蘇　樑,杜　虎 ,王　華,曾馥平,宋同清*,彭晚霞,陳　莉,張　芳

(1 中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)研究所 亞熱帶農業(yè)生態(tài)過程重點實驗室, 長沙410125；2 湖南農業(yè)大學 生物科學技術學院, 長沙410128； 3 中國科學院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站, 廣西環(huán)江547100)

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，根系作為植物吸收和運輸土壤養(yǎng)分的重要器官，對植物的生長和發(fā)育起到了非常重要的作用[1]。植物在土壤中利用其龐大的根系來固定土壤顆粒，以此來很好地固定和支持植物體，還可以有效地控制土壤侵蝕的發(fā)生，發(fā)揮了重要的水土保持功能[2]。同時，根系也在植物與土壤環(huán)境進行物質和能量交換的過程中起了最主要的作用，其分布特點反映了植物對土壤資源的利用機制及其對環(huán)境的適應性[3]。對于根系構型特征的研究主要著力于根系幾何形態(tài)和拓撲結構參數，幾何形態(tài)參數主要包括根長、根直徑、根系生物量和分支角度等；而根系的分支狀況主要是通過連接數量、根系分支率以及根系在土層中的空間分布來反映的[4]。近年來，根系拓撲結構在根系構型特征中已經受到越來越多的重視[5]。國外一些科學家提出根系拓撲結構有魚尾形分支和叉狀分支模式兩種極端類型，并且應用拓撲指數來表示不同植物根系的分支模式，而且比較了不同的分支模式的營養(yǎng)競爭能力，發(fā)現魚尾形分支對貧瘠的生境更適應[6-7]。也有人提出根系拓撲結構會受到自然生境條件改變的影響，進而促使根系的分支和擴展策略發(fā)生適應性變化。自然資源具有時空分布的異質性，根系的形態(tài)特征受到植物對土壤資源吸收能力影響，而根系構型會影響到植物地上部分的生長發(fā)育以及生態(tài)功能的發(fā)揮[8]。大多數研究表明，根系分支的橫截面積在分支前后均相等，但在適應性環(huán)境中根系構型如何變化還沒有一致的結論[9-10]。

喀斯特峰叢洼地是亞熱帶喀斯特地區(qū)最重要的景觀類型，具有巖石裸露率和鈣鎂含量高、土壤瘠薄、季節(jié)性巖溶干旱嚴重的環(huán)境特征，其適生植物具有石生性、嗜鈣性、耐瘠性和耐旱性等限制性特點[11]。而在不同的人為干擾強度下，植被形成了原生林、次生林、灌叢等3個不同的演替階段[12-13]?？λ固氐貐^(qū)的石漠化和嚴重的生態(tài)退化一直以來是植被恢復和生態(tài)重建的難點地區(qū)，以往對喀斯特植被的研究主要集中在群落結構、生物多樣性及其與土壤養(yǎng)分、水分、地形的相互關系等方面[14-18]，而對地下根系構型的研究甚少。因此，本研究通過考察灌叢、次生林、原生林3種植被恢復階段的優(yōu)勢種根系的拓撲結構特征，比較在喀斯特峰叢洼地特殊生境條件下，植物根系構型的差異性和相似性，探討資源合理高效的利用方式，為構建喀斯特復式鑲嵌群落提供理論和科學依據，促進喀斯特地區(qū)植被迅速恢復和生態(tài)重建。

1　研究地區(qū)與研究方法

1.1　研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于廣西環(huán)江毛南族自治縣(107°51′～108°43′E、24°44′～25°33′N)，屬亞熱帶季風氣候區(qū)，最高海拔為1 028.0 m。根據廣西環(huán)江縣氣象局1986～2005年觀測的20年的氣象數據，研究區(qū)年平均氣溫為15.7 ℃，1月平均氣溫為10.1℃，7月平均氣溫為28 ℃，歷年最低氣溫為-5.2 ℃，無霜期為290 d，年平均日照時數為1 451 h，年降水量為1 389.1 mm，4～9月降水量占全年降水量的70%，平均蒸發(fā)量為1 571.1 mm，平均相對濕度為70%。

