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2018-03-30 05:52更吉卓瑪李彥賈留坤陳世龍高慶波
生物學(xué)雜志 2018年5期
更吉卓瑪， 李彥， 賈留坤， 陳世龍， 高慶波，3
(1. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所 中國(guó)科學(xué)院高山植物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 西寧 810001； 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京 100039； 3. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所青海省作物分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 西寧 810001)
虎耳草屬(SaxifragaL.)是虎耳草科(Saxifragaceae)中最大的一個(gè)屬，全世界約有450～500種[1-4]，主要分布在歐洲和亞洲的高山地區(qū)，某些物種環(huán)北極分布，另有一些物種擴(kuò)散到南美洲的落基山脈、安第斯山脈和火地島[5]。中國(guó)產(chǎn)虎耳草屬植物約220種，約占世界虎耳草屬植物總物種數(shù)的一半[6]。形態(tài)學(xué)研究及最新的分子證據(jù)支持將虎耳草屬植物分為至少13個(gè)組[1,7]。其中，山羊臭組(sect.CiliataeHaw.)是虎耳草屬中最大的一個(gè)組，約有175種，集中分布在青藏高原-喜馬拉雅地區(qū)[2-3,6]，是高海拔生境的重要組成成分[2]。由于虎耳草屬植物在生態(tài)學(xué)、形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)等方面的變異很大[8-10]，增加了物種鑒定的難度，導(dǎo)致地方植物志中多有遺漏之處。《青海植物志》收錄了虎耳草屬植物32種(包括MicranthesHaw.)[11]。通過十余年的野外考察和標(biāo)本鑒定，發(fā)現(xiàn)了青?；⒍輰僦参锏?個(gè)新分布種?！肚嗪Ｖ参镏尽泛汀禙lora of China》均沒有記錄這6個(gè)物種在青海省的分布。本文所引用的標(biāo)本，全部館藏于中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所青藏高原生物標(biāo)本館。
1 狹葉虎耳草(圖1-a、b)
SaxifragaangustataH. Smith, ActaHortiGothob. 1:17.1924.
青海：久治縣，1971年7月13日，藏藥隊(duì)，24655，海拔4400 m，草地；甘德縣，2008年7月30日，陳世龍等，chen2008004，海拔4310 m，金露梅灌叢、高寒草甸；達(dá)日縣，2008年8月4日，陳世龍等，chensl0313，海拔4190 m，高山草甸。
原分布：四川西部。青海新記錄。
形態(tài)特征：本種屬于S.sect.Ciliataesubsect.Flagellares(C. B. Clarke) Engl. &Irmsch.，多年生草本，主要特征是從基部蓮座葉叢之葉腋部發(fā)出鞭匐枝，花瓣與萼片近等長(zhǎng)。該物種與青藏高原特有但廣布種棒腺虎耳草(S.consanguineaW. W. Smith)和小果虎耳草(S.microgynaEngl. &Irmsch.)形態(tài)特征較為相似。狹葉虎耳草與棒腺虎耳草的主要區(qū)別為，前者基生葉腹面被腺毛，而后者基生葉腹面光滑無(wú)毛。狹葉虎耳草與小果虎耳草的主要區(qū)別為：前者莖生葉狹線形，寬小于2 mm，后者莖生葉狹橢圓形至狹倒卵形，寬大于2 mm。
2 阿墩子虎耳草(圖1-c)
SaxifragaatuntsiensisW. W. Smith, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 8:132.1913.
