張 丹 冉 浩 朱朝東*

（1 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所動(dòng)物進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)實(shí)驗(yàn)室 北京 100101 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 北京 101411 3 河北滿城中學(xué) 河北滿城 072150）

1 昆蟲(chóng)導(dǎo)航系統(tǒng)機(jī)理

1.1 視覺(jué)導(dǎo)航機(jī)制 體型和重量的限制促進(jìn)了昆蟲(chóng)視覺(jué)和神經(jīng)系統(tǒng)的高度進(jìn)化［1］。研究發(fā)現(xiàn)，昆蟲(chóng)的腦重不足1 μg，其神經(jīng)細(xì)胞數(shù)也只有人類(lèi)的萬(wàn)分之一，但卻有一個(gè)快速運(yùn)轉(zhuǎn)、精確可靠的視覺(jué)神經(jīng)系統(tǒng)，使得昆蟲(chóng)可以用簡(jiǎn)潔、新奇的方法實(shí)現(xiàn)在復(fù)雜自然環(huán)境中的精確導(dǎo)航［2］。昆蟲(chóng)獨(dú)特的復(fù)眼結(jié)構(gòu)使其能夠收集全方位圖像。Srinivasan 等［3］研究發(fā)現(xiàn)蜜蜂依靠飛行過(guò)程中感受到的視覺(jué)變化導(dǎo)航。蜜蜂在飛行時(shí)，自身相對(duì)于外界的運(yùn)動(dòng)會(huì)在視網(wǎng)膜上產(chǎn)生圖像變化，進(jìn)而形成“光流”信息。蜜蜂正是根據(jù)這種光流信息執(zhí)行速度測(cè)量、著陸、姿態(tài)控制等各種導(dǎo)航任務(wù)。Srinivasan 等通過(guò)視覺(jué)運(yùn)動(dòng)反應(yīng)的研究，發(fā)現(xiàn)昆蟲(chóng)運(yùn)動(dòng)程序的主要特性是由視覺(jué)環(huán)境的明顯運(yùn)動(dòng)而誘發(fā)，以便確定昆蟲(chóng)在環(huán)境中的飛行方向。

另一方面，偏振光導(dǎo)航也是視覺(jué)導(dǎo)航的重要內(nèi)容。蜜蜂、蟋蟀、蜘蛛和螞蟻等昆蟲(chóng)均可利用天空中的偏振光確定自己的方位［4］。蘇黎世大學(xué)的Whener 等［5］研究發(fā)現(xiàn)在沒(méi)有明顯地標(biāo)的沙漠中，偏振光和路徑積累是沙漠中螞蟻導(dǎo)航的主要策略。螞蟻的眼睛能感知太陽(yáng)光在大氣中形成的偏振光,并通過(guò)偏振光判斷自己所處的位置、方向及相對(duì)于巢穴的距離。因此螞蟻從覓食地返回巢穴時(shí)，幾乎是沿直線行走的。此外，在直翅目昆蟲(chóng)中，高度專(zhuān)化的小眼也可以感知偏振光。Labhart等［6］通過(guò)對(duì)偏振羅盤(pán)系統(tǒng)神經(jīng)末梢元素的探索，發(fā)現(xiàn)大腦有強(qiáng)大的e 矢量發(fā)展信號(hào)，背邊緣區(qū)域的光感受器有很強(qiáng)的極光敏感性。中樞神經(jīng)產(chǎn)生e 矢量的模型和電生理學(xué)效應(yīng)表明，許多昆蟲(chóng)視覺(jué)羅盤(pán)的定位都是用偏振光。

