養(yǎng)化和對污染物敏感生物死亡；導致地下水溶解氧含量減少，有毒成分增多，水質惡化；損傷土壤和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，造成土壤板結、鹽化和土壤質量降低，使農(nóng)作物減產(chǎn)及農(nóng)產(chǎn)品質量變差，引起有害物經(jīng)食物鏈傳遞。例如，基于有機砷制劑可促進豬的生長和控制疾病的效應，含砷飼料大量用于養(yǎng)豬業(yè)。 據(jù)預測，5～8 d連續(xù)給一萬頭豬使用含砷飼料，就可向豬場周邊排入1 t砷。 有研究指出，土壤中砷含量每升高1 mg·kg-1，則甘薯塊根中砷含量即上升0.28 mg·kg-1。這樣連續(xù)用含砷飼料10 d，該豬場所在地生產(chǎn)的甘薯中砷含量將超過污泥農(nóng)用標準(41 mg·kg-1)[19,20]。畜禽養(yǎng)殖廢水在厭氧條件下，還會產(chǎn)生大量惡臭氣體(甲基硫醇、乙烯醇、二甲基硫醚、甲胺、三甲胺等多種有機化合物，以及氨、硫化氫等無機物)，直接危害周圍居民的身體健康。2004年暴發(fā)的禽流感主要是通過畜禽糞尿和分泌物傳播的，這揭示出畜禽養(yǎng)殖場污染很可能導致一些突發(fā)疾病流行，具有不可控的巨大隱患。

常規(guī)的畜禽廢水處理技術包括自然處理模式和工業(yè)處理模式[20～23]。自然處理模式是利用天然水體、土壤和生物的與物理化學的等綜合作用來凈化污水。其凈化機理主要包括過濾、截留、沉淀、物理和化學吸附、化學分解、生物氧化以及生物的吸收等。自然處理的主要模式有氧化塘、土壤處理法、人工濕地處理法等。這類方法投資省、工藝簡單、能源消耗少，但凈化功能受自然條件的制約。工業(yè)處理模式有厭氧、好氧和混合處理技術。厭氧處理常用方法包括厭氧消化器、厭氧接觸反應器、厭氧濾池、上流式厭氧污泥床UASB(Upflowanaerobic sludge bed)、 厭氧流化床、升流式固體反應器等。這些厭氧處理特點是造價不高,占地少，能量需求低，還可以產(chǎn)生沼氣。好氧處理的基本原理是利用微生物在好氧條件下分解有機物，主要有活性污泥法和生物濾池、生物接觸氧化和序批式活性污泥法(sequencing batch reactor，SBR)等。這些好氧處理造價高、應用上受限制?；旌咸幚硎歉鶕?jù)畜禽廢水的多少和具體情況，設計出由以上3種、或以它們?yōu)橹黧w并結合其他處理方法進行優(yōu)化組合共同處理畜禽廢水。 這種混合方式能以較低的處理成本，取得較好的效果。其中，微藻介導的新型畜禽養(yǎng)殖污水處理技術以其經(jīng)濟、環(huán)保、占地面積小、可操作性強等優(yōu)點顯示了其極大的魅力和應用價值[24～26]。

微藻種類多樣、適應性強,能夠在多種生態(tài)系統(tǒng)中生長。廢水中富含碳源、氮源等，正好為微藻的生長提供養(yǎng)料。微藻凈化畜禽廢水，不僅有效去除富營養(yǎng)物質、還能收獲高品質的藻體生物質，進一步用于生產(chǎn)高品位飼料蛋白以及其他高附加值產(chǎn)品，進而形成“畜禽養(yǎng)殖→廢水→微藻凈化→微藻生物質→飼料蛋白等高附加值產(chǎn)品→品味俱佳和健康安全畜禽食品”的綠色循環(huán)新產(chǎn)業(yè)鏈。

基于微藻的畜禽廢水資源化循環(huán)利用工藝包括蛋白營養(yǎng)均衡的特色微藻藻種培育、畜禽廢水預處理、目標微藻規(guī)?；B(yǎng)殖、微藻體采收、微藻制備高品位蛋白飼料添加劑或其他高值產(chǎn)品、凈化廢水的循化利用等處理技術單元(圖3)。該廢水處理系統(tǒng)也可應用于生活廢水和食品加工等工業(yè)廢水的凈化處理[24～26]。這些廢水一般經(jīng)過絮凝沉淀、懸浮物過濾和厭氧池初級預處理后，就可用于特色微藻的規(guī)模培養(yǎng)以大量吸收廢水中氮、磷等營養(yǎng)元素，直接降低二、三級出水中N、P等污染物的含量。此種微藻凈化廢水體系具有凈化效率高、系統(tǒng)建造運行費用低等特點。另外，藻類在污水凈化過程中產(chǎn)生大量的氧氣，可減少水體因缺氧而形成的惡臭氣味。厭氧池產(chǎn)生的甲烷通過生物氣反應裝備收集并利用，而產(chǎn)生的CO2氣體則排入微藻回流池中被藻類作為碳源利用。微藻通過固定CO2、產(chǎn)生O2、提高pH等間接作用，還能創(chuàng)造出有效去除水中殘留有機物和病原物的環(huán)境條件。微藻凈化廢水全系統(tǒng)的能耗比其他常規(guī)廢水處理減低60%，將污水處理和以污水為“資源”的生產(chǎn)過程相耦合，不僅能解決困擾養(yǎng)殖業(yè)的廢水排放問題，更可以提高養(yǎng)殖效能、降低污染排放，實現(xiàn)生態(tài)可持續(xù)發(fā)展和資源可循環(huán)利用。

