韋玉梅，唐啟明，Truong Van Do，朱瑞良

(1 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所 廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西桂林 541006；2 華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，上海 200062；3 越南國家自然博物館 維管束植物分類與多樣性保育中心，越南河內(nèi) 100803)

細(xì)鱗苔科(Lejeuneaceae)是苔類植物門(Marchantiophyta)中最大的科，是苔類植物中種類較多、分類十分困難的一個(gè)類群[1]。細(xì)鱗苔屬(Lejeunea)隸屬于細(xì)鱗苔科，是細(xì)鱗苔科的模式屬。目前全世界報(bào)道的細(xì)鱗苔屬植物有近400種[2]，是細(xì)鱗苔科中僅次于疣鱗苔屬(Cololejeunea)的第二大屬。該屬植物主要分布在熱帶及亞熱帶地區(qū)，溫帶地區(qū)也有少量分布。中國是細(xì)鱗苔屬植物分布較為豐富的地區(qū)之一，目前已報(bào)道有43種[3-4]，越南分布22種[5]。筆者在對中國和越南的細(xì)鱗苔屬植物進(jìn)行研究的過程中，發(fā)現(xiàn)了一種在形態(tài)上與中國和越南現(xiàn)有報(bào)道的細(xì)鱗苔屬植物有明顯區(qū)別的植物，經(jīng)文獻(xiàn)資料和模式標(biāo)本的核查，確認(rèn)其為中國和越南苔類植物新記錄種——柏氏細(xì)鱗苔(新擬)[Lejeuneapatersonii(Steph.) Steph.]。現(xiàn)整理報(bào)道，以期為未完成的中國苔蘚志增加新資料。

1　柏氏細(xì)鱗苔 (圖1)

Lejeuneapatersonii(Steph.)Steph., Sp. Hepat. 5: 784. 1915. (Fig.1)

EulejeuneapatersoniiSteph., Hedwigia 35: 92. 1896. Type: Indonesia. Java, s.d.,Patersons.n. (holotype: G 12343!).

=LejeuneacrenulataMitt. In Seemann, Fl. Vit.: 415. 1873“1871”. Type: Samoa.Powells.n.

=MicrolejeuneasamoanaSteph., Hedwigia 35: 115. 1896. =Lejeuneasamoana(Steph.) R.M.Schust., J. Hattori Bot. Lab. 26: 249. 1963. Type: Fiji. Ovalau, 1864,Graeffes.n.

=PrionolejeuneacaledonicaSteph., Sp. Hepat. 5: 227. 1913. Type: New Caledonia. Tao, 600 m, Jan. 1910,Franc245.

植物體綠色，干時(shí)淡黃色。假根少，無色、透明，簇生于腹葉基部，假根盤缺。莖橫切面近圓形，包括7個(gè)表皮細(xì)胞和6～11個(gè)內(nèi)部細(xì)胞，無中軸分化，直徑0.75～1.00 mm。植物體長約8～13 mm，帶葉寬0.60～0.90 mm；不規(guī)則分枝，分枝細(xì)鱗苔型。葉覆瓦狀排列或毗鄰，背瓣卵形，長0.40～0.60 mm，寬0.30～0.45 mm，表面平展，頂端圓形或鈍形，稍內(nèi)彎，邊緣具圓齒。葉邊緣細(xì)胞方形，13～23 × 10～20 μm，中部細(xì)胞六邊形，25～48 × 20～33 μm，基部細(xì)胞相似于中部細(xì)胞，35～50 × 25～33 μm，細(xì)胞壁薄，角質(zhì)層平滑，三角體不明顯或中等大，中部球狀加厚缺。油體未見。油胞和假肋缺。腹瓣小，卵形，長約為背瓣的1/4～2/5，鼓起，近軸邊緣略內(nèi)卷，頂端斜截形，中齒單細(xì)胞，角齒不明顯，透明疣位于中齒基部的近軸側(cè)，脊拱起。腹葉遠(yuǎn)生，近圓形，長0.10～0.13 mm，寬0.10～0.17 mm，寬略大于長，寬為莖的1～2倍，頂端2裂達(dá)1/2深，裂瓣邊緣具明顯或不明顯的圓齒，基部與莖連接部分呈淺弧形。雄穗未見。雌器苞常生于側(cè)短枝上，具1個(gè)新生枝，新生枝葉發(fā)生順序細(xì)鱗苔型。雌苞葉背瓣長橢圓形，長約0.45 mm，寬約0.25 mm，頂端圓形或鈍圓形，邊緣具明顯或不明顯的圓齒；雌苞葉腹瓣長橢圓形，長為雌苞葉背瓣的2/3，頂端鈍形或截形，脊長為雌苞葉腹瓣的1/2～1/3；雌苞腹葉長橢圓形，長約0.40 mm，寬約0.25 mm，頂端2裂達(dá)1/2～1/3深，裂瓣邊緣具圓齒。蒴萼未見。無性繁殖器官未見。

