張春壘，蒙洪嬌，吳 黎，劉則學(xué)

（中糧家佳康（吉林）有限公司，吉林 松原 131500）

一直以來，動(dòng)物飼料中添加抗生素可抵抗動(dòng)物疾病，提高畜產(chǎn)品產(chǎn)量。但是病原菌會對抗生素產(chǎn)生耐藥性，并且抗生素的耐藥性基因會從畜產(chǎn)品轉(zhuǎn)移到人類[1]。另外，病原菌可以通過空氣傳播導(dǎo)致人類患病。因此，有必要尋求一種有效的替代方法，其既能夠增強(qiáng)動(dòng)物抵抗病原菌的能力，又能夠減少抗生素的濫用。腸道菌群在維持動(dòng)物機(jī)體健康方面發(fā)揮著重要的作用，使用益生菌類飼料添加劑不僅能提高畜禽的生產(chǎn)性能，改善動(dòng)物腸道微生物菌群，還能有效抵抗病原菌的侵入與定植，并產(chǎn)生有益的維生素和短鏈脂肪酸等代謝產(chǎn)物，增強(qiáng)機(jī)體免疫力。

1 益生菌種類

益生菌可增加腸道有益菌的數(shù)量。按菌株的來源和作用方式不同，可分為原籍菌、共生菌和真菌3類菌[2-3]。原籍菌來源于人體腸道菌群，可直接補(bǔ)充原籍菌，如雙歧桿菌、乳桿菌和糞鏈球菌等；共生菌來源于人體腸道菌群外，具有促進(jìn)原籍菌生長和繁殖的作用，如芽孢桿菌、酪酸梭菌和枯草桿菌等；真菌制劑主要為布拉酵母菌。按生存條件可分為乳酸桿菌、腸球菌、芽孢桿菌、酵母菌和雙歧桿菌，本文簡單敘述幾種益生菌的作用。

1.1 乳酸桿菌屬

乳酸桿菌屬包含菌種較多，分布于動(dòng)物腸道中，作為益生菌進(jìn)入人和動(dòng)物體內(nèi)。據(jù)報(bào)道，這些益生菌很少引起人類疾病，如鼠李糖乳桿菌和干酪乳桿菌。

1.2 腸球菌屬

腸球菌是人和動(dòng)物共生菌。這些細(xì)菌被用于早期的發(fā)酵中，如奶酪和青貯飼料添加劑中。屎腸球菌菌株在工業(yè)和農(nóng)業(yè)上也進(jìn)行了應(yīng)用，但是一些菌株，如E.durans和E.hirae可引起雞感染[4]。腸球菌能否作為益生菌仍有待研究。

1.3 芽孢桿菌屬

芽孢桿菌屬是革蘭氏陽性菌，可形成芽孢，存在于土壤、水和空氣中。機(jī)體腸道中的芽孢桿菌屬于外來微生物，由攝入含有芽孢桿菌的食物獲得。芽孢桿菌能否作為益生菌需考慮其安全性。通常芽孢桿菌可作為益生菌、植物保護(hù)產(chǎn)品和種子涂層劑。

1.4 酵母菌屬

酵母菌屬于出芽酵母屬，定植于腸道。釀酒酵母廣泛存在于植物、水果和土壤中，具有發(fā)酵功能，被用于食品和飲料中。菌株S.boulardii是從荔枝表面分離出來的，并作為益生菌用于反芻動(dòng)物和豬的飼料中。

1.5 雙歧桿菌屬

雙歧桿菌被認(rèn)為是人和動(dòng)物腸道中最重要的微生物之一，雙歧桿菌可以維持腸道菌群平衡，減少病原菌感染的風(fēng)險(xiǎn)，因此具有廣闊的應(yīng)用前景，其被廣泛應(yīng)用到食物、藥物的制備及動(dòng)物飼料中。

2 益生菌的主要功能及作用機(jī)制

2.1 競爭腸道內(nèi)有害菌

益生菌在建立、維持正常的腸道菌群與改善生態(tài)環(huán)境方面發(fā)揮作用，另外，益生菌可以為動(dòng)物提供營養(yǎng)并且促進(jìn)其生長。乳酸菌產(chǎn)生的酸性代謝產(chǎn)物可使腸道環(huán)境偏酸性，從而促進(jìn)營養(yǎng)素的消化與吸收。益生菌在腸道中的平衡可保證宿主動(dòng)物的正常生理代謝及較高的免疫力，同時(shí)還為動(dòng)物腸道提供豐富的營養(yǎng)物質(zhì)。與此同時(shí)，益生素能夠抑制腸道內(nèi)有害細(xì)菌氨、吲哚和硫化氫的增殖，可通過促進(jìn)動(dòng)物腸道內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收，提高氮的生物學(xué)利用率，減少氨氣、生物胺和硫化氫等的形成。

