閆榮玲, 廖 陽, 李 玲, 李常健

(湖南科技學(xué)院 化學(xué)與生物工程學(xué)院, 永州 425199)

生物化學(xué)是高等院校生物學(xué)相關(guān)專業(yè)的一門必修基礎(chǔ)課程，其與細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)等課程共同構(gòu)筑了生命科學(xué)知識大廈的基石，因此生物化學(xué)知識點是否被正確掌握會影響后續(xù)課程的學(xué)習(xí)。及時發(fā)現(xiàn)并矯正學(xué)生課程學(xué)習(xí)誤區(qū)(錯誤的認(rèn)識、理解、想法、總結(jié)、推測)對提高教學(xué)效果，夯實學(xué)生專業(yè)基礎(chǔ)知識十分必要。本文基于多年一線課堂教學(xué)經(jīng)驗，整理和解析了學(xué)生對細(xì)胞及膜結(jié)構(gòu)、糖化學(xué)及糖代謝、基因及其表達(dá)、酶等生物化學(xué)相關(guān)知識點的學(xué)習(xí)誤區(qū)，以供同行交流及幫助學(xué)生學(xué)好生物化學(xué)這門課程。

1　生物化學(xué)課程學(xué)習(xí)誤區(qū)

1.1　糖酵解

誤區(qū)1：糖酵解就是無氧呼吸

學(xué)生通過高中生物的學(xué)習(xí)認(rèn)識了呼吸作用，也知道了其可分為有氧呼吸和無氧呼吸兩種形式。通過大學(xué)階段生物化學(xué)的學(xué)習(xí)，可進(jìn)一步掌握無氧與有氧呼吸的生化歷程(反應(yīng)步驟)、反應(yīng)產(chǎn)物、以及產(chǎn)能的多寡。教學(xué)中發(fā)現(xiàn)，由于糖酵解可以在無氧條件下發(fā)生，許多同學(xué)誤把糖酵解等同于無氧呼吸。其實不然，糖酵解的范疇是嚴(yán)格界定的，即從葡萄糖開始到丙酮酸結(jié)束；而無氧呼吸是指細(xì)胞處于持續(xù)無氧條件下時，糖類物質(zhì)發(fā)生糖酵解生成丙酮酸，丙酮酸繼續(xù)通過后續(xù)代謝生成乳酸(動物細(xì)胞、乳酸菌)或乙醇(植物細(xì)胞、酵母細(xì)胞)，前者需要乳酸脫氫酶，后者則需要丙酮酸脫羧酶與乙醇脫氫酶的催化，且由于丙酮酸生成乳酸或乙醇需要消耗還原力(NADH)[1-2]?？梢?，無氧呼吸相對糖酵解歷程更長，產(chǎn)能更低，因此，不能形成糖酵解就是無氧呼吸的學(xué)習(xí)誤區(qū)。

誤區(qū)2：糖酵解的發(fā)生必須在無氧條件下進(jìn)行

許多學(xué)生由于學(xué)習(xí)不認(rèn)真，在初步了解糖酵解的定義和生化歷程后，就開始形成糖酵解只能在無氧條件下發(fā)生的認(rèn)識誤區(qū)。事實上，糖酵解既可以在無氧也可以在有氧條件下進(jìn)行，細(xì)胞處于有氧還是無氧狀態(tài)影響不是糖酵解是否能發(fā)生，而是糖酵解所形成的終產(chǎn)物——丙酮酸的去向：在無氧時則如前所述，丙酮酸會在脫氫酶的作用下，消耗還原力產(chǎn)生乳酸或者乙醇，并在細(xì)胞內(nèi)富集，對于需氧生物來說，若細(xì)胞的缺氧狀態(tài)不能被及時終結(jié)，則累積的乳酸或者乙醇會對細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用甚至可能導(dǎo)致細(xì)胞死亡；而在有氧條件下，糖酵解產(chǎn)物丙酮酸則會進(jìn)入三羧酸循環(huán)，經(jīng)過一系列連續(xù)多步反應(yīng)，最終被完全降解變成二氧化碳和水兩種無機(jī)物，同時伴隨大量ATP的釋放[1, 3]。由此可見，糖酵解若只能在無氧條件下發(fā)生，則有氧呼吸將由于上游糖酵解無法進(jìn)行，沒有丙酮酸的生成而無法進(jìn)行。當(dāng)然，這從進(jìn)化的角度來看也是不合理的，因為隨著原始地球大氣含氧量的逐漸增加，若糖酵解僅在無氧條件下發(fā)生不利于更高等生物的出現(xiàn)的。

