董秋麗，夏方山，李曉禹，王明亞，毛培勝，朱慧森，佟莉蓉，杜利霞

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 太谷 030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，山西 太谷 030801； 3.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，草業(yè)科學(xué)北京市重點實驗室，北京 100193)

燕麥(Avenasativa)具有耐瘠薄及抗逆性強等優(yōu)點，因其產(chǎn)草量高、營養(yǎng)價值高及適口性好，已成為解決草地畜牧業(yè)生產(chǎn)中冷季缺草問題的重要飼草料來源[1]。此外，燕麥籽實因富含可溶性膳食纖維β-葡聚糖、均衡蛋白質(zhì)及油脂等對人類健康至關(guān)重要的營養(yǎng)成分，是對人類具有綠色營養(yǎng)保健作用的重要小雜糧作物[2]。所以，燕麥成為我國北方地區(qū)廣泛種植的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)糧飼兼用作物，其播種面積和總產(chǎn)量僅次于小麥(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)及水稻(Oryzasativa)[3-5]。因此，探討燕麥高效種植途徑對于農(nóng)牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展及解決飼糧安全問題具有重要意義。

耐鹽植物品種選育被認為是有效抑制土壤鹽漬化，并科學(xué)利用鹽堿地資源最有效、最經(jīng)濟的途徑之一[6]。燕麥被認為是改良鹽漬化土壤的主要先鋒作物之一，種植于含鹽量0.2%的土壤上能有效提高其出苗和產(chǎn)量[7-8]。但土壤鹽漬化依然是制約燕麥生產(chǎn)的關(guān)鍵因素，尤其春季返鹽季節(jié)對其種子萌發(fā)及幼苗生長發(fā)育的損害最大[9]。此外，由于燕麥籽實不飽和脂肪酸含量達80%以上，而脂肪衍生物容易酸敗或劣變，致使其種子萌發(fā)過程更容易遭受逆境損傷，從而降低其種用價值[2]。因此，探究如何提高燕麥種子萌發(fā)及其幼苗生長能力是其充分利用并改良鹽漬化土地的最有效途徑。引發(fā)是指控制種子的水合狀態(tài)，使其避免胚根突破種皮而足以發(fā)生萌發(fā)前代謝，從而改善種子在不同生態(tài)條件下的活力水平及幼苗生長潛能[10]。利用適當(dāng)?shù)男》肿由砘钚晕镔|(zhì)對種子進行引發(fā)處理，不僅能啟動其萌發(fā)前的代謝反應(yīng)，還能參與其萌發(fā)過程的代謝反應(yīng)[11]。這既能有效地增強種子活力及幼苗的抗逆性，又有助于其市場流通和應(yīng)用于農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)。因此，如何采用生理活性物質(zhì)引發(fā)提高種子活力及其抗逆性，是當(dāng)下種子科學(xué)領(lǐng)域研究的主要熱點問題之一?？箟难?ascorbic acid，AsA)作為種胚細胞內(nèi)普遍存在的重要小分子生理活性物質(zhì)，其生物學(xué)功能的研究日益受到種子科學(xué)的重視[12]。AsA可參與種胚細胞內(nèi)許多氧化還原反應(yīng)及物質(zhì)代謝活動，從而維持其活力水平及促進其細胞分裂與伸長[11,13]。外源AsA提高種子耐鹽性的研究已在菜豆(Phaseolusvulgaris)[14]、甘蔗(Saccharum)[15]、鷹嘴豆(Cicerarietinum)[16]、小麥[17]及油菜(Brassicacampestris)[18]等植物中報道。然而，關(guān)于外源AsA引發(fā)對鹽脅迫種子活力的影響研究較少。因此，試驗以燕麥種子為材料，探索AsA引發(fā)對其鹽脅迫條件下萌發(fā)的活力影響，為外源AsA引發(fā)促進植物種子耐鹽性萌發(fā)機理的研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

供試燕麥(品種：太陽神)種子由北京正道生態(tài)科技有限公司提供，2016年進口于惠特蘭種子有限責(zé)任公司(Wheatland Seed LLC)，在-20 ℃保存至進行試驗。種子自然含水量為7.8%，初始發(fā)芽率為100%。