圖3 微藻凈化畜禽廢水聯(lián)產(chǎn)蛋白飼料及優(yōu)質畜禽產(chǎn)品工程Fig.3 Microalgal purifying livestock wastewater for production of protein feed and high-quality livestock food

微藻作為飼料添加劑，用于畜禽飼養(yǎng)，不僅有利于畜禽動物生長和繁育，還可增加終端產(chǎn)品的營養(yǎng)價值，從而促進人體健康。已有研究表明[19,22]，給豬飼喂含有天然高碘的藻類后，不僅可以提高10%的生長，還有為消費者生產(chǎn)含碘豐富豬肉的潛力。一些微藻含有健康型脂肪酸成分，尤其是ω-3 多不飽和脂肪酸(PUFA)，包括花生四烯酸，二十二碳六烯酸(DHA)，二十碳五烯酸(EPA)和γ-亞麻酸。飼用此類微藻添加劑于反芻動物，可調節(jié)奶脂構成。牛奶中的ω-3脂肪酸，尤其是DHA明顯提高，而且不影響奶產(chǎn)量。對于羊和馬，日糧微藻可分別增加肉和血液中的ω-3脂肪酸成分。對于豬，日糧微藻可增加瘦肉和皮下脂肪的DHA成分，而且這種增加并不依賴劑量。日糧藻類也可增加雞蛋中的ω-3脂肪酸成分，降低ω-6成分。當4.3%的發(fā)酵裂殖壺菌(富含ω-3脂肪酸)添加到蛋雞日糧中，蛋雞的產(chǎn)蛋量和飼料轉化率均提升。0.86%和4.3%的微藻添加量可使每個雞蛋的DHA成分分別提高134 mg和220 mg。因此，應用微藻凈化廢水聯(lián)產(chǎn)優(yōu)質飼料，作為添加劑將顯著增加畜禽產(chǎn)品產(chǎn)量和營養(yǎng)食用品質，助力畜禽產(chǎn)業(yè)提質升級和安全高效。這種基于微藻凈化和資源利用畜禽廢水的工程體系為功能農(nóng)業(yè)創(chuàng)立了集環(huán)境治理和高值功能性農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)于一體的新產(chǎn)業(yè)模式。

3 研發(fā)新型微藻餌料飼料，提升水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)品的品質和安全性

微藻是水產(chǎn)動物營養(yǎng)強化食物，在水產(chǎn)動物育苗和養(yǎng)殖中的核心地位無可替代。一方面，微藻是貝類、對蝦幼體和部分魚類幼體的直接開口餌料，相當于嬰兒母乳；另一方面，微藻也是培養(yǎng)輪蟲、鹵蟲卵、橈足類和枝角類等水產(chǎn)養(yǎng)殖次級餌料生物所必需的食物，相當于嬰兒食品。與人工配合飼料相比，微藻餌料經(jīng)過人工優(yōu)選和培育，以活體作為水產(chǎn)養(yǎng)殖動物幼體食用的專門餌料，具有種類多、增殖速度快、營養(yǎng)全價、適口性好等特點[27]。

微藻餌料可通過調節(jié)培養(yǎng)條件使其營養(yǎng)成份滿足不同飼料對原料成份的多樣需求。特定培養(yǎng)的微藻能有效富集各種無機微量元素，并且將其轉化為更有利于生物體吸收利用的有機微量元素。微藻富含多種抗氧化劑(例如多種類胡蘿卜素、維生素)以及一些特殊的植物性化學物質如藻多糖等，可提高水產(chǎn)動物免疫力和抗病性。微藻本身高水平合成積累的色素(如蝦青素、葉黃素、β-胡蘿卜素等)，可增加魚類、蝦類的體色和肌肉顏色，提高產(chǎn)品的市場價值。

常見的餌料微藻約有20多個屬、40多種，包括綠藻、金藻和硅藻等種類(表2)。微藻含有豐富而均衡的營養(yǎng)成分(多種蛋白、脂肪酸、碳水化合物)和諸多生物活性物質(PUFA、維生素、甾醇)，可為水產(chǎn)養(yǎng)殖動物魚蝦蟹幼體開口階段的正常發(fā)育提供營養(yǎng)。已有研究證明，在對蝦(中國對蝦、日本對蝦、南方濱對蝦等)、貝類(扇貝、鮑魚、牡蠣)和海參等育苗中，合理利用餌料微藻能提高育苗存活率、保證幼苗正常變態(tài)和發(fā)育、加速生長及體長和體重等各項性狀指標。例如[28,29]，飼喂扁藻、金藻等餌料可維持蟹類和對蝦的蛻皮變態(tài)和發(fā)育；雜色蛤仔浮游幼蟲階段的面盤幼蟲階段優(yōu)先攝食小球藻；在瑪拉巴石斑魚育苗中，投喂經(jīng)過小球藻營養(yǎng)強化8 h以上的輪蟲次級餌料，可提高仔魚成活率達85.3%～97.3%。隨著水產(chǎn)飼養(yǎng)技術水平的提高,新型微藻營養(yǎng)強化劑應用日益廣泛。DHA是魚類和甲殼類水產(chǎn)所需的必需脂肪酸中最重要的一種,富含DHA的微藻已經(jīng)成為一種理想的水產(chǎn)飼料營養(yǎng)強化劑。