1.2　糖化學(xué)

誤區(qū)1：糖都是甜的

學(xué)生由于之前在日常生活中形成的頑固意識及聽課不夠認(rèn)真，容易形成糖類物質(zhì)均具有甜味的學(xué)習(xí)誤區(qū)。其實不然，因為，首先只有單糖與部分寡糖才具甜味，而其他的寡糖以及多糖則不會令味覺產(chǎn)生甜味(除非一些多糖在口腔被降解成小分子后可產(chǎn)生甜味)，如生活中如樹皮、蟹殼等的主要成分就是(多)糖物質(zhì)，生活經(jīng)驗告訴我們他們并沒有任何甜味[1]。其次需注意的是，不同種類的糖甜度差異明顯，自然界最甜的糖是單糖中的果糖。

誤區(qū)2：糖僅能作供能物質(zhì)

許多學(xué)生片面地認(rèn)為，糖類在機(jī)體中就是一種能源物質(zhì)，即不斷代謝為機(jī)體提供源源不斷的能量。其實，這種認(rèn)識是不全面的。因為，雖然糖類是機(jī)體的主要能源物質(zhì)，其經(jīng)過分解代謝為細(xì)胞提供了大量的ATP。但值得注意的是，糖類也可以作為細(xì)胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì)(如細(xì)菌以及植物細(xì)胞的細(xì)胞壁)以及功能物質(zhì)(如紅細(xì)胞表面決定血型的寡糖短鏈，細(xì)胞表面的抗原決定簇)[1]。

1.3　酶促反應(yīng)

誤區(qū)1：酶與底物結(jié)合過程中僅酶的高級結(jié)構(gòu)發(fā)生變化

通過對酶的學(xué)習(xí)，掌握到細(xì)胞中生化反應(yīng)中的主角——酶要想發(fā)揮其催化活性，需要一個重要的前提條件，那就是其務(wù)必與底物結(jié)合[1, 4]。目前人們主要采用Koshland提出的“誘導(dǎo)契合”學(xué)說來解釋酶與底物的結(jié)合過程。在學(xué)習(xí)中，往往由于聽課不認(rèn)真或者教師強(qiáng)調(diào)不夠，學(xué)生易形成酶與底物二者在結(jié)合過程中，僅酶單方面發(fā)生形變(本質(zhì)是由于部分次級鍵的斷裂和另一些次級鍵的重新生成)。實則不然，結(jié)合過程中除酶外，底物分子也會發(fā)生一定程度的形變，使自身更適合酶的空間結(jié)構(gòu)。因此，“誘導(dǎo)契合”模型不只是強(qiáng)調(diào)酶有一定“柔性”，被底物誘導(dǎo)發(fā)生高級結(jié)構(gòu)的變化，也同時強(qiáng)調(diào)了底物分子也會在酶的誘導(dǎo)下發(fā)生空間結(jié)構(gòu)的微調(diào)。

