孫長豹，劉志靜，劉飛，杜鵬，侯俊財

（東北農(nóng)業(yè)大學乳品科學教育部重點實驗室，食品學院，黑龍江哈爾濱150030）

人體腸道內(nèi)棲息著約1014個、1 000多種不同的細 菌，其總基因組數(shù)目大約是人體總基因組數(shù)目的150倍[1]。因此，人體被認為是由真核細胞和原核細胞組成的復雜“超級生物體（Superorganism）”[2]。目前，通過高通量測序技術，在人體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)9種腸道細菌門類：厚壁菌門（Firmicutes）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、梭桿菌門（Fusobacteria）、疣微菌門（Verrucomicrobia）、螺旋體門（Spirochaeates）、VadinBE97門以及與藍細菌門（Cyanobacteria）接近的未分類菌群，其中多數(shù)細菌為專性厭氧菌，優(yōu)勢菌群為擬桿菌門和厚壁菌門，占腸道菌群總體的98%[3]。腸道菌群在食物消化吸收、營養(yǎng)代謝、免疫功能激活、腸道屏障和機體行為調(diào)控等方面起著至關重要的作用，是人體重要的“微生物器官”[4]，因此維持腸道菌群結構的平衡對人體健康有重要意義。腸道菌群的結構從新生兒階段開始建立，并隨著宿主的成長而不斷變化。在此過程中，腸道菌群的結構還受到宿主基因型、飲食、生活環(huán)境、生活習慣、分娩方式、抗生素等因素的影響，其中飲食因素是最容易控制或改變的因素[5-6]。在長期相對固定的飲食模式下，腸道內(nèi)菌群結構也是相對穩(wěn)定的，而當飲食結構改變時，腸道菌群在短時間內(nèi)也會發(fā)生變化[7]，說明腸道菌群對食物成分存在某種偏好性，而且可能具有特定功能[8]，這是腸道菌群對不同底物適應性的體現(xiàn)[9]。同時，腸道菌群結構的可變性也揭示了飲食干預手段應用于腸道菌群結構平衡的調(diào)節(jié)和疾病治療的可能性。本文就飲食結構、食物成分及其代謝物對腸道菌群結構的影響進行綜述，旨在為未來研究飲食干預調(diào)節(jié)腸道菌群結構，預防疾病提供參考和新的思路。

1 飲食結構對腸道菌群的影響

隨著不同人群飲食結構的不同，其腸道菌群的組成和結構也會不同。高脂飲食會降低擬桿菌門和雙歧桿菌數(shù)量，增加厚壁菌門和變形菌門數(shù)量，高纖維飲食會增加腸道中雙歧桿菌數(shù)量，而低纖維飲食會增加普氏菌屬數(shù)量[10]。越來越多的研究表明，多種飲食結構如高脂飲食、高糖飲食、高膳食纖維飲食等均會對腸道菌群產(chǎn)生影響。

1.1 高脂飲食

高脂飲食是典型的西方飲食模式，主要以美國、加拿大、北歐等國家為代表。高脂飲食中富含動物蛋白、糖、淀粉和脂肪，而纖維含量較低。目前已經(jīng)公認高脂飲食是引起肥胖和2型糖尿病等代謝性疾病的主要原因之一[11]。De Filippo等[12]利用高通量測序技術對歐洲兒童和非洲兒童的腸道菌群進行了研究，發(fā)現(xiàn)兩者的腸道菌群存在明顯的差異。高膳食纖維飲食的非洲兒童的腸道菌群中富含擬桿菌門，尤其是與纖維素和木聚糖水解相關的普雷沃氏菌和木聚糖菌，而厚壁菌門相對較少；高脂飲食的歐洲兒童的腸道菌群結構特點則與前者相反；同時非洲兒童腸道內(nèi)的短鏈脂肪酸水平明顯高于歐洲兒童。在動物模型研究中也得到了相似的結果，Lin等[13]研究了高脂飲食對大鼠腸道菌群的影響。結果發(fā)現(xiàn)，飼喂大鼠8周高脂飲食后，大鼠腸道菌群中的厚壁菌門豐度增加，而擬桿菌門豐度降低，并且厚壁菌門/擬桿菌門比例顯著高于對照組。Zhang等[14]研究發(fā)現(xiàn)與常規(guī)飲食相比，高脂飲食會降低大鼠腸道菌群中擬桿菌門和雙歧桿菌的數(shù)量，增加厚壁菌門的數(shù)量。夏陽等[15]研究發(fā)現(xiàn)高脂飲食能夠引起小鼠腸道菌群結構的改變，增加多種潛在性致病菌，特別是梭桿菌。

