佘淑鳳,胡玉福,舒向陽(yáng),嚴(yán)星,李智,王琴,何佳,賈安都

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院，四川 成都611130)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是一門研究生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)過程中多重化學(xué)元素平衡關(guān)系的科學(xué),它主要強(qiáng)調(diào)活有機(jī)體組成元素(特別是C、N和P)的化學(xué)計(jì)量特征關(guān)系[1]。碳(C)是植物體內(nèi)干物質(zhì)最主要的構(gòu)成元素，也是各種生理生化過程的能量來(lái)源[2]。氮(N)、磷(P)分別作為蛋白質(zhì)和核酸的重要組成元素，同時(shí)也是植物生長(zhǎng)所需基本營(yíng)養(yǎng)元素。C∶N和C∶P在一定程度上可以反映植物生長(zhǎng)速度，并且能夠表明植物生長(zhǎng)速度與植物N和P的利用效率的相關(guān)性[3]。植物葉片N∶P的臨界值被認(rèn)為是判斷土壤對(duì)植物養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)，因此植物N、P化學(xué)計(jì)量研究成為揭示植物養(yǎng)分限制狀況及其適應(yīng)策略的手段[4]。研究碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征有助于認(rèn)識(shí)植物應(yīng)對(duì)不同生境條件的養(yǎng)分利用策略，對(duì)于解釋植物與生境間的耦合關(guān)系具有重要意義[5]。

林下植被是林地養(yǎng)分循環(huán)系統(tǒng)的重要組成，并在維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)多樣性和穩(wěn)定性方面有突出作用[6]。其對(duì)灌木的生長(zhǎng)、發(fā)育及地下過程如分解、土壤養(yǎng)分流動(dòng)和積累等均產(chǎn)生很大影響[7]。同時(shí)大量研究表明，灌木在林下植被的生存、生長(zhǎng)、繁殖等過程中也起到了重要的促進(jìn)作用，尤其是在極端環(huán)境條件下[8-11]。林下植被的生長(zhǎng)主要受到環(huán)境、灌木類型及發(fā)育狀況等因素的影響[7,12]。灌草的相互作用如競(jìng)爭(zhēng)、干擾等被認(rèn)為是構(gòu)成植物種群結(jié)構(gòu)的主要方式[13]。但隨著灌木年限的增長(zhǎng)，林地養(yǎng)分循環(huán)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及組成也會(huì)隨之變化，同時(shí)灌木與林下植被的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系日益凸顯，進(jìn)而影響林下植被的生長(zhǎng)及養(yǎng)分分配格局。研究林下植被主要元素的分配及化學(xué)計(jì)量特征隨年限產(chǎn)生的變化有助于闡明植物體的內(nèi)穩(wěn)性特征，揭示該區(qū)植物生長(zhǎng)狀況和生境養(yǎng)分供應(yīng)狀況。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)于植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)已有大量研究，但多集中于濕地[14]或人造林生態(tài)系統(tǒng)[15-16]，在高寒沙地生態(tài)系統(tǒng)的研究主要集中于土壤特性[17-18]方面，關(guān)于林下植被生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征方面的研究鮮少。

本研究選取川西北高寒沙地不同年限高山柳灌木林下藏沙蒿(Artemisiawellbyi)、裂葉獨(dú)活(Heracleummillefolium)和鐮莢棘豆(Oxytropisfalcata)3種優(yōu)勢(shì)草本植物為對(duì)象，以植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)為研究手段，探究不同年限高山柳灌木林下藏沙蒿、裂葉獨(dú)活和鐮莢棘豆葉片和根碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征及其變化特征，同時(shí)研究3種植物在沙地生態(tài)系統(tǒng)中的主要養(yǎng)分限制狀況，為提高區(qū)域植被覆蓋率和改善沙地修復(fù)的養(yǎng)分供應(yīng)措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州紅原縣，地處青藏高原東部邊緣、四川省西北部，地理坐標(biāo)為N 31°51′-33°19′、E 101°51′-103°23′，境域分屬長(zhǎng)江、黃河兩大水系。地勢(shì)為東南向西北傾斜，地貌具有山原向丘狀高原過渡的典型特征，平均海拔在3400 m以上；屬高原大陸性寒溫帶季風(fēng)氣候，干濕季節(jié)分明，雨熱同期，降水主要集中于5-10月，年降水量達(dá) 686.75 mm；空氣較為稀薄，年均氣壓為66.56 KPa；氣候寒冷，年均溫1.1 ℃，極端低溫為-33.5 ℃；日照時(shí)間較長(zhǎng)，年均日照時(shí)長(zhǎng)約為2158.7 h，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，年總量為6194 MJ·m-2；冰凍期長(zhǎng)，寒凍風(fēng)化作用強(qiáng)烈，季節(jié)性凍土分布普遍。植被以藏沙蒿、沙生苔草(Carexpraeclara)、鐮莢棘豆、裂葉獨(dú)活、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、賴草(Leymussecalinus)、淡黃香青(Anaphalisflavescens)、黑穗苔草(Carexatrata)，木里苔草(Carexmuliensis)、細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)等為主，植被組合以亞高山草甸為主，沼澤草甸與沼澤植被較為發(fā)達(dá)，植物群落外貌鮮艷，富有季相變化。