表2 一些水產(chǎn)餌料微藻Table 2 Microalgae diets in aqucultur

微藻餌料還可作為水產(chǎn)養(yǎng)殖水體的調水劑/培水劑,具有穩(wěn)定藻相、迅速去除氮磷、增加水體溶解氧、改善水質、抑制有害生物擴增和調控水體微生態(tài)環(huán)境平衡的作用，進而減少水產(chǎn)動物病害發(fā)生、少用甚至不用化學農(nóng)藥，確保水產(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)安全和產(chǎn)品質量安全。在育苗水體中投放餌料微藻，不但可以直接吸收利用氨氮、亞鹽等物質，同時光合作用放出的氧氣還可促進微生物對氨氮、亞鹽的硝化作用。此外，通過飼喂微藻餌料,可促進養(yǎng)殖動物的營養(yǎng)循環(huán)、降低飼料系數(shù)、提高成活率[29]。在貝類凈化中，飼喂富集EPA、DHA或維生素的微藻餌料,能起到保肥、增質、提升產(chǎn)品價值的效果。作為觀賞魚和高檔魚類飼料、純天然功能性微藻飼料添加劑,遠優(yōu)于魚粉、魚油和中草藥。研發(fā)功能性新型微藻餌料及高通量生產(chǎn)和配送體系，將極大推進高值功能性水產(chǎn)品商業(yè)化和人類健康食品結構改善。

蛋白質是動物飼料中最昂貴的營養(yǎng)，開發(fā)天然營養(yǎng)的飼料蛋白替代品具有市場競爭力。魚粉是水產(chǎn)養(yǎng)殖中重要的蛋白質來源,制約著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展。減少魚粉使用可降低養(yǎng)殖成本,但水產(chǎn)飼料中蛋白質含量過低嚴重影響水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。新近研究發(fā)現(xiàn)，由于水產(chǎn)養(yǎng)殖中，過量使用抗生素等農(nóng)藥，農(nóng)藥殘留和抗生素耐受性可通過魚粉飼料持續(xù)在水產(chǎn)品鏈中傳遞和富集，導致嚴重的水產(chǎn)業(yè)環(huán)境惡化和水產(chǎn)食品安全問題[27]。另外，隨著人們對水產(chǎn)品需求的與日俱增,迫切需要尋找魚粉的替代物來降低生產(chǎn)成本。因此,在滿足水產(chǎn)動物營養(yǎng)需求的情況下,用微藻全部或部分替代餌料中魚粉能有效解決以上問題。國內外已有大量關于微藻替代鮭魚、彩虹鱒魚、鯉魚和羅非魚餌料中魚粉的研究[28～30]。結果顯示,微藻可替代魚類餌料中的魚粉,并滿足魚類對蛋白質的需求。不同類型的微藻在水產(chǎn)動物中通過增加蛋白質積累來提高生長性能、飼料利用率和生理學活性,減少應激,改善胴體品質,尤以魚類中效果顯著。微藻的養(yǎng)殖環(huán)境亦可直接或間接地通過浮游動物影響魚類營養(yǎng)。增加藻類生物量能提高魚類生長性能、增加抗病能力,改善體色和胴體品質,對于體色較深的魚尤為明顯。通過微藻補充魚類飼料蛋白質來源,不僅降低水產(chǎn)生產(chǎn)成本,還減少了農(nóng)藥的使用，確保水產(chǎn)品健康安全，展現(xiàn)了微藻在水產(chǎn)健康養(yǎng)殖諸多領域的應用優(yōu)勢和巨大的市場空間。

我國灘涂貝類產(chǎn)量名列世界第一，年總產(chǎn)量已突破1 000萬t，約占海水養(yǎng)殖總量的75%，是我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的重要支柱。我國灘涂可養(yǎng)面積超過100萬hm2，但隨著沿海水域生態(tài)環(huán)境惡化，灘涂貝類天然苗種資源衰退嚴重[31]。水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴大，對貝類苗種的市場需求量也日益增大?，F(xiàn)今90% 以上貝類苗種必須源于人工培育，而灘涂貝類育苗成敗關鍵取決于水質和餌料。針對貝類優(yōu)質微藻餌料缺乏的實際，寧波大學海洋學院微藻餌料產(chǎn)業(yè)團隊通過多年的努力[31]，分離純化多種天然單細胞微藻，根據(jù)脂類營養(yǎng)成分分析并結合實際餌料效果，篩選出2種(3株)適宜貝苗不同階段攝食的新型高效餌料微藻，填補了貝類苗種培育行業(yè)陰雨季餌料供給的缺口，實現(xiàn)了大規(guī)格稚貝餌料的高通量連續(xù)供給，并已經(jīng)在灘涂貝類苗種培育行業(yè)得到規(guī)?；瘧?。2016年已經(jīng)成為全國所有灘涂貝類苗種培育企業(yè)的當家餌料品種，并已經(jīng)應用到蝦蟹苗種培育中，顯示出極佳的應用前景?？梢姡邪l(fā)新型優(yōu)質微藻餌料飼料并建立高通量配送體系，將推動我國水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)模和效益、水產(chǎn)品質量和安全發(fā)生根本改觀，形成支撐我國功能農(nóng)業(yè)的一個安全、高效和優(yōu)質的水產(chǎn)品供給體系。

4 研發(fā)高值功能性微藻產(chǎn)品，對接健康中國大產(chǎn)業(yè)

4.1 微藻的保健及醫(yī)療功效

微藻種類繁多，藻細胞能合成積累優(yōu)質蛋白質(必需氨基酸均衡)、健康型脂類(DHA和EPA等)、功能性多糖、多種天然色素(β-胡蘿卜素、藻黃素等)和維生素(維生素A、B、C和E等)，以及多種無機元素(Cu,Fe,Se,Mn,Zn等)等營養(yǎng)成分。一些微藻能高水平合成具有獨特生理活性的化合物如蝦青素、藻多糖、藻藍蛋白等。用作人類食品，藻細胞豐富的營養(yǎng)能保持人體細胞健康；微藻細胞生長因子(CGF)能加速細胞修復和更新，保持細胞年輕；藻細胞葉綠素可促進人體紅血球的含氧量，消除低氧環(huán)境中的寄生物和致病微生物；綠藻具獨特三層細胞壁結構，最厚中間層為纖維組成的微細網(wǎng)狀構架，其中的孢粉素(sporopollein)能結合重金屬，并將這些毒素排除體外[32,33]。

