張少杰 王國(guó)棟 王 璐

（1 云南大學(xué) 云南生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 云南昆明 650091 2 中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所 遺傳資源與進(jìn)化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 云南昆明 650223）

家犬是一種常見(jiàn)的家養(yǎng)動(dòng)物，俗稱(chēng)狗，也是最常見(jiàn)的寵物，被稱(chēng)為“人類(lèi)最好的朋友”。家犬可作為伴侶犬與人朝夕相處，為人們生活帶來(lái)歡樂(lè)，也可作為工作犬，協(xié)助人類(lèi)的生產(chǎn)工作和生活。在人類(lèi)生活的方方面面都有家犬的身影，但人們對(duì)它的“前世今生”并不十分了解。本文將帶大家從新的角度重新認(rèn)識(shí)人們的“老朋友”——家犬。

1 家犬的前世

1.1 家犬的祖先 家犬（Canis lupus familiaris）隸屬于脊索動(dòng)物門(mén)，哺乳綱，食肉目，犬科，犬屬，灰狼種。人類(lèi)對(duì)家犬馴化的研究經(jīng)歷了復(fù)雜而漫長(zhǎng)的過(guò)程。近、現(xiàn)代的早期研究者發(fā)現(xiàn)家犬擁有極其豐富的表型，認(rèn)為家犬可能是由多種不同的犬科動(dòng)物馴化而來(lái)。近年來(lái)，研究人員通過(guò)分子遺傳學(xué)手段，先后使用犬科動(dòng)物的線粒體和核基因進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，發(fā)現(xiàn)灰狼和家犬處于同一支中，擁有極近的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，確認(rèn)了灰狼就是家犬的祖先［1］。

灰狼（Canis lupus）又稱(chēng)狼（見(jiàn)封面，馬曉鋒攝），是世界上分布最廣的陸生哺乳動(dòng)物之一，除南極洲、大洋洲和大部分海島外，廣泛分布于全世界。由于人類(lèi)的活動(dòng)及其他因素，目前灰狼的棲息地大幅縮?。?］。灰狼的體型一般比家犬大，吻部較尖，并且尾巴一般為下垂?fàn)顟B(tài),很少抬高或卷尾?；依浅送庑?，在行為上與家犬也有很大的不同。這些都為研究者探究進(jìn)化和馴化提供了絕好的研究材料。例如灰狼是肉食性的，而家犬卻能消化淀粉，這是長(zhǎng)期馴化導(dǎo)致食性轉(zhuǎn)變而引發(fā)的家犬遺傳進(jìn)化，也是遺傳馴化研究中的一大熱點(diǎn)。

1.2 家犬的起源 家犬的起源一直是馴化研究中的焦點(diǎn)。起初學(xué)界的爭(zhēng)論就很多，直到現(xiàn)在，關(guān)于家犬的起源仍無(wú)定論。目前支持較多的主要有3個(gè)假說(shuō)，分別為東亞起源假說(shuō)、歐洲起源假說(shuō)和中東起源假說(shuō)，各有證據(jù)支持。其中東亞起源假說(shuō)較為成熟，支持的證據(jù)較多［3-5］。在近年的研究中，我國(guó)科學(xué)家張亞平院士課題組對(duì)灰狼、世界各地土狗和多種品種犬進(jìn)行全基因重測(cè)序，通過(guò)分析發(fā)現(xiàn)，中國(guó)南方土狗在所有家犬中擁有最高的遺傳多樣性，并且相較其他家犬與灰狼有更高的遺傳相似度，證實(shí)了家犬的東亞起源假說(shuō)。進(jìn)一步的分析發(fā)現(xiàn)，人類(lèi)大約在3.3萬(wàn)年前在東亞南部將灰狼馴化為家犬，家犬在大約1.5萬(wàn)年前跟隨人類(lèi)走出東亞到達(dá)中東，隨后在大約1萬(wàn)年前抵達(dá)歐洲和非洲，最終擴(kuò)散到全世界［5］。

