蘇漢書 蔣林樹 王 炳

(北京農(nóng)學(xué)院動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，奶牛營養(yǎng)學(xué)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 102206)

隨著生物技術(shù)的發(fā)展，生物信息學(xué)等各種檢測技術(shù)和統(tǒng)計(jì)手段逐漸出現(xiàn)并趨于成熟，比如組學(xué)技術(shù)的誕生與應(yīng)用。組學(xué)技術(shù)的主要特點(diǎn)是高通量、非靶向、大數(shù)據(jù)，可對生物機(jī)體、系統(tǒng)、器官、組織、細(xì)胞和亞細(xì)胞等層面的分子調(diào)控途徑提供一個(gè)系統(tǒng)完整的解析，并促進(jìn)相關(guān)領(lǐng)域應(yīng)用研究的發(fā)展。每個(gè)組學(xué)技術(shù)都可以充分了解相應(yīng)層面的生物學(xué)信息。而通過各組學(xué)技術(shù)的聯(lián)合研究分析可以更好地促進(jìn)系統(tǒng)生物學(xué)的發(fā)展[1]。在反芻動(dòng)物營養(yǎng)研究方面，提高奶牛飼料利用效率一直是科研工作者的追求目標(biāo)，因?yàn)椋唢暳侠眯誓膛２粌H可以節(jié)約生產(chǎn)成本，而且可以提高牛奶品質(zhì)。而飼料利用率主要由奶牛遺傳信息所決定，有研究報(bào)道，通過基因組學(xué)技術(shù)可以為篩選出更高飼料利用率的奶牛提供幫助[2-4]。另外，Wang等[5]研究了奶牛瘤胃、小腸、肝臟、乳腺4種組織的微小RNA(microRNA，miR)分布，結(jié)果表明瘤胃miR-21-3p和肝臟miR-2285f等可調(diào)控泌乳過程，并影響奶牛泌乳性能，揭示出優(yōu)質(zhì)與劣質(zhì)粗飼料之間miR的區(qū)別以及其對泌乳性能的影響。因此，組學(xué)技術(shù)的發(fā)展將為奶牛營養(yǎng)生理研究以及奶牛行業(yè)的發(fā)展帶來新的機(jī)遇，為揭示營養(yǎng)、環(huán)境、疾病等因素對奶牛生產(chǎn)影響的機(jī)制提供可能，而奶牛瘤胃代謝以及乳腺泌乳生理狀況是決定奶牛高效、高質(zhì)、健康生產(chǎn)的重要內(nèi)容。因此，本文圍繞組學(xué)技術(shù)在奶牛瘤胃代謝、泌乳生理、牛奶品質(zhì)等方面上的應(yīng)用現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，旨在為今后奶牛營養(yǎng)生理方面的進(jìn)一步研究提供思路與參考，為奶牛業(yè)的發(fā)展提供理論支持以及新的發(fā)展方向。

1 組學(xué)技術(shù)概述

目前應(yīng)用較為廣泛的組學(xué)技術(shù)是基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)，以及特定研究內(nèi)容的組學(xué)，如脂類組學(xué)、免疫組學(xué)、糖組學(xué)等?；蚪M學(xué)主要圍繞分子整體水平與功能方面進(jìn)行展開，研究方法主要有生物標(biāo)志物以及DNA芯片技術(shù)等。轉(zhuǎn)錄組學(xué)是一門在整體水平上研究細(xì)胞中基因轉(zhuǎn)錄情況以及轉(zhuǎn)錄調(diào)控規(guī)律的新興學(xué)科，其主要研究技術(shù)包括基于雜交技術(shù)的微陣列技術(shù)和基于測序技術(shù)的轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)2種，具體有表達(dá)序列標(biāo)簽技術(shù)、基因表達(dá)系列分析技術(shù)、大規(guī)模平行測序技術(shù)以及RNA測序技術(shù)。而蛋白質(zhì)組學(xué)是在蛋白質(zhì)的水平上探索其作用模式、功能機(jī)制、調(diào)節(jié)和調(diào)控以及蛋白質(zhì)組群內(nèi)的相互作用，其可用于解決mRNA表達(dá)水平和表達(dá)時(shí)間、翻譯后修飾以及蛋白質(zhì)之間或與其他生物分子的相互作用等問題。代謝組學(xué)通過研究生物體的細(xì)胞、組織、體液等的內(nèi)源性小分子代謝物(分子質(zhì)量<1 000 u)[6-7]，發(fā)現(xiàn)其潛在的生物特性及其變化規(guī)律。在后基因組學(xué)時(shí)代，營養(yǎng)科學(xué)與代謝組學(xué)又交叉形成的一門新的分支學(xué)科，即營養(yǎng)代謝組學(xué)。營養(yǎng)代謝組學(xué)主要從分子水平定量研究機(jī)體在營養(yǎng)調(diào)控時(shí)出現(xiàn)的動(dòng)態(tài)代謝應(yīng)答、代謝變化及其對機(jī)體健康的影響，當(dāng)前其在奶牛營養(yǎng)研究中的應(yīng)用主要集中在血液、瘤胃液、乳腺、肝臟、尿液等。組學(xué)技術(shù)在奶牛營養(yǎng)生理中的應(yīng)用基本都是通過對差異基因、蛋白質(zhì)或者代謝物質(zhì)的鑒定，進(jìn)而對差異對象所參與的關(guān)鍵代謝通路進(jìn)行解析，從而在分子水平上研究奶牛的營養(yǎng)代謝機(jī)制[8]。