微藻富含類胡蘿卜素，具有營養(yǎng)和著色作用，可增強機體免疫力、防癌、抗輻射、延緩衰老等。藻細胞甘油含量較高，是優(yōu)質的化妝品原料,也是化工、輕工和醫(yī)藥工業(yè)中用途極廣的平臺化合物。藻多糖復合物可作為免疫佐劑增強抗原性和機體免疫功能，抑制實體瘤S180生成[34]。

許多微藻能富集保護心腦血管的活性物質。例如，裂壺藻(Schizochytriumsp.)、吾肯氏壺藻(Ulkeniaamoeboida)和寇氏隱甲藻(Crypthecodiniumcohnii)等微藻富含(65%以上)DHA(C22∶6，Docosahexaenoic acid)。DHA是人類大腦和視網(wǎng)膜的重要構成成份，能促進神經(jīng)系統(tǒng)細胞生長及維持，有利于胎兒、嬰幼兒大腦發(fā)育。具有舒張血管、抗血栓和抗血小板凝聚的功效，可用于預防和治療高血脂所致的動脈粥樣硬化、冠心病。此外，微藻胡蘿卜素和類胡蘿卜素，紫球藻(Porphyridium)花生四烯酸，螺旋藻的亞油酸和亞麻酸，也已被證實具有一定的預防和治療心腦血管疾病的效能[35,36]。

一些微藻能合成積累具有抗輻射、抗突變、抗腫瘤的活性物質。藍藻是有效抗癌藥的重要來源。迄今，已發(fā)現(xiàn)60余個藍藻株系具有抗腫瘤活性，并分離鑒定出10多種結構獨特的化合物。從巨大鞘絲藻(Lyngbyamajuscula)分離的脂溶性提取物具有抗白血病活性。其它一些被證明具有抗腫瘤活性的物質包括甲藻前溝藻(Amphidinium)的前溝藻內酯、一種來自小球藻(Chlorella)和柵藻(Scenedesmus)的糖蛋白、來自衣藻(Chlamydomonassp.)的L型天冬酰胺酶等。 螺旋藻的藻藍蛋白抗輻射作用強，能提高粒單系組細胞(CFU-GM)的生成。螺旋藻的多糖有一定的抗突變功能，能顯著增強輻射引起DNA損傷的修復[37,38]。

微藻細胞亦能合成許多具有增強免疫力和抗艾滋病的活性物質。例如，螺旋藻的多糖可全面調節(jié)機體免疫功能，消除或減輕環(huán)磷酰胺對機體免疫系統(tǒng)的抑制作用。藻藍蛋白(C-PC)能顯著提高小鼠脾淋巴細胞免疫活性。從藍藻鞘絲藻(Lyngbya)提取的含硫糖脂能抑制HIV復制，從一種裂膜藻(Schizymenia)細胞分離的硫酸多糖SAE是病毒逆轉錄酶的特異性抑制劑，可抑制HIV的逆轉錄酶和其它病毒的逆轉錄酶[38～40]。

上述這些從已有研究獲得有關微藻細胞及其多種物質的營養(yǎng)和醫(yī)藥功效,為研發(fā)和制備微藻功能食品、醫(yī)藥品、保健品和藥食同源健康產(chǎn)品奠定了基礎。

4.2 加大功能性微藻產(chǎn)品研發(fā)與生產(chǎn)，開辟功能農(nóng)業(yè)新增長極

微藻具有豐富的營養(yǎng)，既可以全藻細胞生物質即藻粉用于制備高附加值食品、藥食同源產(chǎn)品，又可以萃取目標化合物為原料制備功能加強型保健品、功能食品及醫(yī)藥品等。大力研發(fā)高端微藻功能產(chǎn)品并建立綠色、安全和規(guī)范化生產(chǎn)體系，將開創(chuàng)功能農(nóng)業(yè)的新的增長極。這里簡論幾個已商業(yè)化的大宗微藻產(chǎn)品的進一步研發(fā)和生產(chǎn)的關注點。

4.2.1 螺旋藻與藻膽蛋白

螺旋藻(Spirulina)是人類迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最佳純天然蛋白質食品源。被聯(lián)合國糧農(nóng)組織和聯(lián)合國世界食品協(xié)會推薦為“二十一世紀最理想的食品”。螺旋藻蛋白質含量高達60%～70%，分別是干酪、魚肉、豬肉和雞蛋的2.7，3，4和5倍，亦分別是大豆、小麥和玉米的1.7，6和9.3倍，且消化吸收率高達95%以上。螺旋藻含有全部人體必需氨基酸且均衡，賴氨酸含量高達4%～4.8%。富含的藻藍蛋白，能促進淋巴細胞活性，增強人體免疫力，對胃腸疾病及肝病患者康復具有特殊意義。此外，藻細胞鐵含量為一般含鐵食物的20倍，鈣含量是牛奶的10倍。大量研究顯示，螺旋藻在降低膽固醇和血脂，減肥，護肝，養(yǎng)胃護胃，抗癌，治療貧血及微量元素缺乏，調整機體代謝功能等方面都有積極療效[32]。