通過(guò)群體歷史模擬，研究人員發(fā)現(xiàn)家犬在馴化過(guò)程中經(jīng)歷過(guò)2次瓶頸效應(yīng)，呈現(xiàn)“二段馴化”的現(xiàn)象［1，6］。馴化的第 1階段是古代人類(lèi)將灰狼馴化為早期家犬，即俗稱(chēng)的土狗；馴化的第2階段主要起始于近現(xiàn)代，人類(lèi)根據(jù)自身需求和審美將家犬培育成形態(tài)多樣化、行為各異的品種，這又稱(chēng)為家犬品系化。

1.3 從狼到狗 狼是怎么被馴化成狗的是一個(gè)十分有趣的故事。目前的主流說(shuō)法是，在石器時(shí)代東亞南部的灰狼群體中出現(xiàn)了一些個(gè)體，被當(dāng)時(shí)人類(lèi)居住地周?chē)鷣G棄的食物殘?jiān)?，不斷地接近人?lèi)，導(dǎo)致人類(lèi)與它們的關(guān)系逐漸密切，最終這些灰狼被馴化成為家犬［5］。家犬作為人類(lèi)第1個(gè)馴化成功的家養(yǎng)動(dòng)物，其馴化不僅使人類(lèi)獲得了狩獵、保護(hù)財(cái)產(chǎn)的好伙伴，而且還為馴化其他家養(yǎng)動(dòng)物提供了寶貴經(jīng)驗(yàn)。可以說(shuō)家犬的馴化是人類(lèi)文明發(fā)展的里程碑，其貢獻(xiàn)不亞于人類(lèi)學(xué)會(huì)種植。到了現(xiàn)代，家犬馴化的研究熱度也絲毫未減，作為品系化最成功的家養(yǎng)動(dòng)物，它的品種形成過(guò)程也成為其他家養(yǎng)動(dòng)物品系化的良好教學(xué)材料。

2 家犬的今生

2.1 家犬的多樣化研究 作為品系化最成功的家養(yǎng)動(dòng)物，家犬擁有超過(guò)400個(gè)品種，是品種最多的家養(yǎng)動(dòng)物之一。古代就有零星的品種犬被培育，例如中國(guó)的沙皮犬和埃及的銳目獵犬。從維多利亞時(shí)代開(kāi)始，人類(lèi)有意識(shí)地根據(jù)不同的需求從家犬中篩選不同特點(diǎn)的性狀，經(jīng)過(guò)百年的嚴(yán)格培育，形成了各種各樣的品種犬［7］。性格溫柔、體型較小的家犬被培育為陪伴寵物犬，機(jī)敏靈活、獨(dú)立性強(qiáng)的家犬被培育為牧羊犬，耐力好、體型大的家犬被培育為獵犬，還有智商高、服從性強(qiáng)的家犬被培育成各種工作犬，例如導(dǎo)盲犬、搜救犬和警犬等。

昆明犬是我國(guó)自行培育的優(yōu)良警用犬種，就是一個(gè)現(xiàn)今按人類(lèi)需求培育成品種犬的典型例子。20世紀(jì)50年代，為了滿足我國(guó)公安刑偵需求，昆明警犬基地開(kāi)始選育工作。經(jīng)40多年的努力，成功選育出昆明犬這一優(yōu)秀犬種。昆明犬無(wú)論智商、體能、靈活性、服從性和可訓(xùn)性等都極佳，完美地滿足了刑偵等警用工作的需要。

家犬中如此多樣化的表型一直使研究者十分感興趣，例如大丹犬的站立身高能達(dá)2 m、體重100 kg，而茶杯犬小到能放進(jìn)茶杯中，這就是因?yàn)橐恍┛刂企w型的基因發(fā)揮作用導(dǎo)致了這種體型的天差地別［8］，但是對(duì)這些控制基因的深層次遺傳學(xué)機(jī)制還是不甚明了。此外，不同品種的家犬毛色的差別是怎么形成的？藏獒為何會(huì)適應(yīng)高寒氣候？松獅的舌頭為什么是紫色的？嗅覺(jué)獵犬的鼻子為什么這么靈？銳目獵犬為什么能跑得這么快？如此繁多的品種使家犬擁有了十分豐富的表型，也為現(xiàn)代遺傳學(xué)提供了豐富的研究材料，這些也一直是現(xiàn)代遺傳學(xué)的研究熱點(diǎn)［9］。

