王玉林，徐齊君，原紅軍，曾興權(quán)，尼瑪扎西*

（1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所，西藏拉薩850002；2.省部共建青稞和牦牛種質(zhì)資源與遺傳改良國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏拉薩850002）

干旱是造成干旱地區(qū)和半干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)減產(chǎn)的主要因素之一，對(duì)植物的生長發(fā)育、代謝以及植株的生長分布和存活均有重要影響[1]。全球每年因?yàn)楦珊刀斐杉Z食減產(chǎn)的損失是不可估量的。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，除了發(fā)展節(jié)水灌溉和提高耕作技術(shù)外，選擇或者培育具有抗旱性能強(qiáng)的農(nóng)作物，是克服水資源稀缺而干旱減產(chǎn)的有效措施之一。目前，在作物抗旱性的研究上，對(duì)小麥、玉米、棉花和水稻等作物研究甚多，而關(guān)于青稞的研究則相對(duì)較少[2-3]。因此，篩選培育優(yōu)良的抗旱青稞是擴(kuò)大青稞種植面積，增加藏區(qū)經(jīng)濟(jì)收入和糧食產(chǎn)量的有效措施之一。

青稞（Hordeum vulgareL.var.nudumHook.f），屬于禾本科大麥屬大麥的一個(gè)變種，其籽粒成熟時(shí)外稃與穎果分離，籽粒裸露，故又稱為裸大麥[4]。青稞通常生長在海拔4 200～4 500 m的高寒地區(qū)，主要分布在我國西藏、青海、甘肅以及云南等地，具有極強(qiáng)的高原環(huán)境耐受性[5]。青稞作為藏族人民主要的糧食作物，不僅營養(yǎng)豐富，而且具有深厚的文化底蘊(yùn)，也是西藏四寶之首糌粑的主要原料[6-7]。青稞的生長環(huán)境獨(dú)特，如高原缺氧、低溫、高日照、降水少等，在種子萌發(fā)和生長初期極易受到干旱等因素的影響，導(dǎo)致作物產(chǎn)量的降低。此外，有研究表明，種子萌發(fā)階段的抗旱性可以間接反映該植株的抗旱程度，也可以采用種子萌發(fā)和幼苗生長初期的生長情況來評(píng)價(jià)植物某生育時(shí)期的抗逆性[8-9]。在環(huán)境脅迫過程中，種子在吸水膨脹、發(fā)芽生根及長成植株的過程中，幼苗的根系以及株高在一定程度上也可以反映該植株對(duì)干旱的敏感性[10-11]，如Bouslama等（1983年）曾提出用種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率以及萌發(fā)指數(shù)作為滲透脅迫下的種子萌發(fā)指標(biāo)[12]。

本試驗(yàn)以819份青稞種質(zhì)資源品種為試驗(yàn)對(duì)象，采用PEG模擬干旱脅迫環(huán)境，系統(tǒng)地觀察和分析青稞對(duì)干旱的耐受性。在PEG 6000模擬干旱試驗(yàn)條件下，對(duì)青稞的株高變化量和地上生物量的鮮質(zhì)量及干質(zhì)量等形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定和分析，以篩選出耐旱和敏感型的青稞品種，并對(duì)青稞在抗旱基礎(chǔ)研究和遺傳改良起到促進(jìn)作用。

1 材料與方法

1.1 供試材料

參試的819份青稞品種均來自西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所收集的青稞資源。

1.2 試驗(yàn)方法

種子預(yù)處理：選擇大小一致、籽粒飽滿的青稞種子，用0.15%高錳酸鉀處理種子15 min，然后用蒸餾水漂洗干凈，將洗凈的種子均勻平鋪在培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿底部用濾紙鋪墊保持水分，并設(shè)置對(duì)照組（H2O）和試驗(yàn)組（添加質(zhì)量分?jǐn)?shù)20%的PEG 6000溶液），在25℃的環(huán)境下培養(yǎng)24 h。

種子萌發(fā)：將預(yù)處理的種子取出，將每個(gè)處理的種子均勻鋪灑在直徑10 cm、鋪有3層潤濕的濾紙上，置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng) [25℃，2 000 μmol/（m2·s），光 14 h/暗 10 h]，每天給試驗(yàn)組和對(duì)照組培養(yǎng)皿分別添加質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%的PEG 6000溶液和H2O，并保持濾紙濕潤。從種子置床之日起，每天觀察種子出芽生根情況，以胚根、胚芽與種粒等長度作為標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽生根標(biāo)準(zhǔn)。