1.2 路徑積累和地標(biāo)導(dǎo)航機(jī)理

1.2.1 昆蟲(chóng)的學(xué)習(xí)能力 昆蟲(chóng)大腦很小，但具有很強(qiáng)的記憶和學(xué)習(xí)能力。蜜蜂第1 次離開(kāi)巢穴的時(shí)候，會(huì)感知周?chē)h(huán)境和巢穴之間的聯(lián)系。蜜蜂在找到食物后會(huì)通過(guò)“搖擺舞”將食物的地點(diǎn)及距離巢穴的位置告訴下一個(gè)取食者。蜜蜂的搖擺舞是一個(gè)復(fù)雜的、通用的交流系統(tǒng)，搖擺舞的靈活程度反映了蜜蜂的認(rèn)知能力。1.2.2 路徑積累和地標(biāo)信息 長(zhǎng)距離的導(dǎo)航能力是尋找食物的重要條件［7］。昆蟲(chóng)通過(guò)估計(jì)自己走過(guò)路線的方向和距離，判斷自己所處的位置及相對(duì)于巢穴距離和方向，這種方法稱(chēng)為路徑積累。以前的研究認(rèn)為社會(huì)性昆蟲(chóng)擁有一個(gè)認(rèn)知地圖，可以讓它們?cè)诃h(huán)境中的點(diǎn)之間準(zhǔn)確地移動(dòng)。近年來(lái)的研究已經(jīng)確定昆蟲(chóng)的導(dǎo)航使用的是以向量、快照、地標(biāo)為基礎(chǔ)的路線，并沒(méi)有使用認(rèn)知地圖［8］。在s不熟悉的或者裸露的地形中，當(dāng)沒(méi)有可見(jiàn)的地標(biāo)及氣味軌跡作為指導(dǎo)的時(shí)候，路徑積累對(duì)于沙漠中螞蟻的導(dǎo)航是非常重要的［9］。螞蟻在發(fā)現(xiàn)食物之后，可以一直向著巢穴的方向行走，最后將食物帶回巢穴中，然后可以原路返回，繼續(xù)尋找更多的食物。此外，蜜蜂會(huì)通過(guò)彼此間的“搖擺舞”交流，將食物的位置告訴更多的同伴，食物的距離由“搖擺舞”的圈數(shù)決定，其他的工蜂可以利用這個(gè)信息到達(dá)上一個(gè)取食者所指位置的附近。當(dāng)昆蟲(chóng)面對(duì)一個(gè)特殊的方向羅盤(pán)的時(shí)候，它會(huì)移動(dòng)身體重新獲得儲(chǔ)存的目標(biāo)。在這個(gè)過(guò)程中，昆蟲(chóng)確定一個(gè)穩(wěn)定的方向，調(diào)整自己的位置，使得地標(biāo)正好落在視網(wǎng)膜的正確區(qū)域。以記憶為基礎(chǔ)的指導(dǎo)方法表明，圖像匹配的調(diào)整，以及圖像匹配的位置，都基于昆蟲(chóng)對(duì)其周?chē)h(huán)境的感知和記憶。首先，昆蟲(chóng)利用這個(gè)圖像是為了保持一個(gè)熟悉的航向； 其次是為了向著一個(gè)相似的環(huán)境出發(fā)。方向指導(dǎo)是基于路徑積累的程序，是昆蟲(chóng)通過(guò)羅盤(pán)信息獲取自己相對(duì)于巢穴的位置和距離。Matthew Collettd 等［10］認(rèn)為，昆蟲(chóng)體內(nèi)有一個(gè)導(dǎo)航系統(tǒng)的集合體，這些導(dǎo)航集合體之間既相互獨(dú)立，又相互配合，指導(dǎo)整個(gè)導(dǎo)航過(guò)程。

1.2.3 其他導(dǎo)航因素 在昆蟲(chóng)的導(dǎo)航中，觸角也發(fā)揮了很大的作用。當(dāng)昆蟲(chóng)在陸地上行走時(shí)，它們會(huì)利用觸角感受氣味、風(fēng)向等信息以確定行走的方向和距離［11］。因此，觸角提供了一個(gè)既有氣味又有方向的信息。許多飛行的昆蟲(chóng)通過(guò)風(fēng)傳遞的氣味定位一些資源，例如食物、配偶等［12］。Mark A.Willis［13］認(rèn)為，目前昆蟲(chóng)完成飛行任務(wù)主要由2 個(gè)機(jī)制控制： 視覺(jué)調(diào)節(jié)確定風(fēng)向及氣味激化了轉(zhuǎn)變方向的內(nèi)部程序。通過(guò)觀察昆蟲(chóng)的飛行路徑發(fā)現(xiàn)，這2 種飛行機(jī)制的混合是實(shí)現(xiàn)逆風(fēng)之字形飛行的基礎(chǔ)。