誤區(qū)2：細(xì)胞中的反應(yīng)均在水環(huán)境中進(jìn)行

所有細(xì)胞不管其是真核還是原核，高等還是低等均存在一個共同點，即水是含量最高的物質(zhì)[5]。除了最典型最直觀的細(xì)胞液(胞漿)外，細(xì)胞內(nèi)的線粒體、葉綠體、高爾基體、細(xì)胞核等細(xì)胞器中也均具有較高的水含量，因此細(xì)胞內(nèi)部是一個名副其實的水環(huán)境[6]。正因為此，學(xué)生在學(xué)習(xí)中往往形成了細(xì)胞中的生化反應(yīng)均在水介質(zhì)中進(jìn)行的認(rèn)識誤區(qū)。其實不然，因為細(xì)胞中除了含有豐富的水之外，還存在大量的生物膜結(jié)構(gòu)。生物膜的主要成分均為疏水性的脂類分子，因此，其基本可以認(rèn)為是一個非水相環(huán)境。細(xì)胞中的部分生化反應(yīng)在生物膜上發(fā)生(此類反應(yīng)占比少相對較少但客觀存在)，即在一個非水相條件下進(jìn)行。因此學(xué)習(xí)中不能形成細(xì)胞中的反應(yīng)均在水環(huán)境中進(jìn)行這樣的誤區(qū)。

1.4　生物膜

誤區(qū)1：生物膜就是細(xì)胞膜

學(xué)習(xí)中，少部分學(xué)生會形成生物膜等同細(xì)胞膜的認(rèn)識誤區(qū)。其實這是兩個名詞的范圍不同，細(xì)胞膜又稱質(zhì)膜，是指包裹在細(xì)胞最外層(除細(xì)胞壁外)的膜結(jié)構(gòu)。真核細(xì)胞除了質(zhì)膜這一膜結(jié)構(gòu)外，還存在著許多細(xì)胞器如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體、葉綠體、溶酶體等，這些細(xì)胞器均被膜包裹，極大地增加了細(xì)胞中膜結(jié)構(gòu)的含量，上述細(xì)胞器的膜結(jié)構(gòu)以及質(zhì)膜在內(nèi)的細(xì)胞中的所有膜結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為生物膜，而非僅僅局限于質(zhì)膜[6]。

1.5　基因及其表達(dá)

誤區(qū)1：基因僅存在細(xì)胞核

由于課堂教學(xué)對于遺傳物質(zhì)相關(guān)知識的講解主要集中在細(xì)胞核，導(dǎo)致許多學(xué)生形成一個錯誤認(rèn)識——基因僅存在于細(xì)胞核中。其實不然，因為除了細(xì)胞核中含有遺傳物質(zhì)之外，真核生物的線粒體以及葉綠體中也存在遺傳物質(zhì)(DNA)，這些遺傳物質(zhì)也會表達(dá)，在細(xì)胞分裂時也會復(fù)制并平均分配到子代中。也正因為線粒體與葉綠體遺傳物質(zhì)的相對獨(dú)立性，人們提出了“內(nèi)共生學(xué)說”，認(rèn)為存在于真核細(xì)胞內(nèi)的線粒體與葉綠體分別來源于被原始真核細(xì)胞所吞噬的細(xì)菌或藍(lán)藻，在長期共生過程中，通過演變才最終形成了線粒體與葉綠體這兩個亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)[3, 6]?？梢姡荒芤云湃?，認(rèn)為基因僅存在細(xì)胞核中。

誤區(qū)2：基因時刻處于表達(dá)中

學(xué)生在學(xué)習(xí)基因的表達(dá)決定著細(xì)胞分裂、分化、衰老、死亡以及細(xì)胞的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能之后，逐漸意識到遺傳物質(zhì)對細(xì)胞生命活動的決定性作用，許多學(xué)生開始形成一個誤區(qū)，即認(rèn)為既然基因表達(dá)對細(xì)胞如此重要，其應(yīng)該也肯定處于時刻表達(dá)狀態(tài)。其實不然，基因的表達(dá)出極為明顯的時空性。具體地說，就是基因會根據(jù)細(xì)胞種類、細(xì)胞所處狀態(tài)(或階段)、細(xì)胞的實際需要來決定某一基因表達(dá)與否[ 7-8]。比如，細(xì)胞中一些基因在胚胎發(fā)育階段是活躍的(高水平表達(dá))，但在胚胎發(fā)育結(jié)束后關(guān)閉表達(dá)開關(guān)，始終處于“沉默”狀態(tài)，不再被激活；另外，細(xì)胞中還有部分基因可能在某個器官或某類細(xì)胞(如肌細(xì)胞)中表達(dá)，但是在同一個體的其他器官或細(xì)胞(肝細(xì)胞)中則不表達(dá)；最后，即使是同一細(xì)胞中的某一特定基因，在不同條件下也會在表達(dá)與不表達(dá)之間動態(tài)變化。