2 瘤胃代謝

近年來，組學(xué)技術(shù)在動(dòng)物營養(yǎng)瘤胃上皮以及瘤胃微生物中的應(yīng)用已取得了巨大進(jìn)展。現(xiàn)已通過瘤胃上皮轉(zhuǎn)錄組研究發(fā)現(xiàn)了奶牛圍產(chǎn)期期間瘤胃乳頭組織的細(xì)胞和分子快速適應(yīng)的機(jī)制[9]。Wang等[10]通過RNA測序技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，不同物理性狀以及質(zhì)量的奶牛粗飼料對瘤胃上皮關(guān)鍵基因，如BAG3、HLA-DQA1和UGT2B17基因的轉(zhuǎn)錄水平有調(diào)控作用，進(jìn)而影響瘤胃乳頭的形態(tài)。另外，在瘤胃微生物研究方面，有研究將宏基因組學(xué)技術(shù)應(yīng)用于瘤胃功能微生物，篩選得到了脲酶陽性克隆和脂肪酶陽性克隆，利用脲酶結(jié)構(gòu)基因ureC和16Sr DNA特異性引物擴(kuò)增脲酶克隆質(zhì)粒，測序后，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，揭示了瘤胃功能微生物的多樣性[11]。田彥[12]通過奶牛瘤胃宏轉(zhuǎn)錄組研究，全面解釋了瘤胃微生物將植物細(xì)胞壁多糖轉(zhuǎn)化為乳脂肪前體物丁酸和乙酸復(fù)雜代謝中的2個(gè)限速過程，分別為植物細(xì)胞壁多糖降解為單糖與以乙酸輔酶A為底物生成乳脂肪前體物乙酸和丁酸，這為奶牛乳脂肪品質(zhì)的調(diào)控提供科學(xué)的依據(jù)，同時(shí)為可再生資源纖維素和半纖維素的開發(fā)利用提供了新前景。

眾所周知，牲畜的甲烷排放是全球廣泛關(guān)注的一個(gè)問題。反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)產(chǎn)甲烷古菌產(chǎn)生的甲烷在溫室氣體排放占有很大比例。針對瘤胃產(chǎn)甲烷菌的基因組進(jìn)行測序，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了甲烷菌生長代謝的生化途徑，針對該途徑進(jìn)行調(diào)控可降低瘤胃甲烷的排放量[13]。在對瘤胃液進(jìn)行宏基因組分析的過程中，發(fā)現(xiàn)了3 970個(gè)微生物基因，其中20個(gè)基因的表達(dá)量與甲烷排放量顯著相關(guān)，如mcrA和fmdB[14]?；谫|(zhì)譜(MS)代謝組學(xué)分析和核磁共振技術(shù)，在反芻動(dòng)物飼料中添加植物次生化合物會(huì)影響甲烷的生成。原蟲可產(chǎn)生豐富的氫氣，這是瘤胃中甲烷生成的主要底物，它們的去除(脫氣)導(dǎo)致體內(nèi)甲烷排放降低11%[15]。體外研究發(fā)現(xiàn)，在瘤胃液中添加兒茶素，可以作為氫接收器使甲烷產(chǎn)生量顯著減少，1 mol兒茶素可以減少1.2 mol甲烷排放，該研究利用代謝組學(xué)技術(shù)揭示出兒茶素在瘤胃中的降解以及作用過程[16]。同時(shí)，皂甙如茶皂素[17]、植物精油如月桂酸[18]也可作為一種瘤胃發(fā)酵調(diào)節(jié)劑和有前景的甲烷抑制劑。