昆蟲(chóng)也會(huì)使用它們觸角的傳感器和面部毛的動(dòng)力傳感器，判斷它們飛行的方向及估計(jì)飛行的速度。這些都與它們的視覺(jué)反饋相關(guān)，用以確定它們正在飛行的環(huán)境或飛行的方向。因此，昆蟲(chóng)能利用風(fēng)中的氣味控制飛行過(guò)程［13］。

2 昆蟲(chóng)的導(dǎo)航系統(tǒng)的應(yīng)用

昆蟲(chóng)的路徑整合和視覺(jué)導(dǎo)航系統(tǒng)機(jī)制的研究，為成功地將這個(gè)導(dǎo)航機(jī)制應(yīng)用到移動(dòng)設(shè)備和機(jī)器人上面提供了一個(gè)很好的生物模型。此外，在昆蟲(chóng)導(dǎo)航策略的研究中，一種生物視覺(jué)啟發(fā)的、基于光流的復(fù)合導(dǎo)航方法已廣泛應(yīng)用于對(duì)地面機(jī)器人的控制中［14］。這是目前研究最為熱門(mén)的導(dǎo)航方式。

Srinivasan教授［15］提出了仿生蜜蜂視覺(jué)機(jī)理和導(dǎo)航方法的光流計(jì)算模型。其研究成果已經(jīng)用于多種自動(dòng)導(dǎo)航系統(tǒng)的研制，例如幫助無(wú)人偵察機(jī)根據(jù)地形航行并保持水平、小型機(jī)器人在狹窄地帶中的行進(jìn)及全景成像和監(jiān)測(cè)系統(tǒng)。Srinivasan教授研制了成本低廉且無(wú)需回收的飛機(jī)模型。該飛機(jī)模型最終有可能用于探測(cè)火星的奧秘。迄今為止的研究表明, 蜜蜂精密復(fù)雜的視動(dòng)系統(tǒng)能使其以較高的準(zhǔn)確率追蹤移動(dòng)目標(biāo)。如果將這種特性明確并應(yīng)用于軍事領(lǐng)域, 對(duì)改善導(dǎo)彈技術(shù)將發(fā)揮巨大作用［16］。另一方面，全球衛(wèi)星技術(shù)（GPS）已經(jīng)為無(wú)人駕駛技術(shù)在目的地細(xì)節(jié)設(shè)計(jì)方面提供指導(dǎo)。但這個(gè)技術(shù)仍然存在很大的缺陷，例如在水中，洞穴中的導(dǎo)航性能還不夠精確。而昆蟲(chóng)精確的導(dǎo)航系統(tǒng)，基本不會(huì)受周?chē)h(huán)境的影響。如果將這個(gè)技術(shù)應(yīng)用到導(dǎo)航領(lǐng)域，可以提高無(wú)人駕駛技術(shù)導(dǎo)航的精確性，同時(shí)在短時(shí)間內(nèi)很難被人為破壞和干擾, 特別適合在弱/無(wú)衛(wèi)星信號(hào)的陌生環(huán)境下實(shí)現(xiàn)自主導(dǎo)航。

3 問(wèn)題與展望

昆蟲(chóng)精密而復(fù)雜的導(dǎo)航系統(tǒng)，為其覓食和求偶等生命活動(dòng)提供了精確的指導(dǎo)，使得種群不斷繁衍生息。昆蟲(chóng)導(dǎo)航系統(tǒng)已經(jīng)成為一種生物模型，在導(dǎo)航系統(tǒng)中應(yīng)用廣泛。但昆蟲(chóng)利用偏振光的視覺(jué)導(dǎo)航，以及學(xué)習(xí)和記憶系統(tǒng)是一個(gè)很復(fù)雜的過(guò)程，還存在許多問(wèn)題有待闡明。特別是昆蟲(chóng)的視覺(jué)導(dǎo)航，仍存在許多未知。導(dǎo)航系統(tǒng)與國(guó)家安全、國(guó)防穩(wěn)定，以及人們的生活息息相關(guān)，現(xiàn)已成為一個(gè)研究熱點(diǎn)。對(duì)昆蟲(chóng)導(dǎo)航系統(tǒng)的研究，不僅為導(dǎo)航系統(tǒng)提供理論依據(jù)，而且對(duì)未來(lái)科技的發(fā)展將產(chǎn)生重大影響。