白　娟，謝登峰，周頌東，何興金

(四川大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，成都 610064)

物種的分布區(qū)域受環(huán)境因素的制約，其中氣候因素是影響物種分布的主要因子，因此氣候因素對物種的分布有著極為關(guān)鍵的作用[1]。末次盛冰期產(chǎn)生的冰蓋以及地球軸向變化引起的太陽輻射變化，造成了日照的改變和冰蓋的撤退，極大地影響了中高緯度地區(qū)的氣候環(huán)境，從而導(dǎo)致了北半球和南半球的植被調(diào)整[2]。全新世中期 (6 ka BP) 是暖期高溫高濕，而末次盛冰期 (18 ka BP) 是冰期寒冷干燥，這兩個時期代表最近地球歷史時期全球氣候的兩個極端狀態(tài)，所以，它們是研究氣候?qū)ξ锓N分布變化的關(guān)鍵時期[3]。并且，這種溫暖-寒冷氣候的反復(fù)交替會影響到物種的進(jìn)化，導(dǎo)致物種的滅絕以及現(xiàn)存物種分布范圍的反復(fù)變化。此外，緯度和地形對物種的空間分布也有明顯的影響，氣候的劇烈變化會導(dǎo)致物種大面積滅絕，然后回遷到較高的緯度，或者回遷到位于低緯度具有復(fù)雜地形的避難所并改變其生存的海拔高度[4]。因此冰期氣候的反復(fù)變化對物種分布格局尤為重要。

物種分布模型(species distribution models, SDM)是結(jié)合物種出現(xiàn)頻率的觀測值與環(huán)境估計值的數(shù)值工具[5]?，F(xiàn)在對于物種的分布區(qū)預(yù)測的模型有很多種，其中最大熵模型(maximum entropy model，MaxEnt)是一種通用的機(jī)器學(xué)習(xí)方法，具有簡單而精確的數(shù)學(xué)公式，適合作為物種分布建模[6]。對于MaxEnt來說，受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)下面積(area under curve，AUC)值總是較高，表明該物種適合與不適合的區(qū)域有著較好的區(qū)別。最大熵模型是比較常用的物種分布模型，主要應(yīng)用于保護(hù)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)以及譜系地理學(xué)等領(lǐng)域來觀測物種的分布[7-8]。同時MaxEnt模型還可投射于以前的地質(zhì)時期，如末次間冰期、末次盛冰期和全新世中期等[9]。地理信息系統(tǒng)(GIS)可以與MaxEnt結(jié)合分析，進(jìn)行可視化表達(dá)，計算氣候變化中分布穩(wěn)定的區(qū)域來進(jìn)行避難所推測[10]。

多星韭(AlliumwallichiiKunth.)，又名石韭菜、山韭菜等，隸屬于石蒜科蔥亞科蔥屬粗跟組(Sect.BromatorrhizaEkberg)。其味辛、甘，性平，具有散瘀止痛、祛風(fēng)止癢的功效，在云南省部分少數(shù)民族中常作為藥物使用，是彝藥的來源之一，全草均可入藥。多星韭的葉片可以作為蔬菜食用，是一種藥食同源的植物[11]。同時，多星韭花大而艷麗，花色多樣，呈現(xiàn)為白色、粉色、紫色、紫紅色以及紫黑色等多種花色，四倍體植株的花葶更是高大堅實又粗壯，具有極高的觀賞價值和園藝開發(fā)利用前景。以多星韭為主要優(yōu)勢種群的貴州省赫章縣韭菜坪更是壯麗的自然植被景觀，極具旅游觀賞價值[12]。此外，作為多年生草本植物，多星韭主要分布于青藏高原東南部的橫斷山脈地區(qū)，云貴高原、南嶺山脈、喜馬拉雅山脈南麓以及鄰近國家(如印度北部、尼泊爾、不丹等地)也有分布。該種占據(jù)了灌叢、石壁、草坡、溝邊、林下及林緣等多樣的生境，海拔一般為(1 700～)2 300～4 800 m，是以二倍體和四倍體為主的多倍體復(fù)合體，具有較為豐富的倍性水平[13-14]。多星韭的物種分化時間大約在上新世中晚期，而物種內(nèi)的主要分支分開于中新世早期[15]。多星韭具有食用、藥用以及觀賞價值，同時由于種內(nèi)分化劇烈，具有二倍體和四倍體多種核型，是研究植物多倍化、進(jìn)化與生態(tài)適應(yīng)等的良好材料，因此該物種具有較高的經(jīng)濟(jì)價值和科研價值，本研究對它的當(dāng)前分布區(qū)進(jìn)行模擬，以便于更好地保護(hù)和利用這一種質(zhì)資源。