高脂飲食會導致腸屏障保護功能菌（乳桿菌屬、雙歧桿菌屬以及普氏菌屬等）的豐度明顯減少，而產(chǎn)硫化氫和內(nèi)毒素脂多糖的破壞腸屏障功能的硫酸鹽還原菌的豐度明顯增加，這種腸道菌群的失調(diào)使得腸道通透性增加，血液中腸源性毒素水平升高，最終導致包括胰島素抵抗、肥胖、糖尿病等在內(nèi)的代謝綜合癥的發(fā)生[16-17]。高脂飲食能減少腸道菌群產(chǎn)生甾類激素、抗菌物質和膽汁酸合成和膽汁分泌的水平，提高脂肪酸合成和尿膽原代謝水平[18]。

1.2 高糖飲食

糖和脂肪是機體最主要的兩大能源物質，對健康有重大影響。目前，大多數(shù)研究集中在高脂飲食對機體健康及腸道菌群的影響，而單獨高糖飲食對機體健康和腸道菌群影響的研究較少。研究表明，高糖飲食能夠明顯增加機體的體重，促進脂肪的積累。張芹等[19]研究了高糖飼料和普通飼料對小鼠腸道菌群的影響。研究發(fā)現(xiàn)，與正常組相比高糖飲食能夠使小鼠的體重和血糖值明顯升高，且高糖飲食組小鼠糞便中厚壁菌門細菌顯著高于正常組，而擬桿菌門顯著低于正常組。長期高糖飲食的人腸道中的短鏈脂肪酸（Short Chain Fatty Acids，SCFAs）含量相對較高[8]。SCFAs能夠降低腸道的pH值，具有促進雙歧桿菌、乳桿菌等有益菌增殖，抑制腸桿菌、沙門菌等有害菌腸道內(nèi)定植和繁殖的生理功能[20]。

1.3 高膳食纖維飲食

膳食纖維是人體不能消化吸收的多糖類物質，主要包括抗性淀粉、非淀粉性多糖、低聚糖等。越來越多的研究發(fā)現(xiàn)高膳食纖維飲食能夠調(diào)節(jié)腸道菌群的結構，促進體內(nèi)代謝的平衡。Candela等[21]采用高膳食纖維飲食對2型糖尿病患者進行飲食干預，發(fā)現(xiàn)高膳食纖維飲食能夠明顯改善糖尿病患者的代謝狀況，增加腸道菌群的生物多樣性，并且產(chǎn)短鏈脂肪酸菌屬（擬桿菌屬、羅斯氏菌屬、毛螺菌屬等）的豐度提高。高膳食纖維飲食會增加腸道中雙歧桿菌的數(shù)量[22]，使腸道菌群的多樣性增加，同時也可以使腸道菌群中的普雷沃氏菌豐度增加[23]。

高膳食纖維飲食可能通過富集SCFAs產(chǎn)生菌，增加腸道內(nèi)SCFAs濃度，降低脂多糖（Lipopolysaccharide，LPS）產(chǎn)生菌的水平，進而減少LPS入血引起組織器官的炎癥。高膳食纖維飲食還能抑制某些能產(chǎn)生有害物質，如三甲胺（Trimethylamine，TMA）和吲哚的有害菌，從而改善宿主的代謝狀況[16]。

2 食物成分對腸道菌群的影響

食物中的三大營養(yǎng)成分（碳水化合物、蛋白質和脂肪）、礦物質及維生素進入胃腸道后主要在小腸內(nèi)被消化吸收，未被消化吸收的成分直接運送至結腸與腸道菌群發(fā)生相互作用。

