焦珂?zhèn)?高江波,吳紹洪,侯文娟

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,中國(guó)科學(xué)院陸地表層格局與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京　100101 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京　100049

植被是全球氣候變化的敏感指示器[1],氣候環(huán)境中的水熱條件是決定植被物候、生產(chǎn)力、分布格局等特征及其動(dòng)態(tài)變化的主要非生物因素[2]。氣候-植被關(guān)系及其對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究,可為應(yīng)對(duì)氣候變化、提升和優(yōu)化生態(tài)功能提供理論依據(jù),因而成為全球變化研究的前沿和難點(diǎn)[3]。植被活動(dòng)是表征植被生長(zhǎng)、覆蓋度、生產(chǎn)力等結(jié)構(gòu)和功能屬性的綜合性概念,揭示植被活動(dòng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)過(guò)程,是氣候-植被關(guān)系研究領(lǐng)域的重要內(nèi)容[4]。

當(dāng)前,植被活動(dòng)響應(yīng)氣候變化過(guò)程的研究仍存在諸多難點(diǎn),包括：由于植被對(duì)環(huán)境脅迫的敏感性和適應(yīng)能力,氣候變化對(duì)植被活動(dòng)的影響呈現(xiàn)出顯著的非線性作用規(guī)律[5- 6]；另一方面,氣候變化的影響涉及到植被光合、呼吸、蒸騰等多個(gè)緊密聯(lián)系、相互作用的理化和生物過(guò)程,植被活動(dòng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)過(guò)程體現(xiàn)了多要素-多過(guò)程的綜合效應(yīng)特征[7- 8],形成具有復(fù)雜作用過(guò)程和空間分異規(guī)律的氣候-植被關(guān)系[9-10]。鑒于此,本文針對(duì)植被活動(dòng)響應(yīng)氣候變化的利弊特征、綜合效應(yīng)及其區(qū)域規(guī)律等方面的研究進(jìn)展,多層次逐步推進(jìn)以系統(tǒng)揭示植被活動(dòng)響應(yīng)氣候變化復(fù)雜過(guò)程的研究態(tài)勢(shì)與發(fā)展方向,以期推動(dòng)該領(lǐng)域研究的持續(xù)深化。

1　水熱要素對(duì)植被活動(dòng)影響的閾值效應(yīng)與利弊特征

植被總是在不斷地去適應(yīng)環(huán)境條件(包括氣候特征)使其自身活動(dòng)更為有利,是動(dòng)態(tài)、非線性的過(guò)程,尤其在極端氣候條件下,植被活動(dòng)隨氣候因子的變化過(guò)程存在明顯的閾值[11]。然而,當(dāng)溫度和降水等氣候條件的改變超過(guò)植被的適應(yīng)能力時(shí),植被將會(huì)在結(jié)構(gòu)功能等多方面受到抑制作用。氣候變化對(duì)植被活動(dòng)的影響機(jī)制與臨界條件如表1所示。