青海：玉樹縣，2014年9月15日，高慶波、張發(fā)起，chen2014542，海拔4880 m，高山流石灘、高山灌叢。
原分布：四川北部和西部，云南西北部。青海首次記錄。
形態(tài)特征：本種屬于S.sect.Ciliataesubsect.HirculoideaeEngl. &Irmsch.，多年生草本，高0.5～2 cm，叢生，形成緊密的墊叢。莖中下部葉匙形，肉質(zhì)，兩面和邊緣光滑無(wú)毛，覆瓦狀排列成蓮座狀葉叢?；▎紊?，花梗被腺毛；萼片反曲，無(wú)毛，花瓣黃色。
a，b：狹葉虎耳草；c：阿墩子虎耳草；d：密花虎耳草；e：珠芽虎耳草；f，g：沼地虎耳草；h，i：篦齒虎耳草
a, bS.angustataH. Smith; cS.atuntsiensisW. W. Smith; dS.congestifloraEngl. &Irmsch.; eS.granuliferaH. Smith; f, gS.heleonastesH. Smith; h, iS.pasumensisC. Marquand & Airy Shaw
圖1青海省新記錄的6種虎耳草植物的標(biāo)本照片和野外生活照片
Fig 1 Specimen and field photos of six newly recordedSaxifragaL. species in Qinghai Province
3 密花虎耳草(圖1-d)
SaxifragacongestifloraEngl. &Irmsch., Bot. Jahrb. Syst. 50 (Beibl. 114): 41.1914.
青海：同德縣，2011年7月23日，高慶波、張發(fā)起，chensl2011005，海拔4150 m，高寒草甸；達(dá)日縣，2011年7月29日，高慶波、張發(fā)起，chensl2011016，海拔4090 m，山生柳灌叢；玉樹縣，2014年9月18日，高慶波、張發(fā)起，chen2014625，海拔4440 m，高寒草甸、灌叢。
原分布：四川。青海新記錄。
形態(tài)特征：本種屬于S.sect.Ciliataesubsect.HirculoideaeEngl. &Irmsch.，多年生草本，基生葉早凋枯，莖生葉邊緣、花梗、萼片背面和邊緣被褐色卷曲長(zhǎng)柔毛。6～10花形成緊湊的傘狀花序，萼片直立至開展，花瓣黃色，子房上位。該物種與青藏高原-喜馬拉雅廣布種——山地虎耳草(S.sinomontanaJ. T. Pan &Gornall)形態(tài)特征較為相似，但基生葉早凋枯，可以與后者相區(qū)別。
4 珠芽虎耳草(圖1-e)
SaxifragagranuliferaH. Smith, Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 2:259.1960.
青海：班瑪縣，2014年7月23日，高慶波、邢睿，chen2014146，海拔3740 m，林下灌叢。
原分布：四川，西藏東南部，云南；不丹，錫金，尼泊爾，印度也有分部。青海首次記錄。
形態(tài)特征：本種屬于S.sect.MesogyneSternb.，多年生草本，具球莖，葉腋中具珠芽?；~腎形至近圓形，7～9裂片。傘狀花序1～10花，萼片直立，花瓣白色。該物種與北半球高山地區(qū)廣布種——零余虎耳草(S.cernuaL.)形態(tài)特征較為相似，但后者葉腋和苞腋均具珠芽，前者僅葉腋具珠芽，可以相互區(qū)別。
5 沼地虎耳草(圖1-f、g)
SaxifragaheleonastesH. Smith, ActaHortiGothob. 1:5.1924.