1.2 含水量的測定

準確稱取4.5 g燕麥種子，放入樣品盒中稱重(精確到0.001 g)，設(shè)2次重復(fù)。稱取后保持樣品盒開啟，放入130～133 ℃烘箱內(nèi)烘干1 h，烘干后取出，蓋好盒蓋，放入干燥器里冷卻30 min，按公式計算含水量：種子含水量=[(M2-M3)/(M2-M1)]×100%，式中：M1為樣品盒和蓋的重量(g)；M2為樣品盒、蓋及樣品的烘前重量(g)；M3為樣品盒、蓋及樣品的烘后重量(g)。

1.3 AsA引發(fā)處理

在20 ℃黑暗條件下，將燕麥種子分別用濃度為0、0.5、1.0、1.5和2.0 mmol·L-1的AsA引發(fā)處理0.5 h后，蒸餾水沖洗2次，用濾紙吸干表層水分，然后25 ℃室內(nèi)風(fēng)干至含水量為10%，每個處理重復(fù)4次。

1.4 發(fā)芽試驗及指標測定

選取均勻飽滿的處理種子100粒放入培養(yǎng)皿中，分別加入8 mL濃度為0(CK)、50、100和200 mmol·L-1的NaCl溶液，在20 ℃恒溫條件下培養(yǎng)，每天更換NaCl溶液，設(shè)4次重復(fù)。發(fā)芽條件參照國際種子檢驗協(xié)會(International Seed Testing Association，ISTA)的種子檢驗規(guī)程(2015)[19]規(guī)定進行。每天統(tǒng)計種子發(fā)芽數(shù)，以第10天為末次計數(shù)，并最終測定其平均苗長，發(fā)芽率(germination percentage，Gp)按照ISTA的種子檢驗規(guī)程(2015)[19]進行計算，發(fā)芽指數(shù)(germination index，Gi)按照Abdul-Baki等[20]的方法進行計算，平均發(fā)芽時間(mean germination time，MGT)按照Ellis等[21]的方法進行計算。

1.5 統(tǒng)計分析

通過Excel 2010和SAS 8.0統(tǒng)計分析軟件處理試驗數(shù)據(jù)，采用Duncans法進行多重比較，結(jié)果以平均值±標準誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 AsA引發(fā)對NaCl脅迫燕麥種子發(fā)芽率(Gp)的影響

隨NaCl濃度的升高，AsA濃度為1.5 mmol·L-1時，燕麥種子Gp呈先升后降的趨勢，在NaCl濃度為50 mmol·L-1時顯著(P<0.05)高于其濃度為0(CK)時(表1)；AsA濃度為0、0.5、1.0和2.0 mmol·L-1時，燕麥種子Gp在NaCl濃度為0(CK)和50 mmol·L-1時差異不顯著(P>0.05)，而在其濃度為100和200 mmol·L-1時顯著(P<0.05)下降。隨AsA濃度的升高，燕麥種子Gp在NaCl濃度為0(CK)和50 mmol·L-1時差異不顯著(P>0.05)；在NaCl濃度為100和200 mmol·L-1時呈先升后降的趨勢，均在AsA濃度為1.0 mmol·L-1時最高。

表1 AsA引發(fā)對NaCl脅迫燕麥種子發(fā)芽率的影響Table 1 Effect of AsA treatments on germination percentage in oat seeds under NaCl stress (%)

注：同列不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Means in the same column with different capital letters are significant differences (P<0.05), in the same row with different small letters are significant differences (P<0.05). The same below.

2.2 AsA引發(fā)對NaCl脅迫燕麥種子發(fā)芽指數(shù)(Gi)的影響

隨NaCl濃度的升高，燕麥種子Gi逐漸下降(表2)，但在NaCl濃度為0(CK)和50 mmol·L-1時差異不顯著(P>0.05)。隨AsA濃度的升高，燕麥種子Gi在NaCl濃度為0(CK)和50 mmol·L-1時呈下降趨勢；在NaCl濃度為100和200 mmol·L-1時呈先升后降的趨勢，均在AsA濃度為2.0時顯著(P<0.05)低于其他濃度；然而，NaCl濃度為100 mmol·L-1時，燕麥種子Gi在AsA濃度為0.5 mmol·L-1時顯著(P<0.05)高于1.0～2.0 mmol·L-1，但與其濃度為0時差異不顯著(P>0.05)；NaCl濃度為200 mmol·L-1時，燕麥種子Gi在AsA濃度為1.0 mmol·L-1時顯著(P<0.05)高于其他濃度。