表1　氣候變化對(duì)植被活動(dòng)利弊的影響機(jī)制與臨界條件

1.1　溫度升高對(duì)植被活動(dòng)的影響

適度的增溫能夠?qū)χ脖换顒?dòng)的增強(qiáng)產(chǎn)生積極作用。IPCC報(bào)告指出,20世紀(jì)全球溫度升高約0.85℃(0.65—1.06℃)[12],而全球潛在植被NPP總量在這一增溫環(huán)境下增長(zhǎng)了13% (r2=0.40)[13]。Lucht等[14]基于構(gòu)建的生物地球化學(xué)模型,發(fā)現(xiàn)20世紀(jì)后20年北半球高緯度升溫0.8℃,植被呈現(xiàn)出變綠的趨勢(shì),說(shuō)明了植被覆蓋度對(duì)氣溫升高的正相關(guān)響應(yīng)。植被活動(dòng)對(duì)溫度的響應(yīng)機(jī)理主要體現(xiàn)在增暖對(duì)光合、呼吸等過(guò)程的影響程度,并且在時(shí)間尺度上有著不同的表現(xiàn)。徐振鋒等[15]通過(guò)模擬增溫實(shí)驗(yàn)表明,日平均氣溫增加2.9℃,土壤溫度升高0.4℃會(huì)使得凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度分別增加17.4%,21.4%和33.9%,而對(duì)水分利用率沒(méi)有顯著的影響。Peuelas等[16]利用被動(dòng)式夜間氣溫變暖處理,證明當(dāng)溫度大約增高1℃時(shí),灌木林生態(tài)系統(tǒng)的地上生物量將會(huì)增加15%。春季增溫對(duì)光合作用速率的增加要強(qiáng)于呼吸作用,而秋季則恰好相反,過(guò)去20年來(lái)北半球春季和秋季增溫分別為1.1℃和0.8℃,因此目前北半球生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力仍處于增加的趨勢(shì)[17]。此外,晝夜溫度對(duì)植被的影響也不盡相同,植被的光合作用程度對(duì)日最高溫的變化較為敏感,因此日間增溫能夠促進(jìn)濕冷地區(qū)的植被活動(dòng),而呼吸作用則受到最高溫和最低溫的共同影響[18]。

然而,過(guò)高的升溫會(huì)對(duì)植被活動(dòng)過(guò)程產(chǎn)生不利影響。增溫過(guò)高可能會(huì)加速土壤水分蒸發(fā),形成干旱趨勢(shì),以南半球及北半球中低緯度的部分地區(qū)尤為明顯,進(jìn)而植被通過(guò)減小葉面積和降低光飽和點(diǎn)等方式防止自身失水,導(dǎo)致植被覆蓋度相應(yīng)減少,同時(shí)也會(huì)限制光合作用速率[19],影響有機(jī)物的合成；另一方面,增溫使得植被的自養(yǎng)呼吸和蒸騰速率有所上升,加速了有機(jī)物的消耗,造成了植被凈生產(chǎn)力的減少,因此對(duì)植被活動(dòng)產(chǎn)生抑制作用。研究表明,未來(lái)增溫對(duì)我國(guó)生態(tài)系統(tǒng)脆弱性存在著較為嚴(yán)重的影響,并處于加重的趨勢(shì),尤其是當(dāng)增溫超過(guò)3℃時(shí),NPP較基準(zhǔn)期(1961—1990年)減少13.43%[20]。王根緒等[21]建立了青藏高原高寒草地生物量對(duì)氣候變化響應(yīng)的多元回歸模型,結(jié)果表明在降水量不變的條件下,若未來(lái)10年升溫0.44℃,高寒草甸和高寒草原地上生物量分別減少2.7%和2.4%；若未來(lái)10年升溫到達(dá)2.2℃時(shí),高寒草甸和高寒草原地上生物量分別減少6.8%和4.6%。在2010—2050年這一時(shí)間段內(nèi),長(zhǎng)江流域大部分地區(qū)在SRES B2氣候情景下升溫1.2—1.6℃,森林、郁閉灌叢和農(nóng)作物的NPP有所減少[22]。此外,過(guò)去的氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)表明,高緯度地區(qū)的增溫幅度遠(yuǎn)高于低緯度地區(qū),因此將會(huì)對(duì)中國(guó)東北地區(qū)的森林類(lèi)型產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng),其中當(dāng)氣溫升高3℃時(shí),針葉落葉林將被闊葉林取代[23]。