由于草本植物的進(jìn)化速率快于木本植物，對氣候的變化更加敏銳，更適于觀測植物的分布區(qū)與氣候變化之間的關(guān)系。同一物種，多倍體個體大多擁有比二倍體個體更高的雜合性[16],在短時間內(nèi)可以產(chǎn)生廣泛的遺傳多樣性[17]，這些特性都在氣候動蕩時期緩沖了近親交配和遺傳漂變[18]。因而多倍體個體可以容忍更廣的生態(tài)位，適應(yīng)新的生境。多星韭作為擁有多倍體的高海拔草本植物，可以抵御較為惡劣的氣候環(huán)境。本次研究主要是通過對多星韭的分布格局進(jìn)行模擬，推測多星韭對冰期以來氣候變化的響應(yīng)。

1　材料和方法

1.1　數(shù)據(jù)來源

物種分布數(shù)據(jù)主要來源于野外實地調(diào)查和中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH)。部分標(biāo)本有比較詳細(xì)的地理位置信息但缺乏經(jīng)緯度信息，通過Google Earth定位獲取經(jīng)緯度，剔除重復(fù)數(shù)據(jù)，共獲取到89個多星韭在中國的詳細(xì)點位分布信息(圖1)。

氣候變量數(shù)據(jù)從WorldClim數(shù)據(jù)庫(www.worldclim.org)中下載，獲取末次盛冰期(LGM)、全新世中期(Mid-Holocene)、當(dāng)前(Current，2000年)以及未來(Future，2080年)4個時期的氣候變量數(shù)據(jù)。氣候變量數(shù)據(jù)包括19個全球環(huán)境因子變量，空間分辨率為2.5 arcmin，每個柵格面積約為22 km2。將多星韭分布點位數(shù)據(jù)和氣候變量數(shù)據(jù)輸入MaxEnt模型中進(jìn)行分布模擬及檢驗。

其中黑色為標(biāo)本數(shù)據(jù)，粉色為野外采集數(shù)據(jù)圖1　多星韭當(dāng)前分布范圍及詳細(xì)分布點位The black point stood for the berbarium distribution data; the pink point stood for the distribution data of vegeation surveyFig.1　The distribution range of Allium wallichii in the current and distribution points

1.2　模型檢驗

將多星韭當(dāng)前分布數(shù)據(jù)和氣候環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt，參照Roberto等[19]研究的參數(shù)選擇，隨機(jī)選取75%的多星韭分布點位數(shù)據(jù)用于建立模型的訓(xùn)練集(Training Data)，剩余25%的分布點用于模型驗證(Test Data)，選擇刀切(Jackknife)法，設(shè)定模型運算次數(shù)1 000次，進(jìn)行10次重復(fù)運算，其他參數(shù)為模型默認(rèn)值，同時采用MaxEnt模型的受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic Curve，ROC)下面積AUC(Area Under Curve)值評估分析模型模擬的準(zhǔn)確性。AUC的數(shù)值范圍在0.5～1之間，AUC大小表示預(yù)測精確度，AUC>0.9表示模擬結(jié)果非常精確。

1.3　分布面積計算

利用ArcGIS10.2計算多星韭不同時期的分布面積變化。本研究的面積計算均在ArcGIS10.2中的“SDM toolbox”[20]完成。首先在ArcGIS10.2中將多星韭4個時期的分布數(shù)據(jù)ASCII文件轉(zhuǎn)換為二進(jìn)制文件。然后依次計算各個時期之間(LGM-Mid-Holocene、Mid-Holocene-Present、Present-Future)的分布面積變化，得到擴(kuò)張的區(qū)域、穩(wěn)定的區(qū)域以及收縮的區(qū)域。本研究使用的是ArcGIS10.2“SDM Tools”中的“Universal Tools”子目錄中的“Distribution Changes Between Binary SDMs”工具。然后選取1個合適的等面積投影，輸出Tiff(.tif)文件格式。

2　結(jié)果與分析

2.1　模型適合度

在MaxEnt模型中對當(dāng)前(Current，1960～1990年)的環(huán)境因子和多星韭現(xiàn)在的地理分布信息進(jìn)行模擬，測試數(shù)據(jù)和訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC值高達(dá)0.98以上(圖2)，這說明預(yù)測結(jié)果極為準(zhǔn)確。而對過去(Past)時期的末次盛冰期(LGM)、全新世中期(Mid-Holocene)以及未來(Future，2080年)的模擬中，AUC值至少高達(dá)0.979以上，這說明這一預(yù)測結(jié)果可信度極高，可以用于討論多星韭分布區(qū)變化與遷移路線對第四紀(jì)冰期巨大氣候變化的響應(yīng)。