2.1 碳水化合物

未被胃腸道酶消化的碳水化合物（抗性淀粉、非抗性淀粉、纖維素等）在結腸內(nèi)進一步被腸道菌群代謝，并作為碳源和能源供腸道菌群利用和生長[24]。碳水化合物的種類不同，對腸道菌群的影響也不同。將人糞便樣懸浮液接種到以木聚糖、果膠等非淀粉多糖作為底物的培養(yǎng)基中，擬桿菌屬細菌大量增殖，而瘤胃球菌屬、梭菌屬等細菌較接種時比例下降，而以直鏈淀粉為底物的培養(yǎng)基中布氏瘤胃球菌、短雙歧桿菌為優(yōu)勢細菌[25]。已有研究表明，高碳水化合物飲食能增加雙歧桿菌的豐度，降低Blautia的豐度[26]。

碳水化合物的代謝產(chǎn)物有 SCFAs、H2、CO2等，其中SCFAs主要包括乙酸、丙酸、丁酸，它們的比例受腸道菌群結構的影響，如擬桿菌門以產(chǎn)乙酸和丙酸為主，而厚壁菌門以產(chǎn)丁酸為主，它們的正常比例約為3∶1∶1。丁酸鹽主要被腸道上皮細胞吸收利用，調(diào)節(jié)上皮細胞生長發(fā)育，并作為腸道的能源物質，也有研究表明丁酸鹽能有效抑制結腸癌細胞的增殖[27]。丙酸鹽被轉運至肝臟，是糖類異生的主要底物之一。乙酸鹽大部分被吸收轉運至肝臟，也可被轉運至肌肉和周圍組織中，其主要參與脂類合成，也有研究表明乙酸和丙酸可以激活人體中性粒細胞和單核細胞中的游離脂肪酸受體 2（free fatty acid receptor2，F(xiàn)FAR2），抑制腫瘤壞死因子-α（tumornecrosis factor-α，TNF-α）的釋放，促進腸道中抗炎反應[28-29]。

2.2 蛋白質

未被胃腸道酶消化的蛋白質轉運至結腸，并在結腸末端被腸道菌群降解，為細菌提供氮源。參與降解蛋白質的細菌主要是擬桿菌屬（尤其是B.fragilis）、梭桿菌屬產(chǎn)氣莢膜桿菌（Clostridium perfringens）、丙酸桿菌（Propionibacterium）、鏈球菌（Streptococcus）、芽孢桿菌（Bacillus）和葡萄球菌（Staphylococcus）[30]。

未被消化的蛋白質經(jīng)過腸道菌群的降解，除了生成SCFAs、H2和CO2，還會生成支鏈脂肪酸（異丁酸、2-甲基丁酸乙酯和異戊酸等）、氨、酚類、吲哚類、胺類和硫化物等，這些代謝產(chǎn)物大部分是對宿主腸道有害的[31]。SCFAs、支鏈脂肪酸和氨等物質主要是由消化球菌屬、氨基酸球菌屬、韋榮球菌屬等細菌使氨基酸發(fā)生脫氨基作用而產(chǎn)生的；酚類和吲哚類物質主要是由梭菌屬、擬桿菌屬、腸桿菌屬、雙歧桿菌屬和乳酸菌屬等細菌使芳香族氨基酸發(fā)生脫氨基作用產(chǎn)生的；胺類主要是由腸埃希菌、假單胞菌屬、變形桿菌屬和克雷伯菌屬等需氧細菌使氨基酸和肽類經(jīng)脫羧作用產(chǎn)生的；硫化物主要是由硫酸還原菌代謝食物中的硫酸鹽產(chǎn)生的[7]。這些有害物質的生成可能引起炎癥性腸病，但也有研究表明高蛋白飲食不一定都引起有害作用，Dominika等[32]研究了糖化豌豆蛋白對人體腸道菌群的影響，結果表明糖化豌豆蛋白能夠顯著提高乳酸桿菌和雙歧桿菌的豐度和短鏈脂肪酸的水平。

2.3 脂肪

食物中的脂類物質大部分在小腸內(nèi)消化吸收，只有7%左右的脂肪酸隨糞便排出體外[33]。有研究表明脂肪酸的種類影響腸道菌群的結構，Patterson等[34]研究了含不同脂肪酸的高脂飼料對小鼠腸道菌群的影響。結果表明，富含飽和脂肪酸的高脂飼料組小鼠腸道中擬桿菌門減少，而富含不飽和脂肪酸高脂飼料組小鼠腸道中擬桿菌科豐度相對較高。

