鐘圣赟，陳國(guó)德，邱明紅，劉明虎，林　玲，林作武

(1.海南省林業(yè)科學(xué)研究所，海南 海口 571100； 2.海南省農(nóng)業(yè)學(xué)校，海南 ?？?571100)

海南風(fēng)吹楠(Horsfieldiahainanensis)是肉豆蔻科(Myristacaceae)風(fēng)吹楠屬(Horsfieldia)高大喬木，為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，主要分布在我國(guó)云南、海南、廣西。海南風(fēng)吹楠種子[1]含油率高，主要脂肪酸成分為肉豆蔻酸和月桂酸，具有較高的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。目前，對(duì)海南風(fēng)吹楠的研究主要在播種育苗技術(shù)、海南風(fēng)吹楠皮和葉揮發(fā)油化學(xué)成分分析、海南風(fēng)吹楠脂溶性成分分析等，如何貴整等[2]通過(guò)對(duì)海南風(fēng)吹楠種子的采收與運(yùn)輸，育苗地、育苗基質(zhì)和育苗容器的選擇及苗期水分、肥料的管理等方面探究了海南風(fēng)吹楠的育苗技術(shù)；黨金玲等[3-4]從海南風(fēng)吹楠樹(shù)皮的揮發(fā)油中分離出35種化合物，其中有32種被鑒定出來(lái)，從海南風(fēng)吹楠葉揮發(fā)油中分離鑒定出11種化合物；劉壽柏等[5]對(duì)海南風(fēng)吹楠脂溶性成分分析鑒定出20個(gè)成分，同時(shí)發(fā)現(xiàn)，部分脂溶性對(duì)慢性髓原白血病細(xì)胞(K562)顯示了生長(zhǎng)抑制活性；馬琴等[6-7]、毛常麗等[8]對(duì)風(fēng)吹楠屬植物主要進(jìn)行化學(xué)成分分析；蔣迎紅等[9]從群落層次上研究了廣西海南風(fēng)吹楠群落區(qū)系組成、結(jié)構(gòu)與特征。但是有關(guān)海南風(fēng)吹楠在海南島的分布情況還沒(méi)有詳細(xì)的報(bào)道。因此，本文針對(duì)海南風(fēng)吹楠在海南島的地理分布與生境特征進(jìn)行調(diào)查研究，為進(jìn)一步探討這一珍稀瀕危樹(shù)種海南風(fēng)吹楠的保護(hù)開(kāi)發(fā)和瀕危機(jī)制提供參考。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)域概況

海南風(fēng)吹楠分布于海南五指山市毛陽(yáng)鎮(zhèn)、白沙縣南開(kāi)鄉(xiāng)、樂(lè)東縣尖峰鎮(zhèn)和昌江縣七叉鎮(zhèn)。五指山市位于海南省中南部，地處18°38′—19°02′N(xiāo)、109°19′—109°44′E，年均氣溫22.7 ℃，最熱月均溫25.9 ℃，最冷月均溫17.0 ℃，年極端最高氣溫37.1 ℃，年極端最低氣溫0.1 ℃，年均降水量1771.8 mm，年均相對(duì)濕度84%，≥10 ℃年積溫為8166.2～8411.5 ℃[10]。白沙縣位于海南島中西部山區(qū)，地理位置18°56′—19°29′N(xiāo)、109°02′—109°42′E。年均氣溫22.6 ℃，最熱月均溫27.5 ℃，最冷月均溫16.9 ℃，年極端最高氣溫41 ℃，年極端最低氣溫2.1 ℃。年均降水量1896.1 mm，年均相對(duì)濕度80%～85%，≥10 ℃年積溫為8000 ℃以上[11]。樂(lè)東縣地處海南島西南部，地理坐標(biāo)18°38′—18°48′N(xiāo)、108°47′—109°02′E，年均氣溫24.5 ℃，最熱月均溫27.3 ℃，最冷月均溫19.4 ℃，極端高溫38.1 ℃，極端低溫-2.8 ℃[12]。年均降水量2449 mm，年均相對(duì)濕度88%，≥10 ℃年積溫為9000 ℃[13-14]。昌江縣位于海南省西南部，地理坐標(biāo)18°57′—19°11′N(xiāo)、109°03′—109°17′E[15]。年均溫23.6 ℃，最熱月均溫28.6 ℃，最冷月均溫18 ℃，極端高溫38.9 ℃，極端低溫0.8 ℃，年均降水量1751.1 mm，年均相對(duì)濕度76%～82%，≥10 ℃年積溫為8200～8300 ℃[16]。