2.2　生態(tài)因子的討論

貢獻(xiàn)率較高的生態(tài)因子是最暖季度降水量、海拔、年均溫變化范圍和溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差，貢獻(xiàn)率依次為28.7%、22.7%、14.1%和10.3%，總計超過75%，其他因子的貢獻(xiàn)率較低(表1)。這一結(jié)果顯示在氣候因子中溫度對多星韭的分布有很大的影響。

2.3　多星韭不同時期的分布情況

模擬結(jié)果顯示(圖2)，比起當(dāng)前分布區(qū)，末次盛冰期(LGM)的分布區(qū)向南擴(kuò)張，在中南半島、喜馬拉雅山脈南麓以及印度半島一帶均有分布，也向東部略微擴(kuò)張，中國南嶺地區(qū)甚至日本島附近也有分布，但主要分布區(qū)仍是橫斷山脈，以中國云南省為主。

全新世中期(Mid-Holocene)氣候溫暖濕潤，與當(dāng)前的氣候差異不大，多星韭分布區(qū)整體位于當(dāng)前分布區(qū)的南部，主要分布于中國云南省、四川省南部、西藏林芝、昌都地區(qū)以及喜馬拉雅山脈南麓。

當(dāng)前分布區(qū)(Current)在云南省南部不再有分布，仍然集中分布在橫斷山脈地區(qū)，呈現(xiàn)以橫斷山脈為中心向兩邊沿山脈擴(kuò)散分布的狀態(tài)。通過最大熵模型預(yù)測，在未來(Future)的80年里，多星韭的分布區(qū)整體向西移動，橫斷山脈東部分布區(qū)也略微收縮，南嶺一帶分布的可能性明顯降低，而在青藏高原地區(qū)，多星韭分布區(qū)略微擴(kuò)張。這一現(xiàn)象的出現(xiàn)可能是由于全球溫度升高所導(dǎo)致。

3　討　論

3.1　重要生態(tài)因子的討論

研究結(jié)果表明在19個氣候因子中，貢獻(xiàn)率最高的生態(tài)因子是最暖季度降水量、年均溫變化范圍和溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差，由此可以看出溫度比水分對多星韭的影響更為顯著。除了氣候因素，也存在其他很多因素的影響，例如地形、土壤、其他群落之間的相互作用等。在多星韭的分布區(qū)預(yù)測中，海拔擁有相當(dāng)高的貢獻(xiàn)率，高達(dá)22.7%，這是因為多星韭生長受到海拔的影響較為明顯，一般生長在海拔(1 700～)2 300～4 800 m的地區(qū)。緯度相同的地區(qū)海拔越高溫度越低，多星韭顯然更適宜生長在相對寒冷的條件下。

圖2　基于MaxEnt及GIS的末次冰期(LGM)、全新世中期(Mid-Holocene)、當(dāng)前時期(Current)及2080年(Future)多星韭的潛在分布圖和當(dāng)前時期的ROC值和各環(huán)境因子貢獻(xiàn)率Fig.2　A. wallichii potential distribution map in LGM, mid-Holocene, current period and 2080 (Future), ROC value and contribution rate of each environment factors of current period based on MaxEnt model and GIS

3.2　遷移路線推測

橫斷山脈地區(qū)(HDM)地形地貌復(fù)雜，山脈河谷眾多，形成了多種生境[21]。地理屏障豐富，導(dǎo)致小氣候變化不大，這一地區(qū)在第四紀(jì)冰期時(< 2 Ma)還充當(dāng)了很多溫帶物種的冰期避難所[22-23]。多星韭的主要分布區(qū)是橫斷山脈地區(qū)，由于山脈的阻擋，小氣候穩(wěn)定，冰期對多星韭的影響可能不大。黃德清等也認(rèn)為多星韭的種內(nèi)分化與冰期關(guān)系不大[15]。在本次研究中，多星韭在各個時期下，橫斷山脈的分布區(qū)均十分穩(wěn)定(圖3)，這與推斷的結(jié)果吻合。