益生菌可通過抑制病原菌生長、促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)吸收、刺激免疫防御等機(jī)制發(fā)揮作用。正常狀態(tài)下，動(dòng)物腸道內(nèi)的共生菌具有營養(yǎng)功能，其對于維持機(jī)體內(nèi)穩(wěn)態(tài)和腸道的保護(hù)具有重要作用[5]。此外，腸道菌群還可以抗感染，增強(qiáng)黏膜免疫功能。盡管腸道菌群復(fù)雜多樣，但絕大多數(shù)細(xì)菌對于機(jī)體的作用并不是很清晰。有研究表明，乳酸菌屬和雙歧桿菌對動(dòng)物腸炎具有免疫保護(hù)作用[5]。高通量測序技術(shù)可以檢測腸道菌群的組成，并監(jiān)測腸道健康狀態(tài)。

2.2 競爭腸上皮細(xì)胞的結(jié)合位點(diǎn)

益生素是良好的免疫激活劑，能夠增強(qiáng)腸道的吞噬細(xì)胞和NK細(xì)胞的活力，促使機(jī)體產(chǎn)生干擾素，并產(chǎn)生抗體，激發(fā)機(jī)體細(xì)胞免疫的活力。添加益生菌能夠增加胃腸道的有益菌，抑制有害病原體對腸上皮細(xì)胞的黏附性。益生菌制劑能夠增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體免疫力，主要通過兩個(gè)方面：影響非特異性免疫應(yīng)答，增強(qiáng)單核巨噬細(xì)胞和單核細(xì)胞因子的分泌；刺激動(dòng)物機(jī)體特異性免疫應(yīng)答的反應(yīng)并加強(qiáng)黏膜表面和血清中IgA、IgM和IgG水平，加強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體體液免疫能力，促進(jìn)T和B淋巴細(xì)胞的增殖，另外，益生菌在抗腫瘤方面也發(fā)揮著重要的作用。

目前，益生菌對于腫瘤細(xì)胞的頡頏作用、巨噬細(xì)胞的激活作用以及干擾素的誘導(dǎo)、菌落刺激素的誘導(dǎo)和抗病毒作用及其機(jī)理方面的研究還在繼續(xù)[6]。

2.3 抵抗病原微生物

益生菌可以抑制腸道中革蘭氏陽性和陰性菌。其可以產(chǎn)生有機(jī)酸、抗氧化劑和細(xì)菌素等物質(zhì)，這些化合物不僅可以減少病原微生物的數(shù)量，但也可能會影響細(xì)菌的代謝和毒素的產(chǎn)生。乳酸菌產(chǎn)生的細(xì)菌素能夠滲透到革蘭氏陰性菌的外膜，從而誘導(dǎo)革蘭氏陰性細(xì)菌的滅活。此外，還有研究表明，乳酸菌產(chǎn)生的細(xì)菌素能夠滲透革蘭氏陰性菌的外膜，誘導(dǎo)革蘭氏陰性菌的活化，能夠增強(qiáng)抗菌低溫環(huán)境因素的作用[7]。

2.4 刺激機(jī)體免疫系統(tǒng)

益生菌可以改善機(jī)體的免疫系統(tǒng)，提高機(jī)體免疫力，其可誘導(dǎo)腸細(xì)胞炎癥部位產(chǎn)生抗炎細(xì)胞因子，降低其炎癥反應(yīng)。益生菌制劑菌株已被證明可以增強(qiáng)巨噬細(xì)胞活性，增加局部抗體水平，誘導(dǎo)干擾素的生成。這是因?yàn)橐嫔煌诳股?，益生菌在一定程度上會影響?dòng)物的免疫系統(tǒng)。

研究表明，菌群種類和免疫力有直接關(guān)系，腸道菌群能夠影響腸道防御的完整性，當(dāng)腸道完整性遭到破壞時(shí)，會導(dǎo)致腸道滲透性的增加，引起病理學(xué)炎癥變化，這種變化會導(dǎo)致疾病如腸炎的發(fā)生。腸道病原體也會引起毒素、粘蛋白酶、黏附素的釋放，這些物質(zhì)會干擾上皮細(xì)胞的新陳代謝。有研究表明，改變腸道菌群，增加病原菌，減少有益菌，機(jī)體患腸炎的概率將會升高，腸道防御功能性紊亂導(dǎo)致腸道的滲透性增加，腸道菌群的改變及機(jī)體對腸病原菌的敏感性作用機(jī)制需進(jìn)一步研究[8]。