1.2 試驗(yàn)材料與方法

樣品采集于2015年8月，在研究區(qū)內(nèi)選擇人為活動(dòng)影響較小的地區(qū)作為樣品采集地點(diǎn)。通過對(duì)紅原縣高寒草地的實(shí)地勘察，在川西北沙化治理典型示范區(qū)內(nèi)共設(shè)置了3個(gè)年限(6、18、24年)的高山柳實(shí)驗(yàn)樣地來(lái)代表不同年限的高山柳，選取作為林下植被代表，因高山柳林下草本菊科植物藏沙蒿、豆科植物鐮莢棘豆、傘形科植物裂葉獨(dú)活這3種植物在6、18和24年高山柳林下均為優(yōu)勢(shì)植物，能夠起到代表和對(duì)比作用，將其作為研究對(duì)象。各年限分別設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的樣方， 在植物樣方調(diào)查基礎(chǔ)下采集完整植物樣品， 樣方基本信息見表1。植物樣品取回后，洗掉植株樣品根部泥土后快速風(fēng)干；然后分葉、根裝袋，在105 ℃下10 min殺青，最后80 ℃烘干至恒質(zhì)量不變，稱干質(zhì)量。采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定植物樣品的有機(jī)碳含量，采用半微量凱氏法測(cè)定全氮含量，采用鉬銻抗比色法測(cè)定全磷含量[19]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理、整理和繪圖，用SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法)和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年限高山柳林下植被C含量變化

葉片C含量表現(xiàn)為藏沙蒿>裂葉獨(dú)活>鐮莢棘豆，三者的C含量范圍分別為252.98～322.60 mg·g-1、 66.73～71.34 mg·g-1和203.20～299.29 mg·g-1

表1 樣方基礎(chǔ)信息Table 1 Basic information of samples

(圖1A)。林下植被葉片C含量隨年限增加呈下降趨勢(shì)，但不同植物間表現(xiàn)出不同變化趨勢(shì)。藏沙蒿葉片C含量在6年達(dá)到最大，后降低并保持穩(wěn)定，在18和24年間無(wú)顯著差異；鐮莢棘豆葉片C含量在6、18、24年間均無(wú)顯著差異；裂葉獨(dú)活葉片C含量隨年限增加先增加，在18年時(shí)達(dá)到最大值后降低，且變化顯著(圖 1A)。高山柳林下植被根中C含量隨年限增加無(wú)顯著變化，根部C含量表現(xiàn)為裂葉獨(dú)活>藏沙蒿>鐮莢棘豆，其中裂葉獨(dú)活為387.95～400.95 mg·g-1，藏沙蒿為150.39～180.68 mg·g-1，鐮莢棘豆為143.87～164.21 mg·g-1(圖 1B)。

圖1 不同年限高山柳林下植被C含量變化 Fig.1 Changes in the understory plants C content in different plantations age of S. cupularis 不同字母表示同一植物不同林齡差異顯著(P<0.05)，下同。Different lowercase letters in the same plantation indicate significant differences among the plantation age (P<0.05). The same below.

2.2 不同年限高山柳林下植被N含量變化

葉片N含量表現(xiàn)為裂葉獨(dú)活>藏沙蒿>鐮莢棘豆，三者的 N含量范圍分別為37.40～52.77 mg·g-1、22.77～47.96 mg·g-1和 13.29～34.70 mg·g-1(圖2A)。年限對(duì)林下植被葉片N含量影響較顯著，且3種植物呈不同的變化趨勢(shì)。隨年限增加，藏沙蒿葉片N含量先下降，在18年達(dá)到最低點(diǎn)后略上升；鐮莢棘豆隨高山柳年限的增長(zhǎng)而顯著增加(P<0.05)，在24年達(dá)到最大值；裂葉獨(dú)活在6、18、24年均為三者最高，且隨年限增長(zhǎng)先下降，在18年達(dá)到最低點(diǎn)后再上升(圖 2A)。高山柳林下植被中，鐮莢棘豆根部N含量顯著高于藏沙蒿和鐮莢棘豆，三者分別為20.69～70.04 mg·g-1、20.33～37.47 mg·g-1和1.19～43.46 mg·g-1(圖 2B)。