a是末次盛冰期到全新世中期(LGM-Mid-Holocene)分布變化，b是全新世中期到當(dāng)前(Mid-Holocene-Current)的分布變化，c是現(xiàn)在到2080年(Current-Future)的分布變化?！?1”代表面積擴(kuò)張的區(qū)域，“0”代表不存在物種分布的區(qū)域，“1”代表分布沒有發(fā)生變化的區(qū)域，“2”代表面積收縮的區(qū)域圖3　多星韭的不同時期分布變化比較The distribution was changed from the last glacial maximum to the middle Holocene in picture a; The distribution was changed from the middle Holocene to the current in picture b; The distribution was changed from the current to 2080 in picture c; “-1” stood for area expansion region; “0”stood for “no species” region; “1” stood for region distribution was not changed; “2” stood for contraction regionFig.3　Comparison of the distribution changes of different period based on MaxEnt model and ArcGIS

多星韭分布區(qū)在末次盛冰期呈現(xiàn)擴(kuò)張趨勢，分布區(qū)擴(kuò)張到低緯度。在之后的時期，多星韭的分布區(qū)又開始緩慢地向北回遷。因此，橫斷山脈地區(qū)便存在冰期前的居群以及回遷的居群，它們會發(fā)生二次接觸[24]，極易出現(xiàn)多倍體，同時惡劣氣候環(huán)境會促進(jìn)未減數(shù)分裂的配子生成[25]，從而加劇多倍體的出現(xiàn)，這一地區(qū)會形成四倍體二倍體混生居群。前人的研究[14]也證實了在橫斷山脈地區(qū)四倍體二倍體混生居群較多。同時由于多倍體可以適應(yīng)較為惡劣的生存環(huán)境，加上蔥屬植物具有較強(qiáng)的無融合繁殖方式，其變異居群或個體尤其是三倍體和五倍體等在橫斷山區(qū)依靠無融合(珠芽)或營養(yǎng)繁殖(鱗莖或根狀莖)得以保存其變異居群或個體，當(dāng)其度過了冰期前或冰期惡劣氣候時期后，在冰后期多星韭得以向南擴(kuò)張[15]。

3.3　分布區(qū)變化

分布在青藏高原的物種在末次盛冰期來臨時，一部分會退縮到青藏高原邊緣地區(qū)(尤其是橫斷山區(qū))度過冰期后再回遷，還有一部分物種會停留在原地的微型避難所度過冰期[26]。由于青藏高原并沒有像北半球其他的一些地區(qū)形成統(tǒng)一的大冰蓋，加之橫斷山脈的特殊走向，在橫斷山脈地區(qū)形成了許多大小不同的溫和小環(huán)境，為多星韭等物種的較近祖先提供了良好的冰期避難所，從而冰期氣候并未對青藏高原地區(qū)的所有植物造成不利影響或者限制作用[27]。停留在原地的物種大多是高山植物[26]，適宜于低溫干燥的環(huán)境，擁有比較廣泛的生態(tài)位，如林下、灌叢和草坡等，且存在除種子繁殖以外的多種繁殖方式，在冰期來臨時這些植物擁有多樣的避難所[27]。因而冰期氣候的動蕩對這些植物的影響較小，甚至一些耐寒耐旱的植物比如金露梅(PotentillafruticosaL.)、紅砂(Reaumuriasongarica(Pall.) Maxim.)等，通常在冰期發(fā)生擴(kuò)張[28]，與大部分物種對冰期的應(yīng)答截然不同。通過ArcGIS計算結(jié)果顯示(圖3)，根據(jù)MaxEnt模擬結(jié)果多星韭在末次盛冰期發(fā)生擴(kuò)張，這與高山植物墊紫草(Chionocharishookeri(Clarke) Johnst.)類似[27]。冰期過后的全新世中期是一個暖期，這使得更傾向生長于寒冷環(huán)境的多星韭的分布區(qū)向北或者向高海拔遷移，以便更適宜于在低溫和相對干旱的環(huán)境條件下生長。多星韭在橫斷山脈地區(qū)的分子證據(jù)顯示在同一居群被不同支系共享，這可能是由于第四紀(jì)冰期的氣候?qū)е略俅谓佑|[15]。而在本研究結(jié)果中顯示，多星韭位于橫斷山脈的分布區(qū)在冰期前后的確存在重疊，在一定程度上支持前人的分子結(jié)果[15]。在未來的模擬預(yù)測中，多星韭的分布區(qū)向西北移動，但主要適生區(qū)仍位于橫斷山脈一帶。由于溫室效應(yīng)導(dǎo)致全球氣溫升高，多星韭則會向高緯度和高海拔的低溫干旱區(qū)域遷移。

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