丁增發(fā)
(安徽省林業(yè)科學(xué)研究院,合肥 230031)
在森林群落學(xué)研究中,常采用設(shè)置固定樣地的方法,調(diào)查森林群落的喬木、灌木、草本及地被物等因子,進(jìn)而研究植被類型及生物多樣性等。為了避免樣地選擇的偏差,經(jīng)常是在設(shè)置大量調(diào)查樣地的基礎(chǔ)上,將相近或相似的森林群落類型歸并,得出比較接近于客觀事實(shí)的研究結(jié)果。
本文要討論的,就是相似群落類型歸并的問題,目前國內(nèi)、國際上使用最為廣泛的便是Jaccard相似系數(shù),具體計(jì)算方式為:
式中:a表示兩樣地共有種;b表示一個(gè)樣地有,而另一個(gè)樣地沒有的種;c表示一個(gè)樣地沒有,而另一個(gè)樣地有的種,與b相對立。
但是,筆者在實(shí)際運(yùn)用過程中,卻發(fā)現(xiàn)這種計(jì)算方式所得的結(jié)果,難以將客觀上很相似的群落歸并,這就迫切需要我們采用一種更加符合客觀實(shí)際的計(jì)算方法來優(yōu)化它。
Jaccard相似系數(shù),只考慮到不同群落或樣地中物種的重合程度,卻忽略了群落中不同物種的數(shù)量多少問題,即森林群落中普遍存在的“優(yōu)勢種”與“稀有種”的差別。所以,亟待重建一種全新的計(jì)算方法,來解決相似森林群落類型的歸并問題。
眾所周知,某種群落類型或者某塊樣地中,最能夠反映物種數(shù)量差異的便是“相對多度”,有時(shí)也稱作“相對密度”,其計(jì)算方法如下:
因此,如果能夠采用一種建立在“物種相對多度”基礎(chǔ)上的全新計(jì)算方法,將可能更加客觀地反映真實(shí)的森林群落相似程度。
建立在物種“相對多度”基礎(chǔ)上的計(jì)算方法:
式中:RDai為a樣地中第i種的相對多度,RDbi為b樣地中第i種的相對多度,第i種為a、b樣地中的共有種,s為a、b樣地中的共有物種數(shù)。
如果將第i種的相對多度以符號形式表達(dá)如下:
式中:ni為第i種的個(gè)體數(shù),N為樣地中的總個(gè)體數(shù)。
然后再將以上兩個(gè)公式合并,并采用“相似性系數(shù)”的英文表達(dá)“Similarity Index”的首字母為公式命名,便可以得出更為直觀的計(jì)算方式:
此式中:ni為a樣地中第i種的個(gè)體數(shù),N為a樣地中總的個(gè)體數(shù);mi為b樣地中第i種的個(gè)體數(shù),M為b樣地中總的個(gè)體數(shù);第i種為a、b樣地中的共有種,s為a、b樣地中的共有物種數(shù)。
公式本身,不僅考慮到了不同樣地中的相同物種數(shù),而且還細(xì)化到了相同物種的個(gè)體數(shù)量,其計(jì)算過程可以很自然地弱化群落中的“稀有種類”,計(jì)算結(jié)果的數(shù)值在0~1,可比性、實(shí)用性極強(qiáng)。初步確定,計(jì)算結(jié)果在0.75以上,即可認(rèn)為兩種群落類型相似;達(dá)到0.80以上,即可認(rèn)為兩種群落類型高度相似。
筆者在最近一段時(shí)間撰寫的論文《皖南山區(qū)部分森林植被類型及群落物種多樣性研究》一文中,采用了Jaccard相似性系數(shù)計(jì)算了10塊天然次生林樣地的群落相似性,結(jié)果卻發(fā)現(xiàn):不但數(shù)值普遍偏低,而且根本無法據(jù)此將本來很相似的群落類型歸并,即使是相距不遠(yuǎn)、立地條件很相似、主要樹種幾乎相同的兩塊樣地,也無法歸并。迫不得已,筆者才引入了“最主要組成種的相似程度”的概念進(jìn)行定性描述,才勉強(qiáng)將部分群落類型歸并。后來,經(jīng)過一段時(shí)間的思考,試著將相同物種的個(gè)體數(shù)量引入Jaccard公式,但是仍覺得不夠完美,不能擺脫現(xiàn)狀,便不能夠有創(chuàng)新。