喀斯特峰叢洼地集中分布在該縣的西南部，土壤以碳酸鹽巖發(fā)育的深色或棕色石灰土為主，土層淺薄，坡度大，水土流失嚴重，巖石裸露情況嚴重，石漠化趨勢嚴峻。研究區(qū)主要有草叢、灌叢、次生林和原生林(頂極群落)4種植被類型。草叢主要有以斑茅(Saccharumarundinaceum)、白茅(Imperatacylindrica)、蔓生莠竹(Microstegiumfasciculatum)、纖毛鴨嘴草(Ischaemumciliare)、藎草(Arthraxonhispidus)和鬼針草(Bidenspilosa)為主要建群種的群落類型；灌叢主要有以長序苧麻(Boehmeriadolichostachya)、黃荊(Vitexnegundo)、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、毛桐(Mallotusbarbatus)和火棘(Pyracanthafortuneana)為主要建群種的群落類型；次生林主要有以八角楓(Alangiumchinense)、鹽膚木(Rhuschinensis)和刀果鞍葉羊蹄甲(Bauhiniabrachycarpa)為主要建群種的群落類型；原生林主要有以伊桐(Itoaorientalis)、掌葉木(Handeliodendronbodinieri)、菜豆樹(Radermacherasinica)、灰?guī)r棒柄花(Cleidionbracteosum)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、刨花潤楠(Machiluspauhoi)、傘花木(Eurycorymbuscavaleriei)、厚殼桂(Cryptocaryachinensis)、化香樹(Platycaryastrobilacea)、光葉槭(Acerlaevigatum)、側柏(Platycladusorientalis)、烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)、鐵欖(Sinosideroxylonpedunculatum)、翠柏(Calocedrusmacrolepis)和羅城鵝耳櫪(Carpinusluochengensis)為主要建群種的群落類型[19]。

1.2　根系挖掘方法

選取灌叢、次生林、原生林3種植被類型中4種有代表性的建群種，灌叢為紅背山麻稈、黃荊、火棘、毛桐，次生林為菜豆樹、野桐(Mallotustenuifolius)、灰毛漿果楝(Cipadessacinerascens)、八角楓(Alangiumchinense)，原生林為圓果化香樹(PlatycaryalongipesWu)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、楓香樹(Liquidambarformosana)、梔子皮(Itoaorientalis)，每種3株，測定基徑和冠幅，采用全挖法，用鐵鏟、鋤頭、撬棍等工具小心挖取，清理出所有直徑大于2 mm的根系(小于2 mm的根系在挖掘中易斷，其根系構型的重建難以實現)，盡量保持根系在土壤中的分布位置，采用50 cm×50 cm的坐標紙確定根系的分布位置(直到沒有根系出現為止)，按照1∶50的比例在坐標紙上畫出根系的構型圖。

1.3　根系參數測定與數據處理

將根系完全挖出后，用游標卡尺和卷尺等測量工具測定各級根長度、分支前后直徑(測定所有根系分支，同一分支部位測量2次)、各級根數目、生物量、根系分支數目、根系內部/外部連接數目、連接長度等。實驗結束后，所有的數據都采用SPSS 22.0軟件的ANOVA方法進行方差分析，用Tukey HSD(α=0.01)法進行顯著性檢驗，采用Microsoft Excel2007、OriginPro8.0進行數據計算處理和繪圖。

1.4　理論分析方法

(1)拓撲指數(TI)：最早提出通過拓撲指數來研究植物根系分支模式的是Fitter等，且提出魚尾形分支和叉狀形分支兩種極端類型(圖1)。

通過拓撲指數對根系構型進行分析，拓撲指數TI= lgA/lgM(M為根系所有外部連接總和, A為最長根系通道內部連接的總數)，魚尾形分支TI=1，TI越接近0.5根系就越接近叉狀分支。由于當Fitter拓撲模型中典型叉狀分支結構的拓撲指數TI接近于0.5時，大小是決定于M的[7]，因此Oppelt等[20]對拓撲模型進行了修正，提出了修正的拓撲指數模型：

(1)

其中，a為拓撲長度(植物基部到根終端連接數量)，b為平均拓撲長度，Ibv0=lnv0/ln2，b=Pe/v0(v0相當于Fitter拓撲模型中的M，Pe為根系基部到根系終端通道的所有連接總數)。修正后的拓撲參數qa、qb值的范圍在0～1之間，其中魚尾形分支qa=qb=1，叉狀分支qa=qb=0，qa、qb值在0～1之間表示兩種典型分支模式的過渡形式(表1)。

(2)根系分支率：根序依據Strahler[21]和Berntson[22]的方法確定，最末端的小根為一級根，兩個一級根匯合為二級根，兩個二級根匯合為三級根，依此類推，如果不同根級相遇，則取較高的作為根級。計算每個等級(i)的根系數量(Ni)，以等級(i)為橫坐標、lgNi為縱坐標作圖，取回歸直線斜率絕對值的逆對數作為根系的總分支率(Rb)；逐步分支率(Ri/Ri+1)為相鄰兩級根系分支數之比，計算公式為：Ri/Ri+1=Ni/Ni+1。