圖2 不同年限高山柳林下植被N含量變化Fig.2 Changes in the understory plants N content in different plantations age of S. cupularis

2.3 不同年限高山柳林下植被P含量變化

葉片P含量隨年限增長(zhǎng)變化顯著，裂葉獨(dú)活、藏沙蒿和鐮莢棘豆分別為1.90～2.52 mg·g-1、1.08～3.05 mg·g-1和2.01～2.29 mg·g-1(圖 3A)。隨著高山柳種植年限增長(zhǎng)，其林下植被的葉和根P含量變化均呈相反趨勢(shì)。藏沙蒿葉全P含量隨年限增長(zhǎng)先降低再升高，根中P含量隨年限增長(zhǎng)先升高再降低；鐮莢棘豆葉全P含量隨年限增長(zhǎng)呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，其根則逐漸降低；裂葉獨(dú)活葉全P含量隨年限增長(zhǎng)呈逐漸降低趨勢(shì)，其根隨年限增長(zhǎng)而逐漸升高。其中藏沙蒿葉全P含量隨年限增長(zhǎng)變化較大，而鐮莢棘豆和裂葉獨(dú)活無(wú)顯著變化(P>0.05)(圖 3B)。

圖3 不同年限高山柳林下植被P含量變化Fig.3 Changes in the understory plants P content in different plantations age of S. cupularis

2.4 不同年限高山柳林下植被C∶N

葉片C∶N表現(xiàn)為藏沙蒿>裂葉獨(dú)活>鐮莢棘豆，三者分別為6.73～11.17、4.12～8.00和1.92～5.22(圖 4A)。年限對(duì)3種草本植物葉片C∶N均有顯著影響(P<0.05)，藏沙蒿在6年最小，先隨年限增長(zhǎng)而增加，在18年達(dá)到最大值后下降；裂葉獨(dú)活隨年限增長(zhǎng)先增加，在18年達(dá)到最大值后下降至最小值；鐮莢棘豆則隨年限增長(zhǎng)一直降低，24年時(shí)達(dá)到最低(圖 4)。高山柳林下植被根部C∶N隨年限增長(zhǎng)變化顯著，藏沙蒿隨年限增長(zhǎng)先由最大值8.89下降至最低值4.01后增加；鐮莢棘豆隨年限增長(zhǎng)而增加，在24年達(dá)到最大值7.94；裂葉獨(dú)活隨年限增長(zhǎng)先增加至最大值12.86后降低(圖 4B)。

圖4 不同年限高山柳林下植被含量C∶N變化Fig.4 Changes in the understory plants C∶N in different plantations age of S. cupularis

2.5 不同年限高山柳林下植被C∶P

高山柳林下植被葉片C∶P表現(xiàn)為藏沙蒿>裂葉獨(dú)活>鐮莢棘豆，藏沙蒿和裂葉獨(dú)活隨年限增長(zhǎng)變化顯著(P<0.05)，藏沙蒿隨年限增長(zhǎng)由6年時(shí)最低值105.65增加至18年時(shí)最大值235.66而后再降低；裂葉獨(dú)活同藏沙蒿一樣由最低值101.67先增加至最高值147.58而后降低；鐮莢棘豆隨年限增長(zhǎng)差異不顯著，有下降趨勢(shì)(圖5A)。根部C∶P隨年限增長(zhǎng)變化顯著，藏沙蒿隨年限增長(zhǎng)先下降，在18年降至最小值64.50后增加；裂葉獨(dú)活隨年限增長(zhǎng)一直下降，在6年為最大值196.80，24年時(shí)為最小值141.68；而鐮莢棘豆隨年限增長(zhǎng)一直增加，在24年達(dá)到最大值78.32(圖 5B)。

圖5 不同年限高山柳林下植被含量C∶P變化Fig.5 Changes in the understory plants C∶P in different plantations age of S. cupularis