1.2　調(diào)查方法

廣泛收集相關(guān)資料，在咨詢(xún)相關(guān)專(zhuān)家和學(xué)者、各市縣林業(yè)部門(mén)及當(dāng)?shù)叵驅(qū)У幕A(chǔ)上，采取樣帶法與樣方法相結(jié)合的方法，對(duì)海南風(fēng)吹楠在海南島的分布范圍和分布地點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查。先采用樣帶法調(diào)查，發(fā)現(xiàn)目標(biāo)樹(shù)種后，對(duì)目標(biāo)樹(shù)種進(jìn)行樣方調(diào)查，以目標(biāo)樹(shù)種為中心，設(shè)置10 m×10 m的喬木樣方，同時(shí)，在喬木樣方內(nèi)設(shè)置5 m×5 m的灌木樣方，在灌木樣方內(nèi)設(shè)置1 m×1 m的草本樣方，統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)喬木、灌木、草本的物種名稱(chēng)及其數(shù)量，記錄每個(gè)樣方的經(jīng)緯度、海拔、郁閉度等信息。樣方基本信息見(jiàn)表1。

表1　海南風(fēng)吹楠樣方基本信息

1.3　數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用Excel 2003軟件，并結(jié)合《中國(guó)植物志》[17]和《海南植物志》[18]，核對(duì)樣方中出現(xiàn)的樹(shù)種，規(guī)范海南島海南風(fēng)吹楠分布所在群落的樹(shù)種名稱(chēng)。

2　結(jié)果與分析

2.1　海南風(fēng)吹楠在海南島的地理分布規(guī)律

2.1.1水平分布情況由表1可知，海南風(fēng)吹楠在海南島的自然分布范圍主要在五指山市毛陽(yáng)鎮(zhèn)、白沙縣南開(kāi)鄉(xiāng)、樂(lè)東縣尖峰鎮(zhèn)和昌江縣七叉鎮(zhèn)，分布區(qū)位于東經(jīng)107°78′—109°28′、北緯18°55′—19°07′；整個(gè)分布區(qū)跨緯度1°10′、經(jīng)度12′。從水平分布的緯度看出，海南風(fēng)吹楠分布在熱帶范圍內(nèi)，為熱帶性植物。

2.1.2垂直分布情況根據(jù)表2可知，海南風(fēng)吹楠的垂直分布高度在 71～1012 m之間，以海拔900～1000 m之間較為常見(jiàn)，除了在樂(lè)東縣尖峰鎮(zhèn)2個(gè)樣方中共調(diào)查到10株海南風(fēng)吹楠外，其它樣方內(nèi)均只有1株海南風(fēng)吹楠。由表2可知，在海拔900～1000 m處，海南風(fēng)吹楠的喬木、灌木、草本樣方內(nèi)的植物種類(lèi)比其他海拔多；昌江縣海南風(fēng)吹楠分布樣方內(nèi)的植物種類(lèi)比其他市縣多。

2.2　海南風(fēng)吹楠的生境特征

植物的生長(zhǎng)需要一定的水熱和土壤條件，而對(duì)植物資源的保護(hù)和利用，需考慮氣候、地域等自然生態(tài)條件的限制。本文通過(guò)探討海南風(fēng)吹楠在海南島生長(zhǎng)的環(huán)境條件，可為探討海南風(fēng)吹楠的瀕危機(jī)制提供參考。

表2　不同海拔海南風(fēng)吹楠樣方內(nèi)的植物種類(lèi)