我國螺旋藻年產(chǎn)量約8 000多t(干藻粉)，占全球60%，售價4～5萬元·t-1左右。目前主要產(chǎn)品形式有片劑、粉劑、沖劑，以其作為優(yōu)質天然食品添加劑用于制備各類食品，也用作優(yōu)質飼料添加劑用于畜禽產(chǎn)業(yè)，或作為魚粉替代品用于水產(chǎn)養(yǎng)殖。未來需要在保障螺旋藻產(chǎn)品安全條件下，做大做強品牌，擴大市場占有量。為服務健康中國大產(chǎn)業(yè)，應加大螺旋藻全藻的深加工及高端產(chǎn)品和醫(yī)藥品等研發(fā)。

螺旋藻細胞富含水溶性蛋白-藻膽蛋白，包括藻藍蛋白(PC)、藻紅蛋白(PE)和別藻藍蛋白(A-PC)三大類。藻藍蛋白具有較高醫(yī)療價值，能增強免疫系統(tǒng)和抗病能力，亦能抑制一些癌細胞。已有研究發(fā)現(xiàn)藻藍蛋白有光敏作用和良好的抑癌效應，藻藍蛋白對骨髓造血具有刺激作用，可用于臨床輔助治療各種血液疾病[32]。此外，藻膽蛋白可作為新一代熒光分子探針、替代同位素和酶標記物，而應用于分子生物學、細胞生物學、組織化學、臨床診斷和免疫學等領域，這是因為藻膽蛋白具有性質穩(wěn)定、背景干擾小、熒光量子產(chǎn)率高、易于同生物大分子交聯(lián)(糖蛋白和生物素抗體等)的特性。市場對螺旋藻藻膽蛋白需求日益增加，應用愈加廣泛。一些國外公司已投巨資開發(fā)藻膽蛋白，產(chǎn)品出售價高達100美元·mg-1以上?？梢姡M一步研發(fā)螺旋藻及藻膽蛋白產(chǎn)品可獲得高額市場價值。

4.2.2 杜氏鹽藻與β-胡蘿卜素

杜氏鹽藻(Dunaliellasalina)在強光、高溫等條件下可大量積累β-胡蘿卜素，可高達干重的10%左右，為自然界中所有生物積累β-胡蘿卜素之首。研究表明，β-胡蘿卜素不僅是維生素A的前體物質，而且具有很強的抑制腫瘤轉化的效應，可減少化學腫瘤誘變劑和紫外光誘發(fā)的癌變。此外，β-胡蘿卜素可瘁滅機體內自由基，進而能減少過氧化物對細胞組織的損傷。β-胡蘿卜素還能促進淋巴細胞和吞噬細胞的功能，以及激活細胞釋放一些抗腫瘤因子。源于鹽藻的β-胡蘿卜素也廣泛用于治療眼睛白內障和黃斑變性病以及防護心血管病[33,34]。

目前，杜氏鹽藻全營養(yǎng)成分的利用主要是通過制成細胞干粉，或細胞提取物,用于制造保健及功能食品。已上市銷售的諸多鹽藻產(chǎn)品包括鹽藻粉、粗提物和提取的β-胡蘿卜素及其產(chǎn)品。例如，鹽藻胡蘿卜素口服液、沖劑、口含片和膠囊等，以及將鹽藻與其他營養(yǎng)素配成復合制劑添加到飲料、冰淇淋、糕點、酸奶和干酪等食品。商業(yè)化的鹽藻β-胡蘿卜素產(chǎn)品價值極高。美國、以色列和澳大利亞等國有許多廠家從鹽生杜氏藻中提取高質量的β-胡蘿卜素，制成的產(chǎn)品售價高達600美元·kg-1。

事實上，杜氏鹽藻除天然胡蘿卜素外，還含有其它功效營養(yǎng)成分。杜氏鹽藻中的優(yōu)質的蛋白質、豐富的天然維生素、大量的礦物質、多種不飽和脂肪酸以及活性多糖等具有很好的應用前景。鹽藻細胞中天然維生素E和葉酸含量均居自然界食物之冠，具有獨特的抗衰老活性。由巖藻糖、甘露糖、葡萄糖和半乳糖等4種單糖組成的鹽藻多糖是一種天然硫酸酯化多糖，具有抗病毒、抗菌及抗炎作用[33,34]。藍藻多糖組分的抗腫瘤活性。這些化合物都是開發(fā)功能食品的優(yōu)質原材料，未來應對這些功效成分系統(tǒng)研究，開發(fā)更多的、保健效果更好的鹽藻產(chǎn)品。另外，鹽藻由于能在高鹽水體中正常生長，可用于諸多鹽堿灘地資源利用和改良，同時生產(chǎn)高值鹽藻品，獲得環(huán)境和經(jīng)濟雙收益。

4.2.3 雨生紅球藻與蝦青素

蝦青素(astaxanthin)即3,3′-二羥基-4,4 ′-二酮基-β,β′-胡蘿卜素，為萜烯類不飽和化合物，稱作為“抗氧化之王，超級維生素E”。蝦青素具有超強的抗氧化功能，是其它類胡蘿卜素的10倍以上，亦是維生素E的100倍以上。蝦青素能顯著抑制生物膜氧化，清除體內由紫外線照射產(chǎn)生的自由基，調節(jié)和降低由光化學導致的傷害，對紫外線引起的皮膚癌有很好的療效。蝦青素還能大幅促進淋巴結抗體的產(chǎn)生，尤其能促進與體內T細胞相關抗原的抗體產(chǎn)生[35]。研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素能抑制小鼠消化道中導致胃癌的幽門桿菌生長，在一定程度上抑制小鼠體內癌細胞擴散以及惡性腫瘤生長[36]。日益增多的試驗顯示，蝦青素具有抗氧化、抗衰老、抗腫瘤、預防心腦血管疾病、提高身體耐力、降低肌肉受損的險,緩解色素過度沉積和改善眼疲勞癥狀等作用。此外，微藻細胞合成積累的蝦青素可以經(jīng)食物鏈傳遞，而積累于取食這些藻細胞的蝦、貝、蟹、魚類等體內，使三文魚、蛋黃、蝦、蟹等呈現(xiàn)紅色。