3 益生菌在動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用

在益生菌運(yùn)用于動(dòng)物飼料生產(chǎn)之前，需要進(jìn)行初步篩選，確定其抗菌活性、在胃腸道部位的存活率、黏附性、藥物敏感性，根據(jù)結(jié)果分析益生菌的功能和安全性。益生菌的功效與種、屬和菌株有關(guān)，也與益生菌的劑量、時(shí)間和持續(xù)性有關(guān)。當(dāng)感染急性腹瀉時(shí)，短時(shí)間內(nèi)給予高劑量的益生菌比低劑量要更有效[9]。很多研究表明，不同的益生菌菌株在畜禽養(yǎng)殖中發(fā)揮著重要的作用。

3.1 豬

在豬生產(chǎn)中，斷奶應(yīng)激會干擾仔豬機(jī)體的免疫功能和腸道菌群平衡，由此引發(fā)腸道菌群紊亂，機(jī)體易感染病原菌，導(dǎo)致腹瀉。許多研究表明，益生菌在減少病原菌侵入和改善仔豬胃腸道疾病方面有顯著效果。體內(nèi)外試驗(yàn)表明，不同的益生菌在維持機(jī)體健康方面具有很大的發(fā)展?jié)摿?，鼠李糖乳桿菌可以通過調(diào)節(jié)腸道菌群，增加腸道抗體水平，調(diào)節(jié)細(xì)胞因子的產(chǎn)生，并且改善由E.coli K88引起的仔豬腹瀉[9]。新生仔豬灌喂植物乳桿菌，在仔豬斷奶后可以增加腸道乳酸桿菌數(shù)[10]。在母豬日糧中添加益生菌可以減少仔豬發(fā)病率，提高仔豬的斷奶窩重[11-12]。

3.2 禽

研究發(fā)現(xiàn)，彎曲桿菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌也正在威脅著禽類健康。研究表明，灌喂乳酸桿菌可以顯著改善肉雞對沙門氏菌的感染[13]。另外，灌喂嗜酸乳桿菌、干酪乳桿菌、雙歧桿菌和屎腸球菌可以增大蛋雞產(chǎn)蛋的大小，降低產(chǎn)蛋母雞的飼料消耗[14]。日糧中添加復(fù)合芽孢桿菌可以降低蛋雞的死亡率，提高蛋雞的產(chǎn)蛋率。日糧中添加枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌和復(fù)合芽孢桿菌均能促進(jìn)乳桿菌的生長，同時(shí)，日糧中添加3種不同的芽孢桿菌能降低蛋雞糞便中吲哚、糞臭素和糞氨的含量[15]。

3.3 奶牛

研究表明，益生菌液可使奶牛產(chǎn)奶量提高，增加腸道有益菌群，降低牛乳中體細(xì)胞數(shù)，預(yù)防隱性乳腺炎的發(fā)生[16]。有些細(xì)菌和酵母可用于提升日增重，改善瘤胃微環(huán)境[17]。

4 小結(jié)

雖然我國尚未徹底禁止在飼料中使用抗生素，但是隨著人們生活質(zhì)量的提高和對于食品安全的重視，益生菌在畜禽產(chǎn)品方面的應(yīng)用會越來越廣泛，有望發(fā)展為抗生素的替代品。通過改善腸道菌群來維持動(dòng)物健康是一種潛在的可行性方案，運(yùn)用益生菌可以改變菌群多樣性，穩(wěn)定性和代謝能力，加強(qiáng)與上皮細(xì)胞的聯(lián)系，從而提升機(jī)體免疫力。益生菌在預(yù)防腸道感染和疾病方面有著很大的優(yōu)越性，益生菌不像抗生素具有非定向性，在改善腸道微環(huán)境的同時(shí)，還可協(xié)同免疫系統(tǒng)為機(jī)體做保障。在畜牧生產(chǎn)中，使用益生菌作為飼料添加劑，可以減少病原菌的侵襲，改善動(dòng)物的生長性能。加大對益生菌功能的全面研發(fā)，可有望早日實(shí)現(xiàn)益生菌替代抗生素。