2.6 不同年限高山柳林下植被N∶P

葉片N∶P表現(xiàn)為裂葉獨(dú)活>藏沙蒿>鐮莢棘豆，三者分別為18.44～25.89、15.70～23.69和6.60～15.17(圖 6A)。年限對(duì)3種草本植物均有顯著影響(P<0.05)，藏沙蒿和鐮莢棘豆隨年限增長(zhǎng)均顯著增加，由6年最低值增加至24年最高值；裂葉獨(dú)活則隨年限增長(zhǎng)先下降而后增加至最高值(圖 6A)。根部N∶P隨年限增長(zhǎng)變化顯著(P<0.05)，鐮莢棘豆隨年限增長(zhǎng)顯著下降，由6年最高值30.44降至24年最低值9.87；藏沙蒿隨年限增長(zhǎng)則呈先下降后上升的趨勢(shì)；裂葉獨(dú)活隨年限增長(zhǎng)也由最高值21.58先降至最低值11.76而后增加(圖 6B)。

圖6 不同年限高山柳林下植被含量N∶P變化Fig.6 Changes in the understory plants N∶P in different plantations age of S. cupularis

3 討論

植物葉片C∶N、C∶P可以表征植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素同化C的能力，在一定程度上可以反映出單位養(yǎng)分供應(yīng)量所能達(dá)到的生產(chǎn)力、植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的利用效率以及植物的生長(zhǎng)速度[20]。Sterner等[21]提出的生長(zhǎng)率假說認(rèn)為，生物體的快速生長(zhǎng)需要大量的核糖體RNA合成蛋白質(zhì)，由于核糖體RNA中含有大量P，從而使得生長(zhǎng)率高的生物具有較低的C∶N和C∶P。本研究結(jié)果表明，在18和24年高山柳林下植被C∶P明顯高于6年，其原因可能是造林過程中灌木和多年生草本植物對(duì)N、P的攝取導(dǎo)致土壤中全N和全P含量減少，進(jìn)而限制了植物吸收攝取。這一研究結(jié)果與崔寧潔等[22]對(duì)不同林齡馬尾松生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究結(jié)果相一致，其研究結(jié)果表明，該地區(qū)馬尾松生長(zhǎng)早期土壤相對(duì)貧瘠，可供植物利用的N、P養(yǎng)分較少，從而限制了馬尾松的生長(zhǎng)發(fā)育。較高的C∶N和C∶P也表明植物對(duì)于N、P元素利用效率較高，這也證實(shí)了植物往往以較高的元素利用效率應(yīng)對(duì)貧瘠的養(yǎng)分狀態(tài)[23]。

Aerts等[24]研究表明，植物對(duì) N、P 養(yǎng)分缺乏的適應(yīng)可體現(xiàn)在植物N∶P化學(xué)計(jì)量比的變化上，因此，N∶P化學(xué)計(jì)量比可作為當(dāng)前限制性養(yǎng)分判斷的指標(biāo)之一。Drenovsky等[25]研究表明，植物N∶P<14反映植物生長(zhǎng)受N限制，N∶P >16反映植物受P限制，14根>莖，莖是氮素貯藏的“臨時(shí)庫(kù)”,主要通過莖將吸收的氮素輸送到葉等生長(zhǎng)旺盛的部位?？傮w來(lái)看，高山柳林下植被生長(zhǎng)主要受到P的限制，這是因?yàn)橹参锬軓沫h(huán)境中直接獲取的P比N更少[27]，這一結(jié)論也與周國(guó)新等[11]對(duì)于杉木根、枝、葉的碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究一致。

4 結(jié)論

在川西北高山沙地修復(fù)過程中，隨著灌木高山柳年限的增加，其林下植被藏沙蒿、鐮莢棘豆和裂葉獨(dú)活葉片和根C、N、P含量及其比值發(fā)生了顯著變化。不同高山柳林下植被N含量差異顯著，隨著年限增長(zhǎng)葉片N含量增加而根部N含量逐漸減少；林下植被P含量呈不同的變化趨勢(shì)。隨著高山柳年限增長(zhǎng)，灌木和草本植物對(duì)土壤養(yǎng)分的不斷攝取，林下植被葉片C∶N和C∶P較高，植被生長(zhǎng)受到限制，但同時(shí)也反映出在養(yǎng)分供給缺乏的條件下植物對(duì)養(yǎng)分的利用效率較高；林下植被N∶P隨年限增加而增加，其中不同年限林下藏沙蒿和裂葉獨(dú)活葉片N∶P均大于16，鐮莢棘豆由6.60增長(zhǎng)到15.17，由受N限制轉(zhuǎn)為受N和P的共同限制，而林下植被根部N∶P隨年限增加而降低，但仍表現(xiàn)出主要受P限制，因而該地區(qū)林下植被的生長(zhǎng)主要受到P的限制，為提高區(qū)域植被覆蓋率，改善沙漠化情況應(yīng)合理使用P肥以改善養(yǎng)分供應(yīng)狀況，且對(duì)于年限較大的高山柳林下植物補(bǔ)充P尤為重要。

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