以相對(duì)發(fā)芽率作為抗旱性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，見表1。

幼苗培養(yǎng)方法：正式試驗(yàn)過程中，根據(jù)上述種子處理的方式，對(duì)材料進(jìn)行催芽處理，選擇發(fā)芽較為一致的種子播種到育苗盤（V細(xì)草炭∶V蛭石=1∶1）中，待大部分植株具有2～3片葉時(shí)（消耗自身胚乳的營養(yǎng)），將植株根部洗干凈后，移植到質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%的PEG 6000的霍格蘭培養(yǎng)液中進(jìn)行干旱脅迫處理，處理48 h后統(tǒng)一收取植株葉片材料并進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定。

表1 抗旱性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

1.3.1 植株高度。處理前和處理后，用卷尺分別測(cè)量株高(主莖的垂直高度)。

1.3.2 地上生物量的測(cè)定（鮮質(zhì)量和干質(zhì)量）。處理后，將地上生物量分別取樣，先在120℃下殺青20 min，然后在80℃下烘干至恒質(zhì)量[13]。

1.3.3 生理特性。選取在干旱脅迫過程中篩選的耐干旱材料和干旱敏感型材料各15份，分別隨機(jī)取各處理組青稞葉片，3次重復(fù)，測(cè)定丙二醛（MDA）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性等生理指標(biāo)。MDA、POD、CAT活性均采用試劑盒（購自南京建成生物工程研究所）并按相關(guān)說明進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度梯度PEG模擬干旱脅迫對(duì)青稞種子發(fā)芽率的影響

大量研究表明，隨著PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，種子的萌發(fā)率、活力指數(shù)等指標(biāo)呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，且與植物種子對(duì)干旱敏感性有一定的相關(guān)性[14-15]。根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道及實(shí)際種植經(jīng)驗(yàn)，選取具有抗旱性的材料喜拉10號(hào)、藏青320及對(duì)干旱敏感的材料WDM03681和WDM02185，共4個(gè)青稞品種，在質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為 0、5%、10%、15%、20%、25%、30%的PEG 6000濃度梯度下，模擬干旱脅迫環(huán)境對(duì)預(yù)選材料種子發(fā)芽率的影響，結(jié)果見表2。結(jié)果表明，當(dāng)PEG濃度達(dá)到20%時(shí)，對(duì)干旱具有抗性的材料種子的發(fā)芽率開始顯著降低，而敏感型材料的發(fā)芽率則降低80%以上；當(dāng)PEG濃度達(dá)到25%時(shí)，抗性材料的發(fā)芽率影響也達(dá)到50%以上；而當(dāng)濃度達(dá)到30%時(shí)，應(yīng)試材料幾乎都不會(huì)發(fā)芽。根據(jù)本結(jié)果，選取質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%的PEG溶液進(jìn)行后續(xù)青稞種質(zhì)資源抗旱性的篩選。

表2 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG 6000處理的青稞種子發(fā)芽率 %

2.2 青稞種質(zhì)材料的抗旱性篩選

2.2.1 干旱脅迫對(duì)青稞生長生物量的影響。對(duì)819份材料的發(fā)芽生根情況，按表1的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行評(píng)估，并初步篩選得到180份耐干旱材料和44份干旱敏感型材料。

從篩選得到的224份青稞材料中，選擇其中具有代表性的41份材料作具體分析，見表3。其中，喜拉 16、ZDM4372、ZDM4412、WDM01467、ZDM4568、ZDM4572、ZDM4267、ZDM4530 的試驗(yàn)組和對(duì)照組在地上、地下部鮮干質(zhì)量以及生長量上的差值均為正值，表明這些品種在干旱脅迫處理過程中，其苗期的植株生長勢(shì)穩(wěn)定增加，間接說明這些品種對(duì)干旱具有較強(qiáng)的耐受性。相反，WDM04621、ZDM4509、ZDM4493、ZDM4536、加拿大 369、ZDM4576、WDM 00787、ZDM4595、藏 0976、ZDM4583、2010 區(qū) 04、ZDM4440、ZDM4504、WDM04080、ZDM4401、迪慶黑元桂、藏 1312、ZDM4381、ZDM4397、ZDM4409、ZDM4445的試驗(yàn)組和對(duì)照組在地上、地下部鮮干質(zhì)量以及生長量上的差值均為負(fù)值，表明這些品種在干旱脅迫過程中，植株的生長受到了一定程度的抑制，表現(xiàn)為負(fù)增長，間接說明這些品種對(duì)干旱脅迫較敏感。2.2.2 干旱脅迫對(duì)青稞MDA、POD和CAT等生物酶酶活性的影響。結(jié)果表明（圖1），抗旱材料的MDA含量，在試驗(yàn)組和對(duì)照組中的差異并不是很顯著，但是在旱敏感材料中，試驗(yàn)組的MDA含量明顯要高于對(duì)照組，說明MDA在敏感材料的細(xì)胞內(nèi)有大量積累。相比MDA變化情況，POD在試驗(yàn)組材料的細(xì)胞內(nèi)含量始終要高于對(duì)照組，而CAT的含量在抗旱材料和敏感材料中呈現(xiàn)截然相反的趨勢(shì)，在抗旱材料中相對(duì)對(duì)照組材料具有較高的積累，而在敏感材料中CAT含量有大幅下降。