針對不同飼糧對奶牛瘤胃代謝方面的影響，Ametaj等[19]首次應(yīng)用代謝組學(xué)研究增加飼糧精飼料比例對奶牛瘤胃代謝的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在高精飼料條件下，瘤胃液中N-亞硝基二甲、二甲胺、賴氨酸、亮氨酸、苯乙酰甘氨酸、煙酸、甘油、富馬酸、丁酸和纈氨酸的濃度顯著升高。飼喂高精飼料飼糧的奶牛瘤胃消化蛋白質(zhì)由幾個(gè)極高度表達(dá)的蛋白質(zhì)主導(dǎo)，如肌動(dòng)蛋白、α-微管蛋白和β-微管蛋白，通過液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用/質(zhì)譜聯(lián)用(LC-MS/MS)鑒定這些為結(jié)構(gòu)蛋白[20]。運(yùn)用代謝組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，不同類型的粗飼料可以顯著影響奶牛瘤胃微生物代謝組，特別是有機(jī)酸、胺和氨基酸[21]。不同品質(zhì)粗飼料飼糧條件下，研究奶牛瘤胃液的差異代謝物及其變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)飼喂低品質(zhì)飼糧時(shí)，大多數(shù)代謝物在瘤胃液中減少，在尿中增加，其中以甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸代謝，酪氨酸代謝和苯丙氨酸代謝差異最為顯著[22-23]。另外，有研究比較核磁共振和液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(LC-MS)技術(shù)在鑒定奶牛瘤胃液中代謝物種類和相對濃度上的異同，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在不同檢測平臺(tái)間，苯丙氨酸、鳥氨酸、賴氨酸、亮氨酸、精氨酸、纈氨酸和苯基乙酰甘氨酸的檢測結(jié)果差異顯著[24]。因此，運(yùn)用不同代謝組檢測平臺(tái)聯(lián)合研究檢測瘤胃代謝物變化具有重要性和必要性。同時(shí)，通過測序和代謝組學(xué)方法研究瘤胃主要的尿素分解菌群和反芻動(dòng)物尿素利用機(jī)制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充尿素顯著增加了ureC基因的比例。而假單胞菌屬、嗜血桿菌屬、奈瑟氏球菌屬、鏈球菌屬、放線菌屬、芽孢桿菌屬和琥珀酰菌屬中富含尿素分解菌，這有助于了解奶牛尿素氮影響的代謝途徑，并且可能有助于指導(dǎo)提高瘤胃尿素利用效率的工作[25]。

3 泌乳生理與牛奶品質(zhì)