1.2　降水變動(dòng)對(duì)植被活動(dòng)的作用

氣候變化將造成降水的分布、頻率及強(qiáng)度發(fā)生顯著變化,對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的水分平衡及植被生產(chǎn)力和覆蓋度帶來(lái)巨大影響。水分參與了植被的光合和蒸騰作用等生理生化過(guò)程,土壤中許多養(yǎng)分和礦物質(zhì)要在溶于水的條件下才能被植物吸收,因此植被在水分減少的條件下會(huì)導(dǎo)致光合速率下降,有機(jī)物產(chǎn)量降低,生長(zhǎng)、覆蓋等植被活動(dòng)受到抑制[24]。然而,當(dāng)降水的增加超過(guò)植被所需時(shí),還可能通過(guò)減少輻射量和增大相對(duì)濕度等形式間接對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育等植被活動(dòng)產(chǎn)生不利影響[25]。隨著溫帶干旱程度的加劇,過(guò)去30年植被活動(dòng)與溫度的相關(guān)性逐漸減弱,由0.72下降至0.32,與降水的相關(guān)性則有所增強(qiáng)[26],因而水分的保持成為植被進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育和再生產(chǎn)的一種適應(yīng)策略[27]。在年平均降水量大于600mm的地區(qū),植被對(duì)熱量因子的變化更敏感,而降水量略有減少可能會(huì)間接促進(jìn)植被活動(dòng)；而在水分不足的半干旱地區(qū)(年平均降水量小于600mm),降水則成為了植被活動(dòng)的限制性因子[28]。

降水的改變能否引起植被活動(dòng)的變化取決于是否對(duì)土壤水含量和植被可利用水分產(chǎn)生影響[29-30]。田間實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,集中的降水會(huì)使得半干旱區(qū)的草原生態(tài)系統(tǒng)地上NPP增加70%,而濕潤(rùn)區(qū)則下降18%[31]。春夏兩季(暖干條件)降水變動(dòng)對(duì)植被活動(dòng)的影響程度要強(qiáng)于秋冬兩季(濕冷條件),草地生態(tài)系統(tǒng)在降水同樣減少80%的情況下,春季生物量的減少相比于冬季則更為明顯[32]；地中海森林在秋季降水減少97%的情況下仍未受到明顯的影響,而在春季降水減少87%的情況下,葉片水勢(shì)的負(fù)值顯著增加,植被失水較為嚴(yán)重[33]。許多研究針對(duì)降水增加與減少對(duì)植被活動(dòng)的不同影響進(jìn)行比較,例如美國(guó)懷俄明州混合草草原的夏季降水增加50%時(shí),生物量增加44%,而降水減少50%時(shí)生物量則下降18%[34]；英格蘭地區(qū)夏季草地覆被減少和增加的降水變化閾值分別為-90%和20%[35]。此外,熱帶雨林降水減少34%—40%時(shí),地上NPP會(huì)下降22%,而當(dāng)降水下降60%以上時(shí),熱帶雨林的死亡率將上升34%[36]。

2　氣候變化影響植被活動(dòng)的多因素綜合分析

植被活動(dòng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)過(guò)程在一定程度上依賴于特定區(qū)域的水熱背景條件。在達(dá)到光合作用最適宜溫度前,溫度的升高會(huì)促進(jìn)光合作用,土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)釋放速度加快,養(yǎng)分的有效性提高[38]；當(dāng)超過(guò)這一溫度時(shí),營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消耗加速,干旱程度增強(qiáng),負(fù)面效應(yīng)顯現(xiàn)[39]。此時(shí)降水的變化可以在一定程度上調(diào)節(jié)植被活動(dòng)。吳楊周等[40]通過(guò)田間控制試驗(yàn)證明,增溫2℃時(shí)植被的地上生物量增加46.0%,而再加上水分減少30%的條件后,增幅則變?yōu)?9.8%。因此,水熱因子的組合關(guān)系決定了植被結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)發(fā)育,以及植被地帶性分布[41]。

植被活動(dòng)過(guò)程隨水熱組合變化存在一個(gè)適宜的溫度區(qū)間。在降水量較低時(shí),適宜植被生長(zhǎng)的溫度區(qū)間相對(duì)較窄；隨著降水量的增加,適宜植被生長(zhǎng)的溫度變幅有所拓寬。胡光成等通過(guò)對(duì)植被在水熱組合共同驅(qū)動(dòng)下的動(dòng)態(tài)演化規(guī)律和趨勢(shì)做出合理的預(yù)估,結(jié)果表明,在降水量大于250mm以上的低溫區(qū)間內(nèi),植被分布及生產(chǎn)力主要由溫度驅(qū)動(dòng),而且低溫區(qū)的升溫幅度明顯高于最適宜植被活動(dòng)的溫度范圍,因此高寒植被對(duì)氣溫響應(yīng)更為敏感[42]。Wang等[43]的模擬結(jié)果顯示,溫度從2.7℃升高到3.9℃,降雨增加10%時(shí),溫帶草原NPP將增加7%—21%；若溫度升高7.5—7.8℃,降雨只增加10%,其N(xiāo)PP則降低24%。黃土高原水熱組合直接影響植被物候的差異,氣溫高于9℃,降水在475—540mm之間時(shí),植被活動(dòng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)過(guò)程最為明顯[44]。