天然蝦青素主要來自一種綠藻即雨生紅球藻(Haematococcuspluvialis)。雨生紅球藻細胞中蝦青素含量為1.5%～3.0%，有的株系高達5%，被看作是天然蝦青素的“濃縮品”。雨生紅球藻蝦青素積累速率和生產(chǎn)總量綠藻中最高的，而且雨生紅球藻所含蝦青素及其酯類的配比(約0%的單酯，25%的雙酯及5%的單體)與水產(chǎn)養(yǎng)殖動物自身配比極為相似，這是通過化學合成和利用紅發(fā)夫酵母(Phaffiarhodozyma)等提取的蝦青素所不具備的優(yōu)勢[37]。

因此，雨生紅球藻被公認為自然界中生產(chǎn)天然蝦青素的最好生物資源?，F(xiàn)今已實現(xiàn)雨生紅球藻人工規(guī)?；B(yǎng)殖和蝦青素的商業(yè)化生產(chǎn)。諸多相關產(chǎn)品已投放市場，主要有紅球藻藻粉、蝦青素膠囊、蝦青素片劑，以蝦青素為基的醫(yī)藥品，以及以紅球藻藻粉為添加劑制備的各種保健食品。雨生紅球藻藻粉的市場價約為300美元·kg-1。我國雨生紅球藻年產(chǎn)量約1 000 t。據(jù)測算，全球雨生紅球藻和蝦青素的市場年需求高達500億美元。未來應加大優(yōu)質雨生紅球藻新種質的培育、規(guī)?；蜆藴驶晟t球藻養(yǎng)殖體系的優(yōu)化，以及高端紅球藻功能性產(chǎn)品的研發(fā)及其產(chǎn)業(yè)化。

4.2.4 產(chǎn)油微藻與多不飽和脂肪酸

多不飽和脂肪酸(Polyunsaturated FattyAcids,PUFAs)是指含有兩個或者兩個以上非共軛順式雙鍵、碳鏈長度為16～22個碳原子的直鏈脂肪酸，包含有ω-3脂肪酸(如，α-亞麻酸，二十碳五烯酸，二十二碳六烯酸等)，ω-6脂肪酸(如，亞油酸 γ-亞麻酸，花生四烯酸等)，ω-7脂肪酸(棕櫚油酸等)和ω-9脂肪酸(油酸等)。對人類健康起主要作用的是ω-3和ω-6型脂肪酸，二者在功能上相互協(xié)調制約、共同調節(jié)著機體的生命活動。食物中這兩類脂肪酸的比例決定著其營養(yǎng)健康價值。鑒于人類飲食中ω-6脂肪酸含量充足，而ω-3脂肪酸嚴重缺乏，英、美、日等發(fā)達國家健康部門推薦每人每天應攝食1.0～1.5g劑量的ω-3型多不飽和脂肪酸。相應地，各類富含ω-3脂肪酸的食品和保健品不斷進入市場，以滿足人類飲食改善和健康需求。

ω-3不飽和脂肪酸中對人體最重要的兩種PUFAs是二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)。EPA能清除血管中的膽固醇和甘油三酯，俗稱“血管清道夫”。DHA具有健腦益智、改善視力和軟化血管的功效，俗稱“腦黃金”?，F(xiàn)今市場上PUFAs強化型產(chǎn)品主要是富含EPA和DHA的產(chǎn)品。例如，EPA或DHA保健膠囊和微膠囊制品、DHA嬰兒奶粉、DHA飲料及食品等。目前市場上DHA售價達140美元·g-1，EPA高達2 000美元·g-1。

PUFAs對人體具有重要的生理功能、保健和醫(yī)療功效[39～42]。PUFAs能調節(jié)人體的脂質代謝、促進發(fā)育、增強免疫和延緩衰老等。例如，ω-3脂肪酸是腦、視網(wǎng)膜、皮膚和腎功能健全所必需的。 EPA和DHA對于神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育尤為重要，它能促進胎兒腦細胞發(fā)育和嬰幼兒腦細胞生長、提高腦細胞的活性、增強記憶力和思維能力、防治老年性癡呆等。臨床實驗顯示,PUFAs具有抗炎癥、抗腫瘤/癌、調節(jié)血脂、提高免疫力、預防心血管疾病和治療精神分裂病等多種效應。比如，PUFAs能減輕干細胞和內皮細胞的損傷，可顯著改善結腸炎的臨床癥狀,對胃炎、氣管炎、風濕性關節(jié)炎、腎炎等病具有較好的恢復保健作用。動物模型試驗表明,EPA不但可以防止血小板沉著于血管壁和阻斷動脈粥樣硬化的病理過程,還是前列腺素、白細胞三烯、血栓烷和大量二十碳和二十二碳化合物的前體物質,具有特定的營養(yǎng)價值和醫(yī)療營養(yǎng)價值。α-亞麻酸、γ-亞麻酸、EPA和DHA均能促進抗癌藥物的吸收和儲存,增強抗癌藥物在腫瘤細胞中的濃度從而增進其藥效等。