奶牛的泌乳生理情況與牛奶產(chǎn)量密切相關(guān)，目前研究人員對其做了大量的研究。通過對奶牛乳腺上皮細(xì)胞核進(jìn)行磷酸化蛋白質(zhì)組學(xué)分析，建立了轉(zhuǎn)基因克隆牛乳脂肪球膜蛋白質(zhì)表達(dá)譜，并成功鑒定了1 225種乳蛋白質(zhì)，966種乳脂肪球膜蛋白質(zhì)[26]。另外利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)發(fā)現(xiàn)蛋氨酸和賴氨酸營養(yǎng)素可以通過調(diào)節(jié)絲分裂原激活蛋白激酶1(MAPK1)和真核生物延伸因子1B(eEF1B)介導(dǎo)乳腺上皮細(xì)胞中哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，影響信號(hào)傳導(dǎo)蛋白和轉(zhuǎn)錄激活物5(Stat5)基因的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)節(jié)乳蛋白基因的表達(dá)[27]。針對牛奶體細(xì)胞進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)牛奶體細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組與奶牛乳腺組織轉(zhuǎn)錄組相關(guān)性很大，可以作為奶牛組織活檢的替代品，進(jìn)而用于奶牛營養(yǎng)組學(xué)研究[28]。同時(shí)奶牛乳腺主要吸收葡萄糖為乳腺發(fā)育和泌乳提供能量和底物，乳腺的乳糖合成在很大程度上依賴于催乳素及其受體[29]。張航[30]對乳腺組織和乳腺上皮細(xì)胞進(jìn)行高通量轉(zhuǎn)錄組測序，發(fā)現(xiàn)了不同飼糧模式對奶牛乳脂肪合成、長鏈脂肪酸的添加對奶牛乳腺上皮細(xì)胞乳脂肪合成的影響機(jī)制，完善了乳脂肪代謝的模型，為改善牛奶的品質(zhì)提供理論依據(jù)。另外，在人類營養(yǎng)研究中，通過動(dòng)物的動(dòng)靜脈血液代謝組的變化也可反映特定組織器官的代謝生理變化。有研究采用基于MS的代謝組學(xué)技術(shù)通過對健康個(gè)體的動(dòng)靜脈血漿樣本的全面分析，發(fā)現(xiàn)了在骨骼肌活動(dòng)中乳酸、丙氨酸、谷氨酰胺和谷氨酸鹽的變化，提供了一個(gè)到目前為止對血液循環(huán)代謝變化更為全面的評(píng)定方法[31]，這一發(fā)現(xiàn)對研究奶牛的動(dòng)靜脈血液代謝組學(xué)具有指導(dǎo)參考意義。王炳[32]通過奶牛動(dòng)靜脈血液差異代謝組研究發(fā)現(xiàn)，除了常規(guī)氨基酸、葡萄糖以及脂肪酸等在乳腺泌乳代謝中起到重要作用外，其他小分子物質(zhì)，如氫化桂皮酸、前列腺素A、塔羅糖等在奶牛泌乳中也很關(guān)鍵。因此，奶牛動(dòng)靜脈差異代謝組研究為研究奶牛泌乳生理提供了一個(gè)新的方法和思路，值得開展更多研究來揭示奶牛乳腺泌乳規(guī)律。

奶牛熱應(yīng)激和乳房炎會(huì)危害奶牛乳腺，從而顯著降低牛奶產(chǎn)量和質(zhì)量，影響奶牛健康和繁殖，進(jìn)而影響奶業(yè)的發(fā)展。然而，目前對泌乳奶牛熱應(yīng)激的生理機(jī)制仍不清晰?，F(xiàn)已使用LC-MS和核磁共振氫譜(1-H NMR)對未患熱應(yīng)激和患熱應(yīng)激奶牛的牛奶進(jìn)行代謝組學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)患熱應(yīng)激奶牛和正常奶牛相比，牛奶中乳酸鹽、丙酮酸鹽、肌酸、丙酮、β-羥基丁酸鹽、三甲胺、油酸和亞油酸濃度變化顯著，這10種生物標(biāo)記物在牛奶中的水平可以反映血液中熱應(yīng)激誘導(dǎo)的代謝組學(xué)變化[33]。關(guān)于奶牛乳房炎，已有組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)了其潛在的生物標(biāo)記物。有報(bào)道通過代謝組學(xué)方法研究了乳房炎期間牛奶中的代謝變化，發(fā)現(xiàn)乳房炎過程中乳糖濃度的下調(diào)可能與下調(diào)的α-乳白蛋白濃度相關(guān)[34]。同時(shí)在運(yùn)用代謝組學(xué)技術(shù)研究亞臨床乳房炎時(shí)發(fā)現(xiàn)，牛奶中纈氨酸、絲氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸是亞臨床乳房炎的顯著差異代謝物質(zhì)，可以作為預(yù)測亞臨床乳房炎的生物標(biāo)記物[35]。對比有無干奶期的奶牛在產(chǎn)犢后初乳蛋白質(zhì)圖譜發(fā)現(xiàn)，無干奶期奶牛的初乳中免疫球蛋白G、免疫球蛋白A和免疫球蛋白M濃度顯著低于經(jīng)過干奶期奶牛的初乳[36]。因此，無干奶期奶牛的機(jī)體免疫功能受到抑制，不利于奶牛健康生產(chǎn)。另外，通過血液的組學(xué)研究對治療奶牛乳房炎也取得了很大進(jìn)展。通過研究血漿中蛋白質(zhì)組的變化，發(fā)現(xiàn)作為陽性反應(yīng)蛋白質(zhì)的血清淀粉樣蛋白A、α1酸性糖蛋白和觸珠蛋白基因的表達(dá)在分娩過程中上調(diào)，并伴隨亞臨床乳房炎的發(fā)生，揭示出這些差異蛋白質(zhì)是響應(yīng)分娩和哺乳應(yīng)激調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)，這為研究產(chǎn)后亞臨床乳房炎的發(fā)生提供參考依據(jù)[37]。