1. 植物體一段帶雌枝; 2、3. 葉; 4、5. 雌苞葉; 6～8. 葉邊緣細(xì)胞; 9. 葉中部細(xì)胞; 10. 葉基部細(xì)胞; 11、13. 腹葉; 12. 腹瓣; 14. 莖橫切面圖1　柏氏細(xì)鱗苔(繪圖標(biāo)本： 韋玉梅等20141205-23)1. Part of plant with gynoecium; 2, 3. Leaves; 4, 5. Female bracts; 6-8. Margin cells of leaf lobe; 9. Median cells of leaf lobe; 10. Basal cells of leaf lobe; 11, 13. Underleaves; 12. Leaf lobule; 14. Transverse section of stemFig.1　Lejeunea patersonii (Steph.) Steph. (drawn from Wei et al. 20141205-23)

標(biāo)本鑒定：中國：廣西那坡縣百都鄉(xiāng)達(dá)省屯溝谷，23°12′04.15″ N, 105°32′46.38″ E，海拔676 m，韋玉梅等20141205-11 (IBK)；地點(diǎn)同前，23°12′04.54″ N, 105°32′44.71″ E，海拔657 m，韋玉梅等20141205-23 (IBK)；越南：河江省(HGiang Province,District, Tùng Vi Commune, Th?ng Village), 23°03′01.26″ N, 104°52′04.12″ E, 海拔1 099 m, 朱瑞良，韋玉梅等20131103-113 (HSNU)。

生境：樹基或巖面薄土生。

分布：印度尼西亞(爪哇)，薩摩亞，斐濟(jì)，新喀里多尼亞，菲律賓[6]，馬來西亞[7]，巴布亞新幾內(nèi)亞[8]，密克羅尼西亞(加羅林群島)[9]，塔希提島[10]，泰國[11]。中國和越南為首次記錄。

2　討　論

細(xì)鱗苔屬植物形態(tài)被認(rèn)為是最具多樣化的一個(gè)類群[12]，因此，其屬的界定一直存在爭議。近年來，隨著分子系統(tǒng)學(xué)方法的普及和近期細(xì)鱗苔科主要類群的深入研究，一些與細(xì)鱗苔屬關(guān)系長期存在爭論的屬被歸并為細(xì)鱗苔屬的異名，同時(shí)細(xì)鱗苔屬與其他近緣屬之間的關(guān)系也得到了澄清[13]。目前，細(xì)鱗苔屬已能從形態(tài)上通過下列特征獲得很好的界定[14-16]：植物體分枝細(xì)鱗苔型；莖橫切面常具7個(gè)皮部細(xì)胞和3個(gè)以上內(nèi)部細(xì)胞；葉不具油胞；腹葉全緣到深二裂；腹瓣頂部具1～2個(gè)齒，角齒常退化，透明疣位于中齒基部的近軸側(cè)；油體小，聚合型或均一型；雌器苞新生枝葉發(fā)生順序?yàn)榧?xì)鱗苔型；細(xì)胞角質(zhì)層常具細(xì)疣。