Leonardo da Vinci法則認為植物分支前后的根系橫截面積相等，即分支前的根系橫截面積等于分支后的根系橫截面積總和，用方程式(2)表示：

(2)

通過方程式(2)，van Noordwijk和Purnomosidhi[23]提出了能夠反映普遍根系分支規(guī)律的方程(3)：

(3)

表1　兩類典型分支的拓撲參數

其中，α為根系分支前的橫截面積與分支后的面積總和之比，d前為根系分支前的直徑,di為根系分支后第i級分支的直徑。

2　結果與分析

2.1　各植被恢復階段優(yōu)勢種根系拓撲指數與拓撲結構

由表2可知，灌叢、次生林、原生林恢復階段優(yōu)勢種根系拓撲指數TI接近0.5，說明3種植被恢復階段優(yōu)勢種根系的分布較為復雜，次級分支多，為典型的叉狀分支；其中，拓撲指數TI又表現為次生林>原生林>灌叢，說明次生林分支結構更為復雜，次級分支相對較多。進一步通過單因素方差分析發(fā)現，3種植被恢復階段的根系拓撲指數TI差異不顯著，又說明3種植被恢復階段植被有趨同性。

2.2　各植被恢復階段優(yōu)勢種根系連接長度

3種植被恢復階段優(yōu)勢種的根系平均連接長度均在34.29 cm以上，且平均值為37.01 cm。從圖2可以看出，外部連接長度大于平均根系連接長度，3種植被恢復階段表現為灌叢>原生林>次生林。較長的連接長度可以降低根系自身對土壤養(yǎng)分的競爭，同時也可以幫助植物拓展空間。但是，3種植被類型的根系外部根系連接長度和平均根系連接長度均不存顯著性差異，說明在喀斯特峰叢洼地淺薄貧瘠的土壤中，3種植被類型均采取增加根系連接長度的策略來尋求更多的水分和養(yǎng)分，維持自身的生長與發(fā)育。

2.3　各植被恢復階段優(yōu)勢種根系分支率

根系分支的差異反映了根系適應環(huán)境的能力。根據表3可知，3種植被類型的根系總分支率Rb和逐步分支率均不存在顯著差異，但總分支率Rb表現為灌叢(3.68±0.50)>原生林(3.10±0.32)>次生林(3.43±0.40)，即灌叢逐步分支率表現為增長的趨勢，原生林逐步分支率表現為減少的趨勢，且在次生林中最小。

表2　3種植被恢復階段優(yōu)勢種根系拓撲結構參數

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05). 下同

Note: Different letters in the same column meant significant difference at 0.05 level．The same as below

表3　3種植被恢復階段優(yōu)勢種根系總分支率(Rb)和逐級分支率(Ri /Ri+1)

圖2　3種植被恢復階段優(yōu)勢種根系連接長度Fig.2　The lengths of root system of the dominant species in three vegetation restoration processes

圖3　3種植被恢復階段優(yōu)勢種根系直徑縮減速率Fig.3　The relative tapering of the coarse root of the dominant species in three vegetation succession stages

2.4　各植被恢復階段優(yōu)勢種根系直徑縮減速率

根據圖3可以看出，3種植被類型根系直徑縮減速率與距離根莖的連接通道長度均呈一致的變化趨勢，表現為隨著距離主根的連接長度的增加，根系直徑的縮減速率迅速減小，且在急劇減小后趨于穩(wěn)定，整體呈原生林>灌叢>次生林的趨勢。

采用線性方程對根系橫截面積與根系直徑間的擬合圖4　3種植被恢復階段優(yōu)勢種根系分支橫截面積比Relationships between ratio of root cross-sectional areas and root diameter were fitted with a linear model Fig.4　Ratio of root cross-sectional areas of the dominant species in three vegetation restoration processes

2.5　根系分支前后橫截面積的關系

如圖4所示，3種植被恢復階段優(yōu)勢種的橫截面積比值α分別為1.072、1.039、1.115，基本符合Leonardo da Vinci法則，說明3種植被類型分支前后的根系橫截面積基本相等；同時，根系分支前后的根系橫截面積之比與根系直徑的相關關系不顯著，又說明根系橫截面積相等是一般規(guī)律，不隨直徑的變化而產生變化。