1.6　細(xì)胞結(jié)構(gòu)

誤區(qū)1：所有細(xì)胞均有線粒體等細(xì)胞器

教學(xué)中發(fā)現(xiàn)，許多學(xué)生正確地認(rèn)識到不同類型的細(xì)胞在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上可能會存在明顯差異，但卻形成了另一學(xué)習(xí)誤區(qū)，即認(rèn)為所有細(xì)胞均含有線粒體、細(xì)胞核等細(xì)胞器，特別是在學(xué)習(xí)核酸控制著細(xì)胞一些生命活動，線粒體是細(xì)胞的能量工廠等知識后，進(jìn)一步堅定地認(rèn)為這兩個細(xì)胞器是所有細(xì)胞必不可少的。其實不然，研究發(fā)現(xiàn)，紅細(xì)胞在發(fā)育過程中，其在從網(wǎng)織紅細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒旒t細(xì)胞的階段，細(xì)胞內(nèi)的溶酶體裂解，消化掉包括線粒體在內(nèi)的許多細(xì)胞器，并且紅細(xì)胞產(chǎn)生足夠血紅蛋白以后，把包括細(xì)胞核在內(nèi)的所有細(xì)胞器以小泡形式排出細(xì)胞外，因此，成熟紅細(xì)胞是沒有細(xì)胞核與線粒體等細(xì)胞器的[9]。當(dāng)然，需指出的是，嚴(yán)格意義上講紅細(xì)胞并非沒有而是在特定階段丟失了細(xì)胞核和線粒體等細(xì)胞器。人們認(rèn)為，這是細(xì)胞特化的結(jié)果，因為沒有了這些復(fù)雜細(xì)胞器的紅細(xì)胞可使自身代謝大大降低，有利于其專門進(jìn)行O2等氣體的運(yùn)輸。除此之外，所有原核細(xì)胞也均沒有細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、液泡等細(xì)胞器。值得注意的是，正因為原核細(xì)胞沒有細(xì)胞核，因此其遺傳物質(zhì)的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯等均直接在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行?？梢姡⒎撬屑?xì)胞均具有線粒體等細(xì)胞器。

2　小結(jié)

以上是我們教學(xué)團(tuán)隊在生物化學(xué)教學(xué)中發(fā)現(xiàn)和總結(jié)的學(xué)生部分學(xué)習(xí)誤區(qū)。教學(xué)實踐中發(fā)現(xiàn)，及時發(fā)現(xiàn)和解決學(xué)生在課程學(xué)習(xí)中對部分知識點的錯誤認(rèn)識、理解和推測，提高了學(xué)生的課程學(xué)習(xí)效果，也進(jìn)一步激發(fā)了學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，增進(jìn)了師生之間的交流與溝通。在今后的教學(xué)中，我們將繼續(xù)重視學(xué)生學(xué)習(xí)誤區(qū)的收集，了解和分析學(xué)生學(xué)習(xí)誤區(qū)的產(chǎn)生原因，引導(dǎo)學(xué)生對學(xué)習(xí)誤區(qū)進(jìn)行討論并進(jìn)行自我矯正，并利用課堂或在線平臺等途徑對這些誤區(qū)進(jìn)行及時解析[10]，在班級中形成良好的學(xué)習(xí)氛圍。

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