再后來,便大膽嘗試,只考慮a、b樣地中相同物種的個(gè)體數(shù)總和,然后取平均值,是否可行?為此,筆者應(yīng)用這種計(jì)算方式,將安徽省九龍峰自然保護(hù)區(qū)的那10塊天然次生林樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)重新計(jì)算一遍,得到了非常良好的結(jié)果,個(gè)人認(rèn)為其區(qū)分度和可信度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于“Jaccard相似性系數(shù)”,計(jì)算結(jié)果見表1。
表1 九龍峰10塊天然次生林樣地群落相似性計(jì)算結(jié)果
結(jié)果表明,不同樣地的群落相似程度,與其生境的相似程度幾乎完全吻合,尤其是與海拔高度的相關(guān)性幾乎是達(dá)到了極顯著水平。比如,9號樣地與4號、7號的群落相似度較高,但4號與7號的群落相似度卻較低,初步判斷可能是由于9號的立地條件位于4號與7號之間,再對比原始記錄數(shù)據(jù),果然發(fā)現(xiàn)9號樣地的海拔高度正好位于4號與7號的中間位置。
同時(shí),群落的相似程度與樣地間距離的遠(yuǎn)近也具有一定的相關(guān)性。比如,位于山脊或海拔較高處的10、11、12號樣地,與其他樣地的群落相似性值均低,距離較近的11、12號具有較高的相似度,10號與11號相似度居中,距離較遠(yuǎn)的10號與12號的相似性就要低得多。
另外,綜合來看,處于立地條件中等位置的9號樣地與幾乎所有的樣地相似度都較高,而孤立于遠(yuǎn)處的13號樣地與其他所有樣地的相似度都低。樣地分布見圖1。
圖1 用于檢驗(yàn)公式的10塊天然次生林樣地分布圖(4~13號)
表1和圖1還可以準(zhǔn)確地反映出森林生境條件的復(fù)雜性。決定森林群落樹種組成的因子,不僅有海拔高度,還包括水分條件、坡向等。立地條件的細(xì)微差別,都能夠從這張數(shù)據(jù)表中很準(zhǔn)確地反映出來,更加有力地證明了這種“群落相似性比較方法”的科學(xué)性。
該公式適用于天然林或天然次生林,卻不適用于樹種高度單一的人工林;需要在同等條件下才能比較,即a、b樣地的面積要相等,避免出現(xiàn)“包含”與“被包含”的關(guān)系;計(jì)算結(jié)果的數(shù)值要保留到小數(shù)點(diǎn)后三位,以精確比較不同樣地間的細(xì)微差異;在歸并森林群落類型時(shí),建議將相似系數(shù)標(biāo)準(zhǔn)定為0.75以上。
從以上表格中的數(shù)值分布可以看出:除13號樣地外,比較集中的9塊樣地,其相似性系數(shù)值在0.226~0.867均勻分布,呈現(xiàn)出了良好的區(qū)分度;其數(shù)值與立地條件,尤其是與海拔高度呈現(xiàn)出了極大的相關(guān)性,這與森林群落的“垂直地帶性”分布規(guī)律完全吻合。
天然條件下形成的森林群落,其種類組成隨著環(huán)境梯度的變化,是“漸變”的,而不是“突變”的。我們在人為劃分或歸并群落類型時(shí),總不免帶有或多或少的主觀因素,這取決于我們的自身需求。這種計(jì)算方式的提出,是為了客觀地反映自然規(guī)律,是否可應(yīng)用于其他領(lǐng)域,還有待于時(shí)間驗(yàn)證。
(致謝:感謝所有參與安徽省黃山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站九龍峰自然保護(hù)區(qū)標(biāo)準(zhǔn)樣地外業(yè)調(diào)查的工作人員?。?/p>
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