3　討　論

根系統(tǒng)拓撲分析的主要目的是探索根系統(tǒng)在生境變化的條件下，是否會出現分支和擴展策略的變化[8]。拓撲結構特征是根系構型的重要組成部分，決定了根系在土壤空間中的分布，也影響根系吸收水分和養(yǎng)分的能力[23]。有研究者提出了根系拓撲結構的魚尾形分支和叉狀分支模式2種極端類型，并且應用拓撲指數來表示不同植物根系的分支模式[3,6-7]。在本研究中，灌叢、次生林、原生林3種植被恢復階段優(yōu)勢種拓撲指數TI接近0.5，并表現為次生林>原生林>灌叢，它們的根系分支模式為典型的叉狀分支。可見，在喀斯特峰叢洼地區(qū)域，無論是灌叢還是喬木，根系都呈叉狀分布。這是因為喀斯特峰叢洼地土壤造壤能力差，土層淺薄且不連續(xù)，土壤養(yǎng)分含量處于較低的水平[24-28]，導致根系分支結構復雜，次級分支較多，故而植物根系主要采取水平生長策略，能夠迅速占據大量土壤空間，保障其在土壤中吸收和競爭水分和營養(yǎng)的能力。

植物根系的長度直接影響根在土壤中擴張空間和吸收營養(yǎng)的能力，根系統(tǒng)連接的長度越長，其空間的能力就越強[29]。在本研究喀斯特峰叢洼地3種植被恢復類型中，根系外部連接長度均大于平均根系連接長度，可知外部連接長度大于內部連接長度，說明在喀斯特峰叢洼地中灌叢與喬木的根系均強調向外擴張的生長策略，這與楊小林等[9]、郭京衡等[10]在塔克拉瑪干沙漠地區(qū)研究的結果一致，證明根系外部連接長度大于內部連接長度是根系生長的普遍策略。同時，本研究中根系連接平均長度在灌叢(39.05 cm)、次生林(34.30 cm)和原生林(37.68 cm)間差異不顯著，又表明在喀斯特峰叢洼地土壤養(yǎng)分水平較低的環(huán)境下，3種植被類型均通過增加連接長度來擴展空間，從而使自身能夠得到所需的水分和養(yǎng)分供應，這在 “根包石”這種需要根系沿著巖石向下擴張直至土壤的小生境中體現得極為明顯。

根系分支率是植物構型研究中的一個重要指標，根系根分支率的變化直接反映了根系統(tǒng)適應環(huán)境的能力[30-31]?？偡种氏鄬τ谏成参颷9-10]來說較小，這是因為在喀斯特地區(qū)土層薄的環(huán)境下，根系只能在水平角度通過較長連接長度和較少的分支來擴展土壤空間。同時，喀斯特峰叢洼地不同恢復階段植被根系總分支率和逐步分支率差異均不顯著，進一步說明不同植被恢復階段優(yōu)勢種在喀斯特極具異質性的土壤環(huán)境中，根系的生態(tài)適應性是相同的。

根系的直徑縮減速率反映了植物的覓養(yǎng)對策，有研究表明，植物根系的直徑縮減速率與其離主根的距離呈反比[32]，本研究結果與其是一致的。本研究表明，喀斯特峰叢洼地原生林的整體根系直徑縮減速率最大，同時外部連接長度和其他植被類型無顯著變化，說明原生林的主根較粗，這是由于原生林植物物種豐富，土壤養(yǎng)分競爭激烈，植物根系的生長空間受到限制，需要在地形環(huán)境更惡劣的如巖石等立地條件下生長。Leonardo da Vinci法則認為植物根系分支前后的橫截面積是相等的，即分支前的根系橫截面積等于分支后的根系橫截面積總和[23，33]，本研究發(fā)現喀斯特峰叢洼地不同植被恢復階段灌叢、次生林、原生林的根系分支率分別為1.072、1.039、1.115，根系分支前后遵循Leonardo da Vinci法則，且根系分支前后直徑之比不隨著直徑的變化而變化，這與van Noordwijk和Purnomosidhi及Eduardo等的研究結果一致[23，33]，說明根系分支前后橫截面積的相等性是植物根系構型的一般性特征，不因根系直徑的變化而改變。

另外，本研究也存在一些不足之處，由于喀斯特地區(qū)巖石裸露率大，部分樣株的主根在石縫中難以挖取，采用根系縮減速率進行的估算可能會出現結果與真實值的小范圍偏差。由于喀斯特峰叢洼地存在許多不同的復雜小生境，而對于此類生境還不完全了解，這是以后喀斯特地區(qū)根系構型研究的重要方向。

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