青海：稱多縣，2006年8月12日，陳世龍，chen06024, 海拔4850 m，高山草甸；同地，2007年7月31日，陳世龍，chen2007019，海拔4600 m，高山草甸；同地，2007年8月20日，陳世龍，chen2007258，海拔4750 m，高山草甸、濕地；同地，2007年8月20日，陳世龍，chen2007259，海拔4570 m，高寒濕地；興?？h，2007年7月30日，陳世龍，chen2007009，海拔3980 m，高山草甸；瑪多縣，2007年7月30日，陳世龍，chen2007015，山生柳灌叢；同地，2011年8月1日，高慶波、張發(fā)起，chensl2011021，海拔4860 m，高寒草甸；同地，2012年9月10日，高慶波、付鵬程，chen2012336，海拔4230 m，濕地草甸；甘德縣，2008年7月31日，陳世龍、高慶波，chen2008009，海拔4230 m，高寒草甸；達(dá)日縣，2008年8月2日，陳世龍、高慶波，chen2008015，海拔4040 m，高山灌叢；曲麻萊縣，2009年8月26日，陳世龍、高慶波，chen2009012，海拔4590 m，高山草甸；祁連縣，2011年8月14日，高慶波、張發(fā)起，chensl1478，海拔4070 m，高山草甸、流石灘。
原分布：陜西太白山，四川，西藏南部，云南。青海新紀(jì)錄。
形態(tài)特征：本種屬于S.sect.Ciliataesubsect.HirculoideaeEngl. &Irmsch.，多年生草本，莖疏被褐色卷曲柔毛。基生葉披針形，兩面無(wú)毛，邊緣疏被褐色卷曲柔毛。聚傘花序2～3花，或單花生于莖頂，花梗密被褐色卷曲柔毛。萼片直立至開展，兩面無(wú)毛，邊緣被褐色卷曲柔毛，花瓣黃色，基部2痂體。該物種與青藏高原-喜馬拉雅廣布種——山地虎耳草(S.sinomontanaJ. T. Pan &Gornall)形態(tài)特征較為相似，但前者花常單生，萼片背面無(wú)毛，邊緣疏被褐色卷曲柔毛；而后者聚傘花序常多花，萼片背面和邊緣密被褐色卷曲柔毛。
6 篦齒虎耳草(圖1-h、i)
SaxifragapasumensisC. Marquand & Airy Shaw, J. Linn. Soc., Bot. xlviii. 181.1929.
青海：班瑪縣，2008年8月5日，陳世龍、高慶波，chen2008022，海拔3460 m，河谷。
原分布：西藏東部。青海首次記錄。
形態(tài)特征：本種屬于S.sect.Ciliataesubsect.RosularesGornall，多年生草本，莖被褐色腺毛?；~匙形，密集呈蓮座狀，兩面光滑無(wú)毛，邊緣具軟骨質(zhì)齒，莖生葉長(zhǎng)圓形至近匙形，兩面和邊緣被褐色腺毛。聚傘花序傘房狀，花梗被褐色腺毛，萼片直立，腹面無(wú)毛，背面和邊緣被褐色腺毛；花瓣黃色，基部2痂體。該物種與小傘虎耳草(S.umbellulataJ. D. Hook. &Thoms.)形態(tài)特征較為相似，但后者基生葉邊緣全緣，前者具軟骨質(zhì)齒，可以相互區(qū)分。
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更吉卓瑪， 李彥， 賈留坤， 陳世龍， 高慶波，3
(1. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所 中國(guó)科學(xué)院高山植物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 西寧 810001； 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京 100039； 3. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所青海省作物分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 西寧 810001)
虎耳草屬(SaxifragaL.)是虎耳草科(Saxifragaceae)中最大的一個(gè)屬，全世界約有450～500種[1-4]，主要分布在歐洲和亞洲的高山地區(qū)，某些物種環(huán)北極分布，另有一些物種擴(kuò)散到南美洲的落基山脈、安第斯山脈和火地島[5]。中國(guó)產(chǎn)虎耳草屬植物約220種，約占世界虎耳草屬植物總物種數(shù)的一半[6]。形態(tài)學(xué)研究及最新的分子證據(jù)支持將虎耳草屬植物分為至少13個(gè)組[1,7]。其中，山羊臭組(sect.CiliataeHaw.)是虎耳草屬中最大的一個(gè)組，約有175種，集中分布在青藏高原-喜馬拉雅地區(qū)[2-3,6]，是高海拔生境的重要組成成分[2]。由于虎耳草屬植物在生態(tài)學(xué)、形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)等方面的變異很大[8-10]，增加了物種鑒定的難度，導(dǎo)致地方植物志中多有遺漏之處。《青海植物志》收錄了虎耳草屬植物32種(包括MicranthesHaw.)[11]。通過十余年的野外考察和標(biāo)本鑒定，發(fā)現(xiàn)了青?；⒍輰僦参锏?個(gè)新分布種?！肚嗪Ｖ参镏尽泛汀禙lora of China》均沒有記錄這6個(gè)物種在青海省的分布。本文所引用的標(biāo)本，全部館藏于中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所青藏高原生物標(biāo)本館。
1 狹葉虎耳草(圖1-a、b)
SaxifragaangustataH. Smith, ActaHortiGothob. 1:17.1924.