2.2.1海南風(fēng)吹楠與溫度的關(guān)系由表3可知，海南風(fēng)吹楠分布區(qū)的年均溫22.6～24.5 ℃，最冷月(1月)平均氣溫 16.9～19.4 ℃，最熱月(7月)平均氣溫25.9～27.5 ℃，極端最高氣溫41 ℃，極端最低氣溫-2.8 ℃，≥10 ℃年積溫均在8000 ℃以上，年無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)360 d以上。

表3　海南風(fēng)吹楠原產(chǎn)區(qū)氣溫狀況　℃

2.2.2海南風(fēng)吹楠與水分的關(guān)系由表4可知，海南風(fēng)吹楠自然分布區(qū)降水量和濕度都較大，年降水量在1300～2488.3 mm之間，相對(duì)濕度均在80%以上。海南風(fēng)吹楠分布區(qū)的氣候?qū)贌釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，干濕季明顯。熱帶季雨林是熱帶季風(fēng)氣候帶內(nèi)的重要植被類(lèi)型之一。熱帶季雨林形成的最主要原因就是該地區(qū)年降水量小或季節(jié)分配不均。而落葉是季雨林中植物為應(yīng)對(duì)這種水分虧缺而采取的適應(yīng)策略，這種落葉季相也形成了熱帶季雨林植被適應(yīng)干旱策略的最主要的外貌特征[19]。在調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，海南風(fēng)吹楠的落葉現(xiàn)象并不常見(jiàn)，其主要分布在水源附近。有海南風(fēng)吹楠分布的點(diǎn)，其附近均有水源，從而可知，水分對(duì)海南風(fēng)吹楠至關(guān)重要。

表4　海南風(fēng)吹楠分布區(qū)降水量及濕度參數(shù)

2.2.3海南風(fēng)吹楠與光的關(guān)系海南風(fēng)吹楠天然分布多見(jiàn)生長(zhǎng)于溝谷附近、山坡的喬木林或灌木叢中。林層郁閉度多達(dá)50%以上。在所處群落中，海南風(fēng)吹楠一般分布在林木層上層空間，樹(shù)齡在10～80 a。在林外山坡、山脊空曠地、草地未見(jiàn)有其天然生長(zhǎng)，根據(jù)對(duì)林下海南風(fēng)吹楠小苗、在原生境種植的小苗和蔭棚內(nèi)小苗的觀察發(fā)現(xiàn)，在蔭蔽較差的環(huán)境下，海南風(fēng)吹楠小苗出現(xiàn)生長(zhǎng)不良，植株葉色變黃、變小，甚至逐漸枯萎死亡。但是，在所調(diào)查的樣地中，發(fā)現(xiàn)部分海南風(fēng)吹楠結(jié)花量、結(jié)果量均較多，而林下極少見(jiàn)到海南風(fēng)吹楠更新小苗。其更新難的原因也可能是由于動(dòng)物取食，具體原因需要進(jìn)一步的調(diào)查。

2.2.4海南風(fēng)吹楠與土壤的關(guān)系調(diào)查發(fā)現(xiàn)海南風(fēng)吹楠主要分布于由沙壤土、黃壤土和腐殖土組成的土壤。腐殖土具有較厚的凋落物，肥力好，而沙壤土和黃壤土肥力相對(duì)較差，但土壤孔隙度較大。同時(shí)，調(diào)查發(fā)現(xiàn)海南風(fēng)吹楠群落郁閉度在20%～80%范圍內(nèi)，在調(diào)查的所有樣方中，有三分之一樣方的郁閉度在70%～75%內(nèi)。宋小帥等[20]研究指出郁閉度與枯落物儲(chǔ)量存在正相關(guān)關(guān)系，郁閉度為0.7林分的枯落物持水效果最好；于世川等[21]對(duì)種群的年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線(xiàn)、高度級(jí)結(jié)構(gòu)、冠幅結(jié)構(gòu)等綜合指標(biāo)的研究指出遼東櫟種群在郁閉度為0.7的生境優(yōu)于郁閉度分別為0.6、0.8、0.9?？梢?jiàn)，海南風(fēng)吹楠生長(zhǎng)對(duì)土壤肥力的要求并不高，但可能與其生長(zhǎng)林分內(nèi)的郁閉度、枯落物厚度有一定的關(guān)系，而海南風(fēng)吹楠生長(zhǎng)狀況與林分郁閉度、凋落物厚度及土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)性，還需要做進(jìn)一步的研究。