溫度和降水的空間差異越大,表明植被的生境類(lèi)型越復(fù)雜,而不同生境能夠滿足不同植被水熱條件的需求[45]。對(duì)中國(guó)過(guò)去幾十年的研究結(jié)果表明,在溫度升高且降水增多的地區(qū),植被覆蓋度均表現(xiàn)一定程度的增加趨勢(shì),并且在未來(lái)氣候以“暖濕化”為主導(dǎo)的地區(qū),自然植被生產(chǎn)力將有所提高[46-47]。在溫度普遍升高、西南部降水量增加顯著而東北部減少的氣候變化背景下,內(nèi)蒙古溫帶草原的覆蓋度和生產(chǎn)力有所提高,總面積將在本世紀(jì)末增加12.4%—18.5%[48]。在降水量滿足植被活動(dòng)的區(qū)域,如果氣溫處于增長(zhǎng)趨勢(shì),則可能導(dǎo)致生長(zhǎng)季開(kāi)始期的提前與結(jié)束期的推遲,從而導(dǎo)致植被生長(zhǎng)季延長(zhǎng)。在季節(jié)尺度上,植被活動(dòng)在不同季節(jié)對(duì)水熱條件變化的敏感性不同,春季對(duì)溫度的敏感性較降水高,夏季和秋季則對(duì)降水的敏感性較高[17]。

此外,光照也是植被所必需的氣候因子,與溫度、降水等氣候條件共同對(duì)植被活動(dòng)產(chǎn)生影響。光照強(qiáng)度直接影響植被光合作用的強(qiáng)弱,當(dāng)光照強(qiáng)度超過(guò)光合作用飽和點(diǎn)時(shí)會(huì)引起葉綠素的分解,或使得細(xì)胞失水導(dǎo)致氣孔關(guān)閉,造成光合作用減弱甚至停止[49]。一般情況下,光照在春秋兩季與溫度的聯(lián)系較為密切,光照強(qiáng)的地方溫度會(huì)有短時(shí)升高；而夏季降水量相對(duì)較大,大氣中水汽充分,云量多且厚,降水對(duì)光照的影響超過(guò)溫度且呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)[25]?？梢?jiàn)在水分充沛的地區(qū),光照成為了植被活動(dòng)的一個(gè)主要限制因子。不同植被類(lèi)型中,熱帶雨林對(duì)光照的響應(yīng)要強(qiáng)于溫度和降水[50]；在中國(guó)的華東、華中和華南等濕潤(rùn)半濕潤(rùn)地區(qū),植被活動(dòng)受到光照的影響最為明顯,由于光照強(qiáng)度的增加,NPP在20世紀(jì)末以每年0.99%的速率增長(zhǎng)[51]。

3　植被活動(dòng)響應(yīng)氣候變化的區(qū)域分異特征

過(guò)去幾十年來(lái)氣候變化致使中國(guó)植被/陸地生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)過(guò)程發(fā)生改變,未來(lái)氣候變化將繼續(xù)對(duì)中國(guó)自然植被活動(dòng)過(guò)程產(chǎn)生影響。而氣候變化存在空間異質(zhì)性,如升溫幅度的空間差異性及升溫與降溫的空間分布[52]。在此背景下,植被活動(dòng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)過(guò)程具有顯著的區(qū)域分異特征[53- 56]。氣候-植被關(guān)系的相互作用機(jī)理及其空間變異,是地理學(xué)多要素相互作用及其區(qū)域異質(zhì)性在全球變化研究領(lǐng)域中的實(shí)踐和拓展。