基于以上多種功能,PUFA保健及功能產(chǎn)品可在以下幾個方向拓展。其一，作為營養(yǎng)強化劑用于各種食品及飲料中，如嬰幼兒奶粉、鮮奶、飲料等，為嬰幼兒和青少年的身體發(fā)育，特別是智力發(fā)育提供必需的脂肪酸。其二，針對中老年的降血脂、降膽固醇和預防心血管疾病等需求,研發(fā)相應PUFA保健產(chǎn)品。其三，研發(fā)基于PUFA的特定藥物。一個成功實例是，作為藥品的前列腺素在醫(yī)學領域已廣泛應用，對治療高血壓、鼻充血、緩解支氣管哮喘、以及消化系統(tǒng)潰瘍等疾病療效顯著[43]。EPA早在20世紀90年代初就被日本正式批準用于治療心血管疾病的藥物。其四，鑒于PUFAs具有美容護膚,促進毛發(fā)生長和改善發(fā)質，以及減肥的效,可以將PUFAs作為功能因子用于制備護膚及、美容美發(fā)和減肥產(chǎn)品。

現(xiàn)今，天然PUFAs，特別是EPA和DHA的優(yōu)質來源是深海魚油和諸多富油微藻。由于深海魚類資源減少，以及環(huán)境等因素限制，依賴深海魚油提供EPA和DHA難以滿足市場需求，也不可持續(xù)。此外，源于深海魚油的EPA和DHA產(chǎn)品帶有魚腥臭味。事實上，魚類本身不能合成EPA和DHA。之所以含有DHA或EPA，是因為魚食用了富含DHA的海藻，而海藻中的DHA通過食物鏈傳遞才在魚體內累積下來。與用深海魚油生產(chǎn)EPA和DHA相比，培養(yǎng)富含PUFA的微藻以規(guī)?；a(chǎn)EPA和DHA，不僅生產(chǎn)周期短、產(chǎn)量高，而且產(chǎn)品純度高、無膽固醇和腥臭味，綠色可持續(xù)。

利用微藻培養(yǎng)生產(chǎn)多不飽和脂肪酸的研究已持續(xù)30多年?，F(xiàn)今已發(fā)現(xiàn)諸多微藻能高水平合成積累EPA和DHA[41]。例如，小環(huán)藻(Cyclotella)含23.8% EPA，三角褐指藻(Phaeodactylumtricormatum)含26.9% EPA，球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)含22% DHA，小新月菱形藻(Nitzschiaclosterium)含35.2% EPA，綠色巴夫藻(Pavlovaviridis)含27.9% DHA，甲藻Amphidniumcartery的EPA和DHA分別占總脂肪酸比例的20%和24%。一些高積累EPA和DHA的微藻已用于生產(chǎn)EPA和DHA[42,43]。例如，異養(yǎng)海藻隱甲藻(Crypthecodiniumcohni)被認為是生產(chǎn)DHA的最好藻種，該藻株具有生物量高、生長速率快、高含DHA(>30%)，且不含EPA和異養(yǎng)生長好等特點，DHA產(chǎn)量達19.5 mg·L-1。Monodussubteraneus是生產(chǎn)EPA的最好藻株，該藻具有高生物量、高生長速率、高含EPA(34.2%)和無DHA的特點，EPA產(chǎn)量達96.3 mg·L-1。

棕櫚油酸(C16∶1Δ9)等 ω-7脂肪酸不僅具有重要的營養(yǎng)和醫(yī)藥價值，也是生產(chǎn)生物柴油最佳脂肪酸和其他高值化工品的平臺化合物[44，45]。新近研究發(fā)現(xiàn)，一些黃絲藻(Tribonemasp.)能高水平合成和富集棕櫚油酸(>50%)，此類絲狀微藻總油脂高達60%，很容易規(guī)?；囵B(yǎng)和采收[46]。這為通過微藻培養(yǎng)商業(yè)化生產(chǎn)此類高值脂肪酸開辟了一條新途徑。與市場上已有諸多EPA和DHA產(chǎn)品不同，目前僅有少量的ω-7脂肪酸強化型產(chǎn)品。我國在養(yǎng)殖富含ω-7脂肪酸黃絲藻工藝處于世界領先地位[46～48]，未來須加大ω-7脂肪酸高值保健和功能產(chǎn)品研發(fā)，及早占領這一新市場，服務我國大健康產(chǎn)業(yè)及功能農(nóng)業(yè)發(fā)展。

5 結語與展望

微藻產(chǎn)業(yè)是規(guī)?；a(chǎn)和利用微藻生物量，形成系統(tǒng)多元化微藻產(chǎn)品及為其他行業(yè)服務，兼具農(nóng)業(yè)和工業(yè)屬性，是一個多學科交叉研發(fā)和規(guī)?；瘧玫南到y(tǒng)工程集群[49,50]。經(jīng)過30多年的蓬勃發(fā)展，我國已成為世界上主要的微藻生產(chǎn)國家[51,52]。目前我國四個大宗微藻年產(chǎn)量約為一萬多噸干粉，其中80%為螺旋藻，10%為小球藻，8%為雨生紅球藻、2%為鹽生杜氏藻?；谶@些大宗微藻和其它特色經(jīng)濟微藻的高值產(chǎn)品已商業(yè)化，市場份額持續(xù)擴大。規(guī)模化養(yǎng)殖微藻既可有效治理環(huán)境、實現(xiàn)廢棄資源循環(huán)利用，又可多聯(lián)產(chǎn)生物燃油、功能食品、醫(yī)藥產(chǎn)品和其它高值化工品。大力發(fā)展這種工、農(nóng)融合的新型高技術綠色產(chǎn)業(yè)，對我國農(nóng)業(yè)供給側改革、經(jīng)濟結構調整和健康中國戰(zhàn)略的實施有著重要意義。