2.3 AsA引發(fā)對NaCl脅迫燕麥種子平均發(fā)芽時間(MGT)的影響

隨NaCl濃度的升高，燕麥種子MGT逐漸增加，除AsA濃度為0和2.0 mmol·L-1時，其MGT在NaCl濃度為0(CK)和50 mmol·L-1時差異不顯著(P>0.05)外，其他條件下均差異顯著(P<0.05)(表3)。NaCl濃度為0 mmol·L-1時，燕麥種子MGT隨AsA濃度的增加先降后升，并在AsA濃度為0.5 mmol·L-1時顯著(P<0.05)低于其他濃度；NaCl濃度為50、100和200 mmol·L-1時，燕麥種子MGT隨AsA濃度增加呈增加趨勢，2.0 mmol·L-1時顯著高于0～1.0 mmol·L-1。

表2 AsA處理對NaCl脅迫燕麥種子發(fā)芽指數(shù)的影響Table 2 Effect of AsA treatmens on germination index in oat seeds under NaCl stress

表3 AsA處理對NaCl脅迫燕麥種子平均發(fā)芽時間的影響Table 3 Effect of AsA treatments on mean germination time of oat seeds under stress (d)

2.4 AsA濃度影響NaCl脅迫下燕麥種子萌發(fā)的雙因素方差分析

雙因素方差分析結(jié)果表明(表4)，不同NaCl濃度及AsA引發(fā)濃度對燕麥種子Gp、Gi和MGT的影響差異極顯著(P<0.01)，不同NaCl濃度與AsA引發(fā)濃度的交互作用對燕麥種子Gp的影響差異顯著(P<0.05)，對其Gi和MGT的影響均差異極顯著(P<0.01)。

表4 AsA濃度和鹽脅迫對燕麥種子活力影響的雙因素方差分析Table 4 Variance analysis of AsA concentration and salt stress on oat seed vigor

Gp： Germination percentage；Gi： Germination index； MGT： Mean germination time.

3 討論

鹽脅迫是限制植物生長發(fā)育最主要、最常見的非生物脅迫，導(dǎo)致其產(chǎn)量和品質(zhì)的下降，從而給農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)造成巨大經(jīng)濟損失。鹽脅迫不僅會抑制燕麥種子的萌發(fā)及幼苗生長，還會造成其產(chǎn)量及品質(zhì)的降低[5,22]。本試驗中，與CK相比，燕麥種子Gp、Gi在50 mmol·L-1的NaCl脅迫下變化不顯著(P>0.05)，其MGT顯著(P<0.05)增大；在100和200 mmol·L-1的NaCl脅迫下，燕麥種子Gp和Gi均顯著(P<0.05)下降，而其MGT則顯著(P<0.05)增大。這與前人的研究結(jié)果相似，即NaCl脅迫會降低燕麥種子的活力水平。劉鳳岐等[5]研究發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫顯著(P<0.05)降低了燕麥種子Gp、發(fā)芽勢、株高和根長，且這種抑制現(xiàn)象隨NaCl濃度的增大而增加。此外，復(fù)合鹽堿脅迫下也發(fā)現(xiàn)了燕麥種子Gp、發(fā)芽勢、胚根及胚芽生長的降低[23]。這說明燕麥種子活力下降是限制其在鹽堿地種植的關(guān)鍵因素。

AsA作為植物體內(nèi)普遍存在的高豐度小分子生理活性物質(zhì)，既能維持種子的活力水平，又能促進其萌發(fā)及幼苗生長[24]。此外，高含量的AsA會激活植物根系分生組織細胞的分裂，外源AsA處理促進植物根系的生長[25]。然而，本試驗中，在NaCl濃度為0 mmol·L-1(CK)時，燕麥種子Gp隨AsA濃度的增加變化不顯著(P>0.05)，但其Gi呈下降趨勢，并在AsA濃度為1.5和2.0 mmol·L-1時顯著(P<0.05)低于0和0.5 mmol·L-1，且其MGT在AsA濃度為1.0～2.0 mmol·L-1時顯著(P<0.05)高于0和0.5 mmol·L-1。這說明在正常條件下，AsA引發(fā)導(dǎo)致了燕麥種子活力的下降。這可能與燕麥種子本身活力水平較高(初始發(fā)芽率為100%)有關(guān)，種子在正常萌發(fā)過程中AsA含量及相關(guān)抗氧化酶活性也會明顯升高[26]。然而，AsA濃度的增加改變了其引發(fā)溶液的水勢，從而造成燕麥種子內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量發(fā)生了變化，導(dǎo)致其在引發(fā)過程遭受滲透損傷[27]。因此，在農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)中對AsA引發(fā)的應(yīng)用要根據(jù)種子本身活力水平及萌發(fā)條件而定。