青海：久治縣，1971年7月13日，藏藥隊(duì)，24655，海拔4400 m，草地；甘德縣，2008年7月30日，陳世龍等，chen2008004，海拔4310 m，金露梅灌叢、高寒草甸；達(dá)日縣，2008年8月4日，陳世龍等，chensl0313，海拔4190 m，高山草甸。
原分布：四川西部。青海新記錄。
形態(tài)特征：本種屬于S.sect.Ciliataesubsect.Flagellares(C. B. Clarke) Engl. &Irmsch.，多年生草本，主要特征是從基部蓮座葉叢之葉腋部發(fā)出鞭匐枝，花瓣與萼片近等長(zhǎng)。該物種與青藏高原特有但廣布種棒腺虎耳草(S.consanguineaW. W. Smith)和小果虎耳草(S.microgynaEngl. &Irmsch.)形態(tài)特征較為相似。狹葉虎耳草與棒腺虎耳草的主要區(qū)別為，前者基生葉腹面被腺毛，而后者基生葉腹面光滑無(wú)毛。狹葉虎耳草與小果虎耳草的主要區(qū)別為：前者莖生葉狹線形，寬小于2 mm，后者莖生葉狹橢圓形至狹倒卵形，寬大于2 mm。
2 阿墩子虎耳草(圖1-c)
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青海：玉樹縣，2014年9月15日，高慶波、張發(fā)起，chen2014542，海拔4880 m，高山流石灘、高山灌叢。
原分布：四川北部和西部，云南西北部。青海首次記錄。
形態(tài)特征：本種屬于S.sect.Ciliataesubsect.HirculoideaeEngl. &Irmsch.，多年生草本，高0.5～2 cm，叢生，形成緊密的墊叢。莖中下部葉匙形，肉質(zhì)，兩面和邊緣光滑無(wú)毛，覆瓦狀排列成蓮座狀葉叢?；▎紊?，花梗被腺毛；萼片反曲，無(wú)毛，花瓣黃色。
a，b：狹葉虎耳草；c：阿墩子虎耳草；d：密花虎耳草；e：珠芽虎耳草；f，g：沼地虎耳草；h，i：篦齒虎耳草
a, bS.angustataH. Smith; cS.atuntsiensisW. W. Smith; dS.congestifloraEngl. &Irmsch.; eS.granuliferaH. Smith; f, gS.heleonastesH. Smith; h, iS.pasumensisC. Marquand & Airy Shaw
圖1青海省新記錄的6種虎耳草植物的標(biāo)本照片和野外生活照片
Fig 1 Specimen and field photos of six newly recordedSaxifragaL. species in Qinghai Province
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青海：同德縣，2011年7月23日，高慶波、張發(fā)起，chensl2011005，海拔4150 m，高寒草甸；達(dá)日縣，2011年7月29日，高慶波、張發(fā)起，chensl2011016，海拔4090 m，山生柳灌叢；玉樹縣，2014年9月18日，高慶波、張發(fā)起，chen2014625，海拔4440 m，高寒草甸、灌叢。
原分布：四川。青海新記錄。
形態(tài)特征：本種屬于S.sect.Ciliataesubsect.HirculoideaeEngl. &Irmsch.，多年生草本，基生葉早凋枯，莖生葉邊緣、花梗、萼片背面和邊緣被褐色卷曲長(zhǎng)柔毛。6～10花形成緊湊的傘狀花序，萼片直立至開展，花瓣黃色，子房上位。該物種與青藏高原-喜馬拉雅廣布種——山地虎耳草(S.sinomontanaJ. T. Pan &Gornall)形態(tài)特征較為相似，但基生葉早凋枯，可以與后者相區(qū)別。
4 珠芽虎耳草(圖1-e)
SaxifragagranuliferaH. Smith, Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 2:259.1960.