3.1　氣候變化影響下植被活動(dòng)過(guò)程的空間異質(zhì)性

區(qū)域氣候模式模擬結(jié)果表明在氣候變化過(guò)程中,高緯度地區(qū)的增溫幅度遠(yuǎn)比低緯度地區(qū)的增溫幅度大,因此目前普遍認(rèn)為氣候變化對(duì)高緯度地區(qū)植被活動(dòng)過(guò)程的影響要比對(duì)低緯度地區(qū)的影響大得多。在我國(guó)的熱帶和亞熱帶地區(qū),20世紀(jì)80年代至90年代的NPP以每年0.22%的速度持續(xù)增長(zhǎng),而在溫帶卻以每年0.05%的速度不斷下降[57]。針對(duì)我國(guó)東部植被活動(dòng)的研究表明,1982—2006年華北平原、呼倫貝爾草原和洞庭湖平原的春季植被活動(dòng)呈顯著增強(qiáng)趨勢(shì),而長(zhǎng)三角和珠三角地區(qū)則為顯著下降趨勢(shì)[58]；21世紀(jì)前10年,東北平原、華北平原、黃土高原和新疆農(nóng)業(yè)區(qū)的植被覆被顯著增加,而內(nèi)蒙古東北部和部分西部地區(qū)卻有所退化[59],青藏高原的植被活動(dòng)在氣候變化的影響下,從東南到西北表現(xiàn)出“退化-增強(qiáng)-變化不大”的規(guī)律[60]。限制植被活動(dòng)過(guò)程的氣候要素同樣體現(xiàn)出明顯的區(qū)域差異,西北地區(qū)的植被活動(dòng)主要受到水分限制,而東北、華北和青藏高原的植被活動(dòng)則對(duì)溫度的響應(yīng)最為敏感[51]。Duo等[61]通過(guò)相關(guān)分析指出,從年際植被覆蓋率來(lái)看,草地對(duì)氣候要素的響應(yīng)以降水為主導(dǎo),而林地和農(nóng)業(yè)用地則以溫度為主導(dǎo)。

無(wú)論是過(guò)去還是未來(lái),氣候要素對(duì)植被活動(dòng)過(guò)程的影響均體現(xiàn)出明顯的空間變異。在我國(guó)干旱和半干旱地區(qū),植被活動(dòng)受到水分的限制,降水的增加能夠促進(jìn)植被生長(zhǎng),而溫度升高則可能引起水分蒸散加強(qiáng),加劇干旱趨勢(shì)[62],因此與降水的關(guān)系較為密切；而在濕潤(rùn)半濕潤(rùn)地區(qū),土壤水分含量高,植被活動(dòng)不受水分限制,溫度的升高有利于植被生長(zhǎng)季的延長(zhǎng)和干物質(zhì)量的積累,因此與溫度呈正相關(guān)[63]。然而,同樣是在植被活動(dòng)對(duì)溫度響應(yīng)正相關(guān)的區(qū)域,青藏高原未來(lái)30年的降水趨勢(shì)有所增加,而高海拔的背景溫度相對(duì)較低,溫度的升高更有利于植被的光合作用,因此植被活動(dòng)對(duì)溫度的響應(yīng)要強(qiáng)于降水[64]；而華北地區(qū)的背景溫度較高,未來(lái)30年降水為減少趨勢(shì),氣候逐漸趨于暖干,降水對(duì)植被活動(dòng)的影響高于溫度[65]?？梢?jiàn),區(qū)域氣候、水分和熱量的空間異質(zhì)性是形成植被活動(dòng)空間分異規(guī)律的重要原因。