綜上所述，本研究通過PEG模擬干旱脅迫環(huán)境的方式，根據(jù)PEG脅迫下植株生長和部分生理指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果，篩選得到對(duì)干旱具有不同響應(yīng)的青稞材料。其中具有強(qiáng)抗旱性的材料有喜拉16、ZDM4372、ZDM4581、ZDM4312、ZDM4412、ZDM4521、ZDM4516、喜拉3號(hào)、ZDM4456、WDM01467、ZDM4568、ZDM4572、ZDM4267、ZDM4530、藏 0559；對(duì)干旱敏感的材料有ZDM4279、ZDM4505、WDM04080、ZDM4401、迪慶黑元桂、藏 1312、ZDM4367、ZDM4381、ZDM4397、ZDM4409、ZDM4445、北青 1 號(hào)、WDM00787、藏 0976、2010區(qū)04。

3 結(jié)論與討論

氣候的變化直接影響到人類生存和經(jīng)濟(jì)社會(huì)的發(fā)展，尤其是對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著重要影響。在近10年，西藏的主要農(nóng)產(chǎn)區(qū)生產(chǎn)力變化不顯著，其中半干旱和干旱地區(qū)的農(nóng)作物生產(chǎn)力變化不明顯，但是在半濕潤地區(qū)的青稞、小麥等農(nóng)作物的產(chǎn)量逐年下降[16]。本研究基于此背景下，著力于青稞在抗旱機(jī)制中的基礎(chǔ)研究，為培育耐旱品種作鋪墊性工作。

生物都具有趨利避害的共性，而植物相對(duì)其他生物來說需要承受更多的外界影響。植物在面對(duì)外界逆境環(huán)境，如病蟲害、干旱、低溫等環(huán)境影響時(shí)，自身會(huì)產(chǎn)生一定的免疫力來抵御外界的影響。不同植物在響應(yīng)外界環(huán)境的同時(shí)，其自身的遺傳差異也會(huì)在其生長過程中得到體現(xiàn)[17]。在一定的干旱脅迫影響范圍內(nèi)，植物體內(nèi)與抗旱相關(guān)基因的表達(dá)，導(dǎo)致植株在生理和形態(tài)結(jié)構(gòu)上發(fā)生顯著變化。大量研究表明，植物的地上部生長量、地下部生長量、地上部的鮮干質(zhì)量、地下部的鮮干質(zhì)量是衡量植物生產(chǎn)性能和抗性的重要生長指標(biāo)[18]。本試驗(yàn)篩選得到的

耐旱材料（15份）和旱敏感材料（15份）在抗旱脅迫處理過程中，在生物形態(tài)上表現(xiàn)出顯著的差異，具有耐旱性的材料的生長量要顯著高于旱敏感材料，如耐旱材料喜拉16號(hào)的所有指標(biāo)均表現(xiàn)為正值，而旱敏感材料如迪慶黑元桂則均表現(xiàn)為負(fù)值。