隨著人們生活水平的提高，牛奶產(chǎn)量與品質(zhì)備受矚目。已有研究人員對牛奶的全基因組進(jìn)行了關(guān)聯(lián)研究，發(fā)現(xiàn)C4結(jié)合蛋白α(C4BPA)基因作為與奶牛乳脂肪相關(guān)的基因，其在奶牛乳腺組織中表達(dá)量的多少對奶牛的乳脂肪率起到關(guān)鍵的調(diào)控作用[38]。姜平等[39]發(fā)現(xiàn)，C4BPA基因在不同奶牛乳腺組織中均有表達(dá)，且在高乳脂肪奶牛及低乳脂肪奶牛的乳腺組織中表達(dá)量差異顯著。乳脂肪球膜蛋白質(zhì)作為牛奶中蛋白質(zhì)的重要組成部分，對其的研究既可評(píng)估轉(zhuǎn)基因克隆牛奶蛋白質(zhì)安全性，又可從側(cè)面反映泌乳奶牛本身乳腺的健康狀況?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)乳脂肪球膜蛋白質(zhì)基因可以轉(zhuǎn)入奶牛，從而增強(qiáng)奶牛的抗病性、提高牛奶品質(zhì)，同時(shí)培育出高品質(zhì)的產(chǎn)奶種群[40]。利用雙向電泳技術(shù)探索不同飼糧對奶牛牛奶蛋白質(zhì)組的影響，發(fā)現(xiàn)大豆粉可以促進(jìn)奶牛乳蛋白的合成和分泌[41]。不同哺乳動(dòng)物奶的蛋白質(zhì)組具有特定的差異蛋白質(zhì)，例如：駱駝奶中特有的乳清酸性蛋白質(zhì)和醌氧化還原酶，山羊奶特有的雙糖鏈蛋白聚糖，水牛奶中特有的聚集蛋白和奶牛特有的伯胺氧化酶，因此，利用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)可以用來區(qū)分不同物種的奶[42]。同時(shí)通過對不同物種奶源奶中代謝物進(jìn)行代謝組學(xué)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)山羊奶中獨(dú)有纈氨酸和甘氨酸，而牛奶中卻特有塔羅糖和蘋果酸，利用這些差異獨(dú)特的代謝物也可以達(dá)到區(qū)分不同種類奶的目的[43]。蛋白質(zhì)組學(xué)可對食品中添加的羊奶和山羊奶進(jìn)行量化研究，維護(hù)食品安全秩序[44]。為了探索人和牛乳脂肪球膜蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)組的差異，首先從人與牛的初乳和常乳中分離得到乳脂肪球膜蛋白質(zhì)，并通過同位素標(biāo)記相對和絕對定量(iTRAQ)蛋白質(zhì)組方法對其分析，鑒定得到232種差異蛋白質(zhì)[45]。針對牛奶的代謝圖譜，近年來，有研究發(fā)現(xiàn)使用核磁共振(NMR)代謝組學(xué)技術(shù)可以有效研究牛奶中小分子化合物[46]。因此，利用組學(xué)技術(shù)對不同物種奶中小分子或大分子物質(zhì)的鑒定有助于判別不同的乳品性質(zhì)，減少造假現(xiàn)象，維護(hù)食品安全，并推動(dòng)奶牛營養(yǎng)科學(xué)更好發(fā)展[47]。