2.2.5海南風(fēng)吹楠群落的植被概況海南風(fēng)吹楠分布群落主要科數(shù)目，其中喬木樣方分布的科有17科，灌木樣方有16科，草本樣方有8科。海南風(fēng)吹楠分布在由熱帶樹(shù)種組成的群落中，組成群落的主要科是大戟科(Euphorbiaceae)、梧桐科(Sterculiaceae)、楝科(Meliaceae)、樟科(Lauraceae)、茜草科(Rubiaceae)、大風(fēng)子科(Flacourtiaceae)、無(wú)患子科(Sapindaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、番荔枝科(Annonaceae)、山龍眼科(Proteaceae)等。其中大戟科、茜草科、山龍眼科是海南風(fēng)吹楠所在群落的優(yōu)勢(shì)或常見(jiàn)種。

在以海南風(fēng)吹楠為目標(biāo)樹(shù)種調(diào)查的樣方中，喬木類(lèi)主要有瓊欖(Gonocaryumlobbianum)、紅花天料木(HomaliumhainanenseGagnep)、海南大風(fēng)子(Hydnocarpushainanensis)、枝花木奶果(Baccaurearamiflora)、倒吊筆(Wrightiapubescens)、郎傘木(Ardisiaelegans)、紅毛山楠(Phoebehungmaoensis)、糖膠樹(shù)(Alstoniascholaris)、土蜜樹(shù)(Brideliatomentosa)、五月茶(Antidesmabunius)、山苦茶(Mallotusoblongifolius)、秋楓(Bischofiajavanica)、銀柴(Aporosadioica)、海南紅豆(Ormosiapinnata)、沙煲暗羅(Polyalthiaconsanguinea)、楓香樹(shù)(Liquidambarformosana)、粗枝崖摩(Amooradasyclada)、紅果樫木(Dysoxylumbinectariferum)、香椿(Toonasinensis)、嶺南酸棗(Spondiaslakonensis)、粗葉木(Lasianthuschinensis)、長(zhǎng)柱山丹(Duperreapavettaefolia)、囊萼柿(Diospyrosinflata)、大果水翁(Cleistocalyxconspersipunctatus)、四角蒲桃(Syzygiumtetragonum)、黃牛木(Cratoxylumcochinchinense)、海南假韶子(Paranepheliumhainanensis)、翅蘋(píng)婆(Pterygotaalata)、假蘋(píng)婆(Sterculialanceolata)、翻白葉樹(shù)(Pterospermumheterophyllum)、大萼木姜子(LitseabaviensisLec.)、假柿木姜(Litseamonopetala(Roxb.) Pers)、潺槁木姜子(Litseaglutinosa)、黃椿木姜子(LitseavariabilisHemsl)、破布木(Cordiadichotoma)等。灌木層有長(zhǎng)花龍血樹(shù)(Dracaenaangustifolia)、陵水暗羅(Polyalthianemoralis)、番荔枝(Annonasquamosa)、皂帽花(Dasymaschalontrichophorum)、銀鉤花(Mitrephorathorelii)、山欏(Aglaiaroxburghiana)、三角瓣花(Prismatomeristetrandra)、斜葉榕(Ficustinctoria)、葉被木(Streblustaxoides)、山龍眼(Heliciaformosana)、烏柿(Diospyroscathayensis)、濱木患(Aryteralittoralis)、異木患(Allophylusviridis)、紅紫麻(Oreocniderubescens)、九里香(Murrayaexotica)、千里香(Murrayapaniculata)等。草本層有劍葉鳳尾蕨(Pterisensiformis)、白茅(Imperatacylindrica)、飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)、崖姜蕨(Pseudodrynariacoronans)、馬蹄芹(Dickinsiahydrocotyloides)、吐煙花(Pellioniarepens)等。