植物體內(nèi)AsA含量高低直接決定了其抗逆性的強弱[28]。因此，外源AsA處理可有效促進植物種子的耐鹽性萌發(fā)及幼苗生長，這已在紫花苜蓿(Medicagosativa)[29]、黃芩(Scutellariabaicalensis)[30]及油菜(Brassicacampestris)[31]等植物種子中被驗證。本試驗結(jié)果表明，隨AsA濃度增加，燕麥種子Gp在NaCl濃度為100和200 mmol·L-1時呈先升后降的趨勢，這說明AsA引發(fā)能夠提高燕麥種子的耐鹽性萌發(fā)。NaCl脅迫會導(dǎo)致植物種子內(nèi)H2O2快速產(chǎn)生，而外源AsA可以增強酶促或非酶促抗氧化途徑的作用來有效清除鹽脅迫產(chǎn)生的H2O2，從而提高植物種子耐鹽性萌發(fā)及幼苗生長[32-34]。然而，外源AsA引發(fā)提高燕麥種子耐鹽性萌發(fā)及其幼苗生長的機理是否與此相同仍需進一步深入探討。本試驗中，燕麥種子Gp均在AsA濃度為1.0 mmol·L-1時顯著大于其他濃度，且不同濃度AsA引發(fā)濃度對燕麥種子Gp、Gi和MTG的影響差異極顯著(P<0.01)，這說明AsA引發(fā)對NaCl脅迫的緩解作用與其濃度有關(guān)，以1.0 mmol·L-1的AsA引發(fā)對NaCl脅迫的緩解效果最好。江緒文等[30]研究發(fā)現(xiàn)適宜濃度(0.50 mmol·L-1)的AsA能提高種子的萌發(fā)能力和幼苗對鹽脅迫的適應(yīng)能力，從而起到緩解鹽脅迫對種子萌發(fā)及幼苗生長的抑制作用。范美華等[31]也發(fā)現(xiàn)，20 mg·L-1的AsA處理對30%海水脅迫下油菜種子萌發(fā)及幼苗生長的緩解效果最好。外源AsA濃度的增加也會造成燕麥種子內(nèi)滲透勢的增強。同時，外源AsA會導(dǎo)致NaCl脅迫種子內(nèi)可溶性糖和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加[30-31]。因此，高濃度AsA會導(dǎo)致NaCl脅迫燕麥種子的萌發(fā)及幼苗生長能力的下降。

然而，植物種子耐鹽性萌發(fā)及幼苗生長的增強不僅與外源AsA濃度有關(guān)，還與其遭受的鹽脅迫強度有關(guān)。NaCl脅迫程度越重，植物種子內(nèi)H2O2積累就越多[33-34]。因此，維持種子內(nèi)H2O2平衡所需的AsA就越多。試驗中，燕麥種子Gp在NaCl濃度為50 mmol·L-1時變化不顯著，而在NaCl濃度為100和200 mmol·L-1時呈先升后降的趨勢；且不同鹽脅迫及其與AsA引發(fā)濃度之間的交互作用對燕麥種子Gp、Gi和MTG的影響差異極顯著(P<0.01)。因此，在農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)實踐中應(yīng)根據(jù)燕麥種子本身活力及鹽脅迫的程度采用最佳濃度的AsA進行引發(fā)處理。本試驗中，隨AsA濃度增加，燕麥種子Gi呈下降趨勢，而其MGT呈上升趨勢，說明AsA引發(fā)延長了燕麥種子萌發(fā)的時間，這可能由于外源AsA在清除NaCl脅迫過程產(chǎn)生的H2O2需要反應(yīng)時間，而且所需的反應(yīng)時間與AsA及NaCl濃度關(guān)系密切。

4 結(jié)論

外源AsA引發(fā)可提高燕麥種子在NaCl脅迫下的萌發(fā)及幼苗生長能力，且這種作用效果與AsA及NaCl的濃度有關(guān)，以1.0 mmol·L-1的AsA引發(fā)對100和200 mmol·L-1的NaCl脅迫效果最好。然而，外源AsA引發(fā)延長了NaCl脅迫下燕麥種子的MGT。

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