2.2 家犬成為人類(lèi)疾病研究模型 家犬從3萬(wàn)多年前被人類(lèi)馴化開(kāi)始，在幾萬(wàn)年間一直與人類(lèi)共同生活。家犬在所有家養(yǎng)動(dòng)物里具有和人類(lèi)最親密的關(guān)系，并具有其他家養(yǎng)動(dòng)物所沒(méi)有的特性。

有研究顯示，在長(zhǎng)期的馴化過(guò)程中，家犬逐漸進(jìn)化出理解人類(lèi)意圖的能力，在此方面甚至比類(lèi)人猿更加敏感［10］，還導(dǎo)致了家犬的食性轉(zhuǎn)變，從肉食性變成了可接受淀粉食物［6］。研究人員發(fā)現(xiàn)由于家犬長(zhǎng)期與人類(lèi)處于同一生境共同生活，家犬在某些方面出現(xiàn)了和人類(lèi)趨近的現(xiàn)象，例如消化、代謝和神經(jīng)活動(dòng)等，研究者稱(chēng)此為家犬和人類(lèi)在某些方面的趨同進(jìn)化［6，9］。 也許正因如此，家犬會(huì)和人類(lèi)患某些相同的疾病。

家犬也會(huì)患行為障礙、抑郁癥、自閉癥和強(qiáng)迫癥等精神疾?。?1］，這在其他動(dòng)物中是很少見(jiàn)的。家犬也會(huì)同人類(lèi)一樣患糖尿病等代謝疾病。家犬的癌癥和人類(lèi)癌癥有較為相似的發(fā)病機(jī)制［12］，而家犬所患心臟病可能與人類(lèi)心臟病是同一致病基因控制［13］。因此家犬就有可能成為研究這些疾病的生物模型，進(jìn)行遺傳機(jī)制和患病機(jī)制的研究，在家犬身上尋找治療人類(lèi)疾病的解決方案，這是目前家犬研究中的一個(gè)熱點(diǎn)。

以家犬為疾病研究模型對(duì)家犬和人類(lèi)共患疾病的研究，最終將幫助人類(lèi)從分子水平理解自身疾病的遺傳機(jī)制，為預(yù)防、治療和治愈提供線索。

3 總結(jié)和展望

家犬涉及人類(lèi)生產(chǎn)生活的很多方面，與人類(lèi)發(fā)展密切相關(guān)。研究家犬的起源、馴化、品系化有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。家犬的起源、馴化都伴隨著人類(lèi)文明的發(fā)展和全球的人口和文化交流，所以對(duì)這些的研究也是人類(lèi)文明、文化研究的重要組成部分。而對(duì)家犬外形、行為、食性、疾病等性狀的研究，既可以從理論上發(fā)掘這些性狀深層的遺傳基礎(chǔ)，為遺傳學(xué)乃至整個(gè)生物學(xué)理論研究添磚加瓦，在應(yīng)用方面也用于指導(dǎo)家犬的品種選育和優(yōu)化，以及為其他家養(yǎng)動(dòng)物的馴化和育種提供幫助，還可以建立疾病模型成為攻克人類(lèi)疾病的關(guān)鍵一環(huán)。

家犬研究的意義重大，導(dǎo)致學(xué)界對(duì)家犬研究的熱度經(jīng)久不衰，研究也越來(lái)越深入，但還有很多領(lǐng)域依然存在疑問(wèn)和爭(zhēng)論，依然是一條充滿收獲的未知之路。目前對(duì)家犬的遺傳理論研究已全面轉(zhuǎn)入全基因組和大數(shù)據(jù)時(shí)代［1，4-6，9］，隨著技術(shù) 的發(fā)展，數(shù)據(jù)積累越來(lái)越多，研究就越容易取得進(jìn)展。在這方面還有很多工作期待研究人員進(jìn)一步研究。