表3 PEG模擬干旱脅迫對(duì)植物生長量指標(biāo)的影響

續(xù)表3

圖1 干旱脅迫處理下的青稞葉片MDA含量與POD、CAT酶活性

植物的生長發(fā)育是由遺傳物質(zhì)和環(huán)境因素共同決定的，基因的表達(dá)、營養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)、植物激素的合成等因素共同調(diào)節(jié)細(xì)胞的生長和代謝[19-20]。當(dāng)植物受到逆境環(huán)境的脅迫影響時(shí)，植物為保證其代謝機(jī)能的正常運(yùn)作，會(huì)對(duì)自身產(chǎn)生的活性氧（ROS）傷害具有適應(yīng)和調(diào)節(jié)作用，其主要特征是降低和破壞抗氧化酶活性或抗氧化物含量，使活性氧代謝失衡。在正常情況下，植物體內(nèi)的ROS的生成和清除處于一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)，且維持在一個(gè)很低的濃度水平上，但是對(duì)植物施以逆境脅迫處理，其體內(nèi)的這種活性氧平衡會(huì)被打亂，植物抗氧化系統(tǒng)清除ROS的能力下降，造成植物細(xì)胞內(nèi)大量積累ROS，從而對(duì)植物造成傷害[21-22]。這種傷害一方面促使活性氧的產(chǎn)生，另一方面也破壞了機(jī)體內(nèi)以SOD為主的抗氧化系統(tǒng)，導(dǎo)致ROS的進(jìn)一步積累。植物針對(duì)這種現(xiàn)象，會(huì)應(yīng)激地產(chǎn)生有效的抗氧化酶和抗氧化物質(zhì)[23]。植物在逆境條件下，細(xì)胞膜的主要組成成分不飽和脂肪酸發(fā)生氧化反應(yīng)，其中主要的產(chǎn)物丙二醛（MDA）的生成和積累會(huì)對(duì)生物的細(xì)胞膜造成嚴(yán)重傷害，MDA含量的高低可以反映出植物受到逆境傷害的程度[24]。同時(shí)，植物細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)酶SOD和CAT等，也在植物的抗逆過程中發(fā)揮重要的作用[25]。因此，植物在逆境環(huán)境下清除ROS能力的強(qiáng)弱，可以通過檢測(cè)植物體內(nèi)抗氧化酶的含量和活性來間接評(píng)價(jià)植物對(duì)逆境環(huán)境的耐受性。本試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱敏感型材料的MDA含量顯著要高于對(duì)照組；相對(duì)于對(duì)照組而言，與植物抗氧化系統(tǒng)直接相關(guān)的POD和CAT含量在植物抗性材料和敏感材料中表現(xiàn)出明顯的差異。這些現(xiàn)象也與前人在干旱脅迫研究中相應(yīng)生物酶活性變化趨勢(shì)結(jié)果一致；同時(shí)對(duì)比測(cè)定的形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)，也進(jìn)一步證實(shí)我們篩選得到的對(duì)旱脅迫響應(yīng)表型具有顯著差異材料的準(zhǔn)確性，如其中抗旱性較好的喜拉16、ZDM4312、ZDM4412、ZDM4572以及旱敏感材料迪慶黑元桂、藏 1312、ZDM4445、藏 0976 等。

在前人的研究中，干旱導(dǎo)致的膜脂過氧化是造成植物細(xì)胞膜受損害的關(guān)鍵因素，從而導(dǎo)致植物組織受損，植株衰老[22]。為了抵御活性氧分子對(duì)細(xì)胞的傷害，植物在長期進(jìn)化過程中形成了一套精密的抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)，如SOD、CAT、POD等，以維持植物體內(nèi)活性氧代謝的平衡。研究表明，當(dāng)植物受到逆境環(huán)境的脅迫影響后，植物體內(nèi)的POD活性和含量會(huì)升高，從而對(duì)植株起到保護(hù)生物膜的作用[26-27]。同樣，CAT也是植物體內(nèi)重要的抗氧化保護(hù)酶，在植物失水脅迫下，會(huì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生CAT，加速體內(nèi)H2O2的分解，進(jìn)而避免因體內(nèi)活性氧自由基的積累而對(duì)植株造成傷害。MDA是細(xì)胞膜脂過氧化作用的主要產(chǎn)物之一，在植物受到脅迫后，產(chǎn)生的氧化自由基會(huì)加劇植物細(xì)胞膜的過氧化，并產(chǎn)生MDA。已有大量研究表明，干旱誘導(dǎo)的膜脂過氧化是造成植物細(xì)胞膜受到損傷的關(guān)鍵因素[22,28]。MDA的含量會(huì)隨著干旱脅迫時(shí)間的增加，在植物體內(nèi)也會(huì)逐漸增大。在抗旱過程中，植物體內(nèi)的MDA含量越高，表明該物種的抗旱性越弱[29]。對(duì)比幾種生物酶在植物受PEG干旱脅迫處理和空白對(duì)照組植株體內(nèi)的含量情況，本試驗(yàn)測(cè)定結(jié)果與前人所研究的結(jié)果具有一致性；同時(shí)，這些植株在形態(tài)表現(xiàn)上的差異性也具有一定的相關(guān)性。

干旱對(duì)農(nóng)作物的生產(chǎn)造成的影響僅次于病蟲害。隨著全球淡水資源的日漸匱乏，我們所面臨的干旱造成的影響也越來越嚴(yán)重。因此，深入了解干旱脅迫對(duì)植物造成傷害的機(jī)理，以及植物在面臨干旱脅迫環(huán)境下的應(yīng)答機(jī)制，將有助于我們對(duì)耐干旱作物的選育和研究。隨著下一代測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，植物在抗旱生理層面上的研究有望取得較大成果[30]。許多與抗旱相關(guān)的基因以及調(diào)控因子的發(fā)現(xiàn)并被克隆分離，也將有助于人們對(duì)植物抗旱機(jī)理的認(rèn)識(shí)?；诒敬卧囼?yàn)篩選得到的材料，可為后續(xù)青稞在干旱分子調(diào)控機(jī)制方面的研究提供良好基礎(chǔ)。

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