青海：班瑪縣，2014年7月23日，高慶波、邢睿，chen2014146，海拔3740 m，林下灌叢。
原分布：四川，西藏東南部，云南；不丹，錫金，尼泊爾，印度也有分部。青海首次記錄。
形態(tài)特征：本種屬于S.sect.MesogyneSternb.，多年生草本，具球莖，葉腋中具珠芽?；~腎形至近圓形，7～9裂片。傘狀花序1～10花，萼片直立，花瓣白色。該物種與北半球高山地區(qū)廣布種——零余虎耳草(S.cernuaL.)形態(tài)特征較為相似，但后者葉腋和苞腋均具珠芽，前者僅葉腋具珠芽，可以相互區(qū)別。
5 沼地虎耳草(圖1-f、g)
SaxifragaheleonastesH. Smith, ActaHortiGothob. 1:5.1924.
青海：稱多縣，2006年8月12日，陳世龍，chen06024, 海拔4850 m，高山草甸；同地，2007年7月31日，陳世龍，chen2007019，海拔4600 m，高山草甸；同地，2007年8月20日，陳世龍，chen2007258，海拔4750 m，高山草甸、濕地；同地，2007年8月20日，陳世龍，chen2007259，海拔4570 m，高寒濕地；興?？h，2007年7月30日，陳世龍，chen2007009，海拔3980 m，高山草甸；瑪多縣，2007年7月30日，陳世龍，chen2007015，山生柳灌叢；同地，2011年8月1日，高慶波、張發(fā)起，chensl2011021，海拔4860 m，高寒草甸；同地，2012年9月10日，高慶波、付鵬程，chen2012336，海拔4230 m，濕地草甸；甘德縣，2008年7月31日，陳世龍、高慶波，chen2008009，海拔4230 m，高寒草甸；達(dá)日縣，2008年8月2日，陳世龍、高慶波，chen2008015，海拔4040 m，高山灌叢；曲麻萊縣，2009年8月26日，陳世龍、高慶波，chen2009012，海拔4590 m，高山草甸；祁連縣，2011年8月14日，高慶波、張發(fā)起，chensl1478，海拔4070 m，高山草甸、流石灘。
原分布：陜西太白山，四川，西藏南部，云南。青海新紀(jì)錄。
形態(tài)特征：本種屬于S.sect.Ciliataesubsect.HirculoideaeEngl. &Irmsch.，多年生草本，莖疏被褐色卷曲柔毛。基生葉披針形，兩面無(wú)毛，邊緣疏被褐色卷曲柔毛。聚傘花序2～3花，或單花生于莖頂，花梗密被褐色卷曲柔毛。萼片直立至開展，兩面無(wú)毛，邊緣被褐色卷曲柔毛，花瓣黃色，基部2痂體。該物種與青藏高原-喜馬拉雅廣布種——山地虎耳草(S.sinomontanaJ. T. Pan &Gornall)形態(tài)特征較為相似，但前者花常單生，萼片背面無(wú)毛，邊緣疏被褐色卷曲柔毛；而后者聚傘花序常多花，萼片背面和邊緣密被褐色卷曲柔毛。
6 篦齒虎耳草(圖1-h、i)
SaxifragapasumensisC. Marquand & Airy Shaw, J. Linn. Soc., Bot. xlviii. 181.1929.
青海：班瑪縣，2008年8月5日，陳世龍、高慶波，chen2008022，海拔3460 m，河谷。
原分布：西藏東部。青海首次記錄。
形態(tài)特征：本種屬于S.sect.Ciliataesubsect.RosularesGornall，多年生草本，莖被褐色腺毛?；~匙形，密集呈蓮座狀，兩面光滑無(wú)毛，邊緣具軟骨質(zhì)齒，莖生葉長(zhǎng)圓形至近匙形，兩面和邊緣被褐色腺毛。聚傘花序傘房狀，花梗被褐色腺毛，萼片直立，腹面無(wú)毛，背面和邊緣被褐色腺毛；花瓣黃色，基部2痂體。該物種與小傘虎耳草(S.umbellulataJ. D. Hook. &Thoms.)形態(tài)特征較為相似，但后者基生葉邊緣全緣，前者具軟骨質(zhì)齒，可以相互區(qū)分。
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