微藻是巨大的資源寶庫，微藻生長所需的能量是取之不竭的太陽光，所需碳源正是大量排放的CO2，所需營養(yǎng)正是造成我國水體大面積富營養(yǎng)化的N和P以及其它元素，微藻生物質可制備或加工成多種高值產(chǎn)品[53]。隨著對藻持續(xù)深入的研發(fā)及其產(chǎn)業(yè)化，微藻在各個領域均展現(xiàn)出廣闊的應用前景。微藻是最具發(fā)展?jié)摿Φ牡谌锬茉丛蟍53]，用微藻商業(yè)化制備生物柴油、航油、乙醇和丁醇等燃料，將形成可再生綠色能源，促進能源結構和能源消費革命。在大眾創(chuàng)業(yè)、萬眾創(chuàng)新，科技驅動型發(fā)展的背景下，進一步系統(tǒng)開發(fā)耦合“微藻固碳減排、廢水資源化利用、多聯(lián)產(chǎn)生物燃油和其他高附加值產(chǎn)品”一體化技術工藝及其產(chǎn)業(yè)化，既可大幅減低微藻燃油產(chǎn)品的生產(chǎn)成本，又能實現(xiàn)保護環(huán)境與改善生態(tài)、解決“三農(nóng)”問題、發(fā)展低碳經(jīng)濟和廢氣廢水資源化利用的新型循環(huán)經(jīng)濟等多種效益。建立基于微藻凈化畜禽養(yǎng)殖廢水聯(lián)產(chǎn)優(yōu)質飼料蛋白和綠色質優(yōu)蛋奶肉畜禽產(chǎn)品的生產(chǎn)體系，將為農(nóng)業(yè)面源污染治理和功能農(nóng)業(yè)創(chuàng)立一個新的資源循環(huán)利用產(chǎn)業(yè)鏈。水產(chǎn)養(yǎng)殖及魚蝦蟹貝等產(chǎn)品是當代功能農(nóng)業(yè)的一個高值支柱產(chǎn)業(yè)，現(xiàn)今突出的問題是養(yǎng)殖水體污染嚴重，農(nóng)藥殘留影響水產(chǎn)品質量和食品安全。通過微藻培水，可凈化養(yǎng)殖水體、減少化學農(nóng)藥使用、改善水體生態(tài)環(huán)境、提高水產(chǎn)品質量和安全性。研發(fā)新型微藻餌料飼料和建立高效規(guī)?；渌腕w系，將促進水產(chǎn)品提質增效和生產(chǎn)更充足的生態(tài)安全和色香味俱佳的水產(chǎn)食品。

對接健康中國大產(chǎn)業(yè)，具有多種營養(yǎng)成分和獨特藥理活性物質的各種微藻資源正在開拓為醫(yī)藥品、功能食品、保健品、以及藥食同源產(chǎn)品研發(fā)的新高地，高值微藻產(chǎn)品市場需求和規(guī)模日益擴大[49]。基于螺旋藻、小球藻、柵藻、雨生紅球藻和鹽藻等大宗微藻的多功能產(chǎn)品的研發(fā)及生產(chǎn)，通過高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)異藻種的改良與培育、高效微藻養(yǎng)殖及采收關鍵工藝的突破和優(yōu)化[50,52]，將進一步聚焦于標準化、規(guī)?；?、智能化和品牌化。眾多特色微藻資源的功能產(chǎn)品研發(fā)與生產(chǎn)，將突出產(chǎn)品保健醫(yī)藥功能的精準化、針對特定人群的專一化和大眾消費者的高端化。我國食藥管理部門已批準了螺旋藻、蛋白核小球藻、雨生紅球藻、鹽藻、裸藻等微藻，以及微藻提取物如蝦青素、EPA和DHA、海藻糖、類胡蘿卜素、藻藍蛋白等多種成分用作保健功能食品和藥物制備的原料,這為微藻食品和醫(yī)藥工業(yè)的快速健康發(fā)展提供了政策保證。

近年來，以工程化設計理念、對生物體進行有目標的設計、改造及重構的合成生物學發(fā)展迅速，極大推動了構建人工生物體系從理論走向應用實踐[54]。針對特定化學品的生物合成，人工編輯微藻基因組，組裝相關代謝途徑，重構生化合成調控網(wǎng)絡，構建可編程控制產(chǎn)物合成積累的新型微藻底盤細胞，或者能突破天然生物合成調控和效能限制的微藻“細胞工廠”,進而大規(guī)模地養(yǎng)殖這些人工構建的新型全能化的微藻，實現(xiàn)微藻目標化合物的商業(yè)化生產(chǎn)[55～58]。有理由相信，隨著聚球藻、鞘絲藻、微擬球藻等可工程化微藻的高效遺傳操作與基因組編輯改造技術的建立和完善，在不遠的未來有望實現(xiàn)微藻基因組改造與重編程以及基因表達的精細調控，構建出顯著超越現(xiàn)有天然細胞的人工高版本底盤微藻細胞或工程藻株。微藻固碳和微藻能源，微藻環(huán)境治理和生態(tài)修復，微藻化工品及生物煉制，微藻餌料飼料及生長調節(jié)劑和微藻綠肥，微藻食品、保健品、功能強化品和微藻醫(yī)藥產(chǎn)品的生產(chǎn)將構成一個龐大的新型支柱產(chǎn)業(yè)，引領和支撐我國功能農(nóng)業(yè)、大健康產(chǎn)業(yè)和經(jīng)濟綠色可持續(xù)發(fā)展。

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