膽汁酸對脂肪的消化吸收有重要的作用。脂肪能夠促進膽汁的分泌，在膽汁酸水解酶的作用下產(chǎn)生游離膽汁酸而降低膽固醇水平，抑制艱難梭菌的生長和繁殖[35-36]。有些腸道菌群還參與卵磷脂的代謝，使其轉化成三甲胺，并經(jīng)過血液循環(huán)進入肝臟轉化成氧化三甲胺，造成動脈粥樣硬化，增加了心血管疾病的風險[37]。

2.4 礦物質

食物中的許多礦物質是細菌生長的重要營養(yǎng)元素，例如鐵，因此腸道內(nèi)礦物質的平衡對腸道菌群結構有重要影響。BuhnikRosenblau等[38]研究了鐵對小鼠腸道菌群結構的影響。結果表明，鐵調(diào)節(jié)蛋白2（iron regulatory protein2，IRP2）和遺傳血色病突變基因Hfe是體內(nèi)調(diào)節(jié)鐵平衡的重要蛋白。鐵調(diào)節(jié)基因敲除小鼠體內(nèi)腸道菌群結構受到嚴重影響，尤其是乳酸菌的豐度變化極顯著，同時鐵的吸收也受到影響。腸道菌群在代謝過程中產(chǎn)生的短鏈脂肪酸可以促進鐵的吸收，而毒性代謝物會抑制鐵的主動運輸，減少鐵的吸收。

2.5 維生素

人體所需的維生素大多來自于食物，少數(shù)維生素也可通過腸道菌群的代謝提供，例如維生素B1、維生素B2、維生素K和葉酸等。有研究表明，枯草芽孢桿菌、大腸桿菌和沙門氏菌在多種酶的作用下可以合成維生素B2，而且大腸桿菌還可以合成維生素K[39]。雙歧桿菌和乳酸桿菌可以合成葉酸[40]。

3 飲食干預

已有大量的研究表明，飲食干預能夠調(diào)節(jié)腸道菌群的組成和功能[41]。飲食干預對腸道菌群的影響主要表現(xiàn)在：腸道菌群能夠快速響應飲食的改變，雖然能夠快速響應，但長期的飲食習慣在決定人體腸道菌群組成中起主導作用，由于先天腸道菌群的差異，不同個體對相同的飲食干預產(chǎn)生特異性的響應[42]。殷曉晨等[43]對重度肥胖癥患者進行飲食干預，研究腸道內(nèi)硫酸鹽還原菌數(shù)量的變化。結果表明，飲食干預過程中，患者的體重顯著降低，其腸道內(nèi)硫酸鹽還原菌的比例也顯著下降。孫兆男等[44]研究了益生菌干預對高脂高糖飲食誘導肥胖小鼠腸道菌群的影響。結果表明，高脂高糖飲食誘導肥胖小鼠存在腸道菌群結構失調(diào)及脂代謝異常，益生菌干預可以改善肥胖小鼠菌群失調(diào)以及脂代謝紊亂。Park等[45]利用彎曲乳桿菌HY7601和植物乳桿菌KY1032對肥胖小鼠進行飲食干預。結果表明，小鼠的體重明顯降低，且總膽固醇含量也顯著降低。

4 結語

腸道菌群及其代謝物對宿主健康起到重要作用，它不僅影響宿主營養(yǎng)成分的消化吸收，還具有調(diào)節(jié)宿主代謝和免疫的生理功能。現(xiàn)在人們對健康飲食的要求越來越高，在膳食與健康的關系中，對腸道微生物的橋梁作用也越來越重視。通過合理的飲食，可以改善腸道菌群的結構，進而促進人體健康并能夠預防和緩解某些疾病。但是，目前對飲食與腸道菌群之間相互作用機制研究的不夠深入，而且腸道菌群是一個微生態(tài)系統(tǒng)，只考慮個別種屬數(shù)量和代謝物的變化是不夠的，在將來的研究中還需要考慮菌種間的互作和競爭關系。相信隨著宏基因組學、代謝組學等生物技術的進步，人們對腸道菌群會有進一步的認識，對飲食與腸道菌群之間的相互作用理解更加深入。通過合理的飲食結構塑造或者重建合理的腸道菌群結構是食品科學未來的研究方向。

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