3.2　氣候變化影響下植被帶分布變化

植被的地理分布及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)過(guò)程是生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境脅迫作用關(guān)系的具體表現(xiàn),氣候與植被的這種對(duì)應(yīng)關(guān)系包含了氣候系統(tǒng)與植被之間的相互作用和相互適應(yīng)[66]。一旦氣候變化導(dǎo)致水熱組合格局的改變,勢(shì)必導(dǎo)致植被帶的范圍、面積和界線發(fā)生變化。在以增暖為主要特征氣候變化影響下,我國(guó)的植被帶的分布存在著向高緯度和高海拔地區(qū)推移的趨勢(shì)[67]。氣候變化對(duì)中國(guó)主要森林類(lèi)型的影響研究結(jié)果表明增暖可能導(dǎo)致北方森林帶將有繼續(xù)北移的趨勢(shì)[68],對(duì)于亞熱帶常綠闊葉林,氣溫升高2℃,緯向上則向北擴(kuò)大3個(gè)緯度,氣溫升高4℃,緯向上擴(kuò)大6個(gè)緯度[69]；垂直方向上,2℃增溫可使得東北森林的垂直帶譜普遍上移300m左右,而在CO2濃度倍增的條件下,溫帶落葉闊葉林的林線將升高100—160m,而亞熱帶山地針葉林和熱帶闊葉林分別升高150—350m和280—560m[70]。

不同區(qū)域植被帶對(duì)未來(lái)氣候變化響應(yīng)預(yù)估方面開(kāi)展了諸多研究[71- 75](圖1)。在SRES排放情景下,熱帶森林、暖溫帶森林、熱帶草原和灌叢面積有所增加,而北方針葉林、溫帶森林、凍土苔原的面積減少；我國(guó)東部地區(qū)多數(shù)植被帶發(fā)生北移,尤其是熱帶森林到本世紀(jì)中期將會(huì)向東北方向移動(dòng)30—174km[72]。東北地區(qū)的中溫帶和暖溫帶的面積有所增加,植被帶分布的界線發(fā)生北移,一些針葉林將逐漸被落葉闊葉林所取代[73]；華北地區(qū)在未來(lái)氣溫降水單一變化的暖干氣候作用下草原面積也將迅速擴(kuò)大[26],但內(nèi)蒙古草原植被在RCP排放情景下,面積卻有所減少,南部界限大幅度北移[74]；青藏高原的高寒植被在氣候暖干化過(guò)程的控制下,高寒草原群落南向擴(kuò)展,大部分轉(zhuǎn)為溫帶草原,高寒草甸植被退化速率隨著升溫和降水減少的趨勢(shì)有所加快,大部分轉(zhuǎn)為山地寒溫帶針葉林[75]。

圖1　不同氣候變化情景下中國(guó)植被類(lèi)型變化示意圖Fig.1　Variations of Chinese vegetation types under different climate change scenarios

4　植被活動(dòng)響應(yīng)氣候變化過(guò)程研究展望

氣候變化對(duì)植被活動(dòng)過(guò)程的影響有著明顯的空間分異規(guī)律,這與氣候變化趨勢(shì)、植被類(lèi)型、地形等特征有關(guān)[76],體現(xiàn)了植被活動(dòng)對(duì)氣候變化響應(yīng)過(guò)程的復(fù)雜性。單一氣候要素變化的影響,存在著由正面作用轉(zhuǎn)為負(fù)面效應(yīng)所發(fā)生的閾值[77],例如,當(dāng)增溫超過(guò)光合作用最適宜溫度時(shí),植被活動(dòng)開(kāi)始下降,進(jìn)而在進(jìn)一步增溫的情況下,植被可能從形態(tài)和功能等方面形成適應(yīng)[78-79]；氣候、土壤、地形等多要素交互作用與協(xié)同變化,共同對(duì)植被活動(dòng)產(chǎn)生影響[80],例如升溫加速了土壤水分的蒸散,并逐漸形成干旱環(huán)境,抑制植被生長(zhǎng),此時(shí)降水能夠通過(guò)改變水熱條件來(lái)調(diào)節(jié)溫度對(duì)植被活動(dòng)的作用[81]。針對(duì)植被活動(dòng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)過(guò)程,今后應(yīng)加強(qiáng)如下兩方面研究：