2.3　海南風(fēng)吹楠與群落樹(shù)種的關(guān)系

以海南風(fēng)吹楠為目標(biāo)樹(shù)種的18個(gè)樣方調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，有喬木100多種，其中出現(xiàn)頻率較高的樹(shù)種[21]有9種(表5)。

由表5可知，海南風(fēng)吹楠樣方中，出現(xiàn)頻率最高的是海南山龍眼，但是出現(xiàn)頻率僅為28%，表明海南風(fēng)吹楠與其群落伴生樹(shù)種的組成沒(méi)有太大關(guān)聯(lián)。群落中喬木優(yōu)勢(shì)物種的分布較為獨(dú)立，海南風(fēng)吹楠與其他物種間的關(guān)系較為松散。其主要原因可能在于不同物種的生態(tài)需求存在一定的差異，海南風(fēng)吹楠的出現(xiàn)與其生境關(guān)系較大，伴生樹(shù)種的出現(xiàn)是隨機(jī)的。

表5　海南風(fēng)吹楠樣方常見(jiàn)樹(shù)種及其出現(xiàn)頻率

3　結(jié)論與討論

1)海南風(fēng)吹楠在海南島主要分布在五指山毛陽(yáng)鎮(zhèn)、白沙縣南開(kāi)鄉(xiāng)、樂(lè)東縣尖峰鎮(zhèn)和昌江縣七叉鎮(zhèn)等地區(qū)。位于北緯18°59′—19°07′、東經(jīng)107°78′—109°25′區(qū)域內(nèi)。海南風(fēng)吹楠的垂直分布高度在71～1012 m之間，以海拔900～1000 m之間較為常見(jiàn)。

2)海南風(fēng)吹楠生長(zhǎng)分布于林層的上層空間，長(zhǎng)期接受光照，為喜暖熱植物，但海南風(fēng)吹楠小苗不耐陽(yáng)光直射，為喜蔭耐蔭植物；海南風(fēng)吹楠一般生長(zhǎng)在河溝谷附近，群落郁閉度在20%～80%。

3)海南風(fēng)吹楠群落植物組成種類(lèi)多樣，且多屬熱帶性樹(shù)種。組成群落主要科有大戟科、茜草科、山龍眼科、番荔枝科等種類(lèi)。而大戟科和茜草科是海南風(fēng)吹楠所在群落的優(yōu)勢(shì)或常見(jiàn)科，其中大戟科的枝花木奶果、山苦茶，山龍眼科的海南山龍眼是海南風(fēng)吹楠分布區(qū)較常見(jiàn)的伴生樹(shù)種或優(yōu)勢(shì)種。

4)海南風(fēng)吹楠為濕潤(rùn)熱帶雨林的標(biāo)識(shí)性物種[22]，本文對(duì)海南風(fēng)吹楠在海南島的地理分布和生境特征調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海南風(fēng)吹楠在海南島的生長(zhǎng)與其對(duì)溫度、水分、光照及土壤的要求均適宜，但在海南風(fēng)吹楠分布點(diǎn)極少看到有自然更新小苗，其原因可能有以下2點(diǎn)：①海南風(fēng)吹楠果實(shí)有香味，可能被動(dòng)物取食而減少林下種子的保留；②海南風(fēng)吹楠果實(shí)容易在樹(shù)上開(kāi)裂，又經(jīng)陽(yáng)光長(zhǎng)時(shí)間照射，降低了落地種子的成活率。

5)建議在海南風(fēng)吹楠的保育種植過(guò)程中，應(yīng)優(yōu)先選擇滿(mǎn)足其生長(zhǎng)所需的生境，再合理種植一些生境需求相似，有相近生物學(xué)特性或本地的樹(shù)種。這樣，可以調(diào)節(jié)群落中植物種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，也可增加其群落的穩(wěn)定性。

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