2.1　柏氏細(xì)鱗苔與相近種的形態(tài)比較

中國和越南新分布的柏氏細(xì)鱗苔是典型的細(xì)鱗苔屬植物，其區(qū)別于其他細(xì)鱗苔屬種類的主要特征是：側(cè)葉頂端圓形或鈍形，葉邊緣具圓齒；腹葉小，遠(yuǎn)生，寬為莖的1～2倍；葉細(xì)胞角質(zhì)層平滑，三角體不明顯或中等大，中部球狀加厚缺。其中，葉邊緣具有明顯的圓齒是柏氏細(xì)鱗苔的一個(gè)顯著特征，而這樣的特征在細(xì)鱗苔屬植物中并不多見。目前，亞洲及大洋洲分布的細(xì)鱗苔屬植物中已知的僅5種：Lejeuneaalbescens(Steph.) Mizut.、Lejeuneaasperula(Steph.) Mizut.、LejeuneakinabalensisMizut.、LejeuneamicrolobaTaylor和Lejeuneaumbilicata(Nees) Nees[17-19]。其中，L.albescens和L.kinabalensis具有大型的腹葉(寬可達(dá)莖的4倍以上)，且腹葉基部呈耳狀等特征區(qū)別于柏氏細(xì)鱗苔；L.asperula和L.microloba側(cè)葉頂端具銳尖或細(xì)尖明顯不同于柏氏細(xì)鱗苔；而典型的L.umbilicata通過腹葉和蒴萼的特征很容易與柏氏細(xì)鱗苔進(jìn)行區(qū)分，前者腹葉是莖寬的3～4倍，蒴萼平滑無脊，后者腹葉是莖寬的1～2倍，蒴萼具有5個(gè)明顯的脊[18]。但值得注意的是，L.umbilicata的蒴萼并不是一個(gè)穩(wěn)定的特征，具脊的情況也是存在的[19]，而且在植物體發(fā)育不典型的情況下，腹葉有可能會(huì)變得很小，極易與柏氏細(xì)鱗苔混淆，這種情況下，兩者仍可以通過以下特征很好地區(qū)分開來：L.umbilicata的葉細(xì)胞角質(zhì)層具細(xì)疣，三角體明顯，中等大，具中部球狀加厚，而柏氏細(xì)鱗苔葉細(xì)胞角質(zhì)層平滑，三角體不明顯或中等大，中部球狀加厚缺。柏氏細(xì)鱗苔是目前中國報(bào)道的細(xì)鱗苔屬植物中唯一一種側(cè)葉邊緣具有明顯圓齒特征的種類，可明顯區(qū)別于中國其他細(xì)鱗苔屬植物。

2.2　柏氏細(xì)鱗苔的地理分布

柏氏細(xì)鱗苔最早報(bào)道于印度尼西亞的爪哇島(Java)上，隨后在大洋洲各大島嶼及亞洲其他熱帶地區(qū)陸續(xù)出現(xiàn)報(bào)道。1983年，Miller等曾對該種的分布進(jìn)行過詳細(xì)統(tǒng)計(jì)[20]，而隨后的相關(guān)研究中對柏氏細(xì)鱗苔的分布記錄都是基于他們報(bào)道的數(shù)據(jù)，如最近其新報(bào)道于泰國一文[11]中所列出的分布記載。事實(shí)上，在Miller等對柏氏細(xì)鱗苔的分布記載中，由于他們錯(cuò)誤地將Taxilejeuneapatersonii(Steph.) Eifrig (現(xiàn)為里拉細(xì)鱗苔Lejeunealeratii(Steph.) Mizut.)等同于柏氏細(xì)鱗苔，從而混淆了柏氏細(xì)鱗苔與里拉細(xì)鱗苔的分布數(shù)據(jù)[10]。根據(jù)筆者對相關(guān)文獻(xiàn)資料的核實(shí)，發(fā)現(xiàn)在印度尼西亞的蘇門答臘(Sumatra)、婆羅洲(Borneo)、蘇拉威西(Celebes)地區(qū)[17]以及瓦努阿圖(Vanuatu=New Hebrides)[21]的分布記載均來源于對里拉細(xì)鱗苔的記錄，目前這些地區(qū)暫無柏氏細(xì)鱗苔的分布報(bào)道，因此，筆者建議將上述地區(qū)從柏氏細(xì)鱗苔的分布區(qū)中去除。基于此，本研究重新確認(rèn)了柏氏細(xì)鱗苔的地理分布(圖2)。根據(jù)柏氏細(xì)鱗苔的地理分布，可見該種廣泛分布于熱帶亞洲及大洋洲地區(qū)，屬于熱帶亞洲分布類型[22]，是一個(gè)明顯的熱帶地區(qū)種類。而廣西中越邊境地處中國熱帶北緣，是北熱帶和南亞熱帶交匯處，越南北部與該地區(qū)毗鄰，柏氏細(xì)鱗苔分布區(qū)延伸至這些地方也實(shí)屬情理之中。

圖2　柏氏細(xì)鱗苔地理分布圖Fig.2　Distribution of Lejeunea patersonii (Steph.) Steph

致謝：感謝海南大學(xué)張莉娜老師和河北師范大學(xué)李敏老師在論文的修改過程中提出的寶貴意見。

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