4.1　多方法集成,增強(qiáng)植被活動(dòng)響應(yīng)氣候變化機(jī)理研究

當(dāng)前,自然生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)指標(biāo)與評(píng)估方法缺乏統(tǒng)一性,不同研究成果之間難以比較。實(shí)驗(yàn)觀測(cè)一直是研究氣候變化對(duì)植被活動(dòng)影響的重要手段。但如何將樣點(diǎn)過(guò)程、典型物種的研究成果應(yīng)用到區(qū)域尺度的生態(tài)系統(tǒng),需要進(jìn)行深入研究[82]。生態(tài)模擬和空間統(tǒng)計(jì)方法是實(shí)現(xiàn)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)到區(qū)域格局規(guī)律轉(zhuǎn)換的必要手段,近年來(lái),已從單一氣候指標(biāo)影響的分析發(fā)展到綜合反映植被結(jié)構(gòu)和功能的動(dòng)態(tài)植被模型研發(fā)。然而,當(dāng)前植被動(dòng)態(tài)模型的發(fā)展還存在許多問(wèn)題[83],如何考慮人類(lèi)干擾、實(shí)現(xiàn)多尺度轉(zhuǎn)換等,需要進(jìn)一步解決(表2)。針對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性、尺度性和對(duì)氣候變化響應(yīng)的時(shí)滯性[84],應(yīng)綜合集成不同方法,深入研究自然生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)氣候變化的過(guò)程,包括辨識(shí)波動(dòng)、閾值、幅度、速率等非線性特征,揭示氣候變化影響的適應(yīng)性和脆弱性機(jī)理及其多尺度特征,為適應(yīng)技術(shù)研發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

4.2　多要素融合,推進(jìn)植被活動(dòng)響應(yīng)氣候變化過(guò)程的耦合研究

國(guó)內(nèi)外重大研究計(jì)劃和組織都非常重視生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)以及在應(yīng)對(duì)氣候變化中的作用,但基于生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)過(guò)程的綜合分析和區(qū)域性研究仍很缺乏[85]。首先,針對(duì)單一氣候要素的變化趨勢(shì)和影響過(guò)程研究較為成熟,然而將多要素進(jìn)行綜合的研究尚顯不足[86],從系統(tǒng)視角對(duì)植被形成過(guò)程及其空間異質(zhì)性的研究整體思路有待理清,特別是在不同氣候要素的相互耦合作用下植被活動(dòng)響應(yīng)的內(nèi)在機(jī)理[87]。其次,全球變化驅(qū)動(dòng)下的植被格局呈現(xiàn)出動(dòng)態(tài)變化特征,而傳統(tǒng)的研究多關(guān)注靜態(tài)關(guān)系以及局部的區(qū)域規(guī)律,反映出長(zhǎng)時(shí)間的平均狀態(tài),缺乏對(duì)以要素變率為主的動(dòng)態(tài)過(guò)程進(jìn)行深入刻劃[88]。因此在今后的研究中,需從動(dòng)態(tài)的視角出發(fā),系統(tǒng)研究氣候變化-植被活動(dòng)關(guān)系的變化規(guī)律及其在多要素、多過(guò)程交互作用下的機(jī)理,揭示植被格局變化的動(dòng)態(tài)規(guī)律及區(qū)域差異,對(duì)格局變動(dòng)的研究從長(zhǎng)時(shí)段的平均態(tài)發(fā)展為階段性的格局動(dòng)態(tài),揭示其變化趨勢(shì)、幅度以及對(duì)氣候變化的動(dòng)態(tài)響應(yīng)機(jī)制。

表2　植被活動(dòng)響應(yīng)氣候變化的部分研究方法

OTC, Open-top Chamber; FACE, Free-air CO2Enrichment; LPJ, the Lund-Potsdam-Jena Dynamic Global Vegetation Model; SWAT, Soil and Water Assessment Tool; CLM, Community Land Model; CERES, Crop Environment Resource Synthesis; PCA, Principal Component Analysis; ANNs, Artificial Neural Networks; CART, Classification And Regression Tree

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