4 多組學(xué)聯(lián)合研究展望

雖然基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)基于不同的技術(shù)、方法以及研究思路來研究生物機(jī)體的奧秘，所涉及的層面存在不同。但各自之間緊密連接，轉(zhuǎn)錄組學(xué)是基因組學(xué)的延伸，蛋白質(zhì)組學(xué)可彌補(bǔ)基因組學(xué)的局限性，而代謝組學(xué)反映了在內(nèi)外環(huán)境影響下基因組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組相互作用的最終結(jié)果。使用基因組數(shù)據(jù)可以提高遺傳預(yù)測精度，而轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組和代謝組有助于發(fā)現(xiàn)編碼和標(biāo)簽單核苷酸多態(tài)性，說明多組學(xué)數(shù)據(jù)資源在遺傳學(xué)中的應(yīng)用可以改良牛的品種，促進(jìn)牛健康生長[48]。所以多組學(xué)研究是一種必然趨勢。細(xì)菌基因組可篩選各種發(fā)酵食品中微生物合成的蛋白質(zhì)，同樣蛋白質(zhì)組學(xué)也可用于研究食品中的蛋白質(zhì)異質(zhì)性，以及乳制品中乳蛋白的表征和乳酸菌的蛋白質(zhì)合成[49]，二者聯(lián)合將更有利于食品中的蛋白質(zhì)研究。目前，許多研究人員已經(jīng)把組合的多元組學(xué)分析(綜合組學(xué))應(yīng)用于實(shí)踐，以全面了解食品的功能。集成組織的數(shù)據(jù)分析需要大量的工作和高技能的數(shù)據(jù)處理。綜合組學(xué)(基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué))方法揭示了在飼糧中添加維生素E對瘤胃微生物組的作用，其可增加細(xì)菌和原生動(dòng)物數(shù)量[50]。運(yùn)用轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組學(xué)分析了不同飼糧下(稻草、苜蓿干草)奶牛產(chǎn)奶量的調(diào)控機(jī)制，發(fā)現(xiàn)2組乳腺組織中總共有554個(gè)轉(zhuǎn)錄基因(423個(gè)增加，131個(gè)減少)和517個(gè)蛋白質(zhì)(231個(gè)調(diào)節(jié)和286個(gè)下調(diào)節(jié))有差異表達(dá)，結(jié)果表明，食用高熱量飼糧的奶牛的牛奶蛋白質(zhì)合成受到了抑制[51]。蛋白質(zhì)組和代謝組聯(lián)合分析顯示，在新生兒期連續(xù)發(fā)生的人工營養(yǎng)的飲食困難與特定唾液組成有關(guān)[52]，這為犢牛營養(yǎng)生理研究提供了參考。通過已有研究發(fā)現(xiàn)，多組學(xué)聯(lián)合應(yīng)用，相重合部分可以互相驗(yàn)證并更準(zhǔn)確說明動(dòng)物機(jī)體在分子層面的變化機(jī)制，而不一致方面則反映出不同層面間的差異生物學(xué)機(jī)制，諸如蛋白質(zhì)組學(xué)與轉(zhuǎn)錄組學(xué)之間的差異，則可能表示著mRNA翻譯后修飾以及生物調(diào)節(jié)因子的調(diào)節(jié)作用。相信隨著生物信息學(xué)技術(shù)的發(fā)展，多組學(xué)研究會(huì)應(yīng)用到越來越多的領(lǐng)域，做出更大的貢獻(xiàn)。

5 小 結(jié)

組學(xué)技術(shù)的誕生為研究奶牛機(jī)體各種規(guī)律變化提供了有效方法。組學(xué)與生物信息學(xué)一起構(gòu)成了現(xiàn)代系統(tǒng)生物學(xué)的基礎(chǔ)。在未來關(guān)于瘤胃代謝方面應(yīng)結(jié)合宏基因組學(xué)技術(shù)、代謝組學(xué)技術(shù)和微生物純培養(yǎng)技術(shù)，具體探究某一種或某一屬類細(xì)菌的代謝與作用機(jī)制。而關(guān)于泌乳生理方面，則需要更多組學(xué)技術(shù)的聯(lián)合應(yīng)用去揭示不同泌乳期，特別是干奶期與泌乳高峰期乳腺的生理代謝活動(dòng)，可以通過動(dòng)物基因組背景信息、動(dòng)靜脈血液代謝組、乳腺上皮細(xì)胞蛋白質(zhì)組、乳腺組織組學(xué)等，聯(lián)合多樣本、不同角度、不同組學(xué)等，多維度、多技術(shù)結(jié)合，力圖尋找生物學(xué)上奶牛理論水平的可泌乳量閾值。隨著各種組學(xué)技術(shù)逐漸成熟、交叉互做，并結(jié)合動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)知識(shí)，將更好地揭示營養(yǎng)、環(huán)境等因素對奶牛生長、發(fā)育、繁殖、生產(chǎn)、健康等的影響，從而為研究人員以及奶牛養(yǎng)殖工作者提供大量有效的數(shù)據(jù)與知識(shí)，這將促進(jìn)奶牛營養(yǎng)與生理學(xué)的發(fā)展，并推動(dòng)奶牛產(chǎn)業(yè)的進(jìn)步。

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