卜　云,靳亞麗,李必成,楊斯琦,尹文英

1 上?？萍拣^上海自然博物館自然史研究中心,上?！?00041 2 中國科學院上海生命科學研究院植物生理生態(tài)研究所,上?！?00032

原尾蟲是一類體型微小的土壤動物(0.5—2.0mm),隸屬于節(jié)肢動物門Arthropoda、六足總綱Hexapoda、原尾綱Protura[1- 2],除南北極外,在全球各大氣候帶、各種植被類型腐殖質(zhì)豐富的土壤中均有發(fā)現(xiàn)[1, 3],具有十分重要的生態(tài)學和進化生物學研究意義[2]。然而,由于原尾蟲種類鑒定困難,實驗室內(nèi)難以飼養(yǎng),在土壤動物生態(tài)學的研究中,原尾蟲通常僅作為土壤動物的組成類群進行整體討論[4- 5]。

截至目前,國內(nèi)僅有少量專門針對原尾蟲的生態(tài)學研究,包括對上海東佘山[6],浙江天目山[7]、云南省[8]、河南伏牛山[9]以及甘肅省中南部[10]等地區(qū)的研究,但多集中于陸地森林生態(tài)系統(tǒng),內(nèi)容局限于區(qū)系特征、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性等方面。國外主要是對不同類型的陸地生態(tài)系統(tǒng)中原尾蟲群落結(jié)構(gòu)的研究,包括草地[11]、闊葉林[12]、針葉林[13]、林緣地[14]、城市綠地[15]等類型,其他的研究涉及人為干擾或自然災害擾動下的原尾蟲群落結(jié)構(gòu)[16]、酸雨的影響[17]、季節(jié)動態(tài)[18]、棲息地的隔離等[19]。上述研究大多將原尾蟲進行整體考慮,極少對原尾蟲在物種水平上進行分析探討,原尾蟲不同物種的生態(tài)學特征尚不明了。因此,亟需加強原尾蟲生態(tài)學方面的研究,以便進一步揭示原尾蟲在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)功能[20]。

大金山島是上海市金山三島海洋生態(tài)保護區(qū)中最大的島嶼,其自然植被良好,土壤尚未受到人為活動的污染[21],是開展島嶼生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物多樣性研究的理想樣地[22]。但目前該島的原尾蟲僅有零星的種類記錄[1]。島嶼上原尾蟲的物種多樣性、種群結(jié)構(gòu)和種群密度如何？尚未見相關(guān)報道。

為探討島嶼生態(tài)系統(tǒng)中原尾蟲的物種多樣性,以及島嶼生態(tài)系統(tǒng)中原尾蟲對于棲息地的選擇、種群密度、空間分布以及與土壤真菌的相互作用等生態(tài)特征,本研究以上海大金山島作為研究樣地,開展島嶼生態(tài)系統(tǒng)原尾蟲的物種多樣性及生態(tài)特征的研究,有助于進一步認識微小土壤動物在島嶼土壤生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮的生態(tài)功能,為島嶼生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的保護提供一定的理論基礎(chǔ)。

1　研究區(qū)域概況

大金山島地處上海市金山區(qū)附近的杭州灣中,地理坐標為30°41′42″N,121°24′25″E,是金山三島海洋生態(tài)自然保護區(qū)的核心區(qū),處于中亞熱帶北緣。大金山島距金山嘴海岸約6.6km,長約963m,最寬處437m,面積0.3km2,最高處海拔為105.3m,年平均溫度15.8℃,土壤類型為褐色山地黃壤,降水充沛,四周被水域包圍,屬海洋性氣候,溫和濕潤,四季分明。大金山島屬無人島,島上植被生長茂盛,自然植被良好,是上海地區(qū)野生植物資源最豐富的地方[23],有被子植物197種,其中36種在上海地區(qū)僅在該島分布。由于受人為干擾少,島上植被進入自然的次生演替過程。島上代表性植被類型有：以毛竹屬(Phyllostachys)為主的竹林；以野桐屬(Mallotus)、青岡屬(Cyclobalanopsis)、潤楠屬(Machilus)、樟屬(Cinnamomum)、樸屬(Celtis)、花椒屬(Zanthoxylum)、黃檀屬(Dalbergia)等為主的喬木林；以衛(wèi)矛屬(Euonymus)、大青屬(Clerodendrum)、算盤子屬(Glochidion)、柃屬(Eurya)等為主的灌木林[24]。

2　材料與方法

2.1　樣品采集

2015年9月,對大金山島自然植被中的土壤進行采樣調(diào)查。根據(jù)島嶼上植被片斷分布的特點,采用隨機布點法進行樣點設(shè)置。對竹林、喬木林和灌木林3種植被下的土壤分別進行采樣,每個樣地設(shè)置10個重復樣點,共計30個樣點,采用土壤定量采樣器進行采樣,為了獲得足夠的原尾蟲標本進行統(tǒng)計分析,每個樣點采集15cm×15cm×15cm土樣。實驗室內(nèi)采用Tullgren干漏斗法分離原尾蟲,具體為40W燈泡連續(xù)烘烤48h,至土壤完全干燥,分離到的土壤動物混合樣品收集在95%乙醇溶液中。在體視顯微鏡下分揀出所有樣品中的原尾蟲,對獲得的所有原尾蟲標本,采用Holyer封固液封片,相差顯微鏡下參考《中國動物志：原尾綱》[1]等專著和相關(guān)文獻進行分類鑒定,所有標本鑒定到物種水平,并統(tǒng)計各物種總體數(shù)量、雌雄性別和幼蟲比例等。

2.2　數(shù)據(jù)分析

根據(jù)以下公式分別計算不同植被中原尾蟲的種群多樣性指數(shù)、均勻度、優(yōu)勢度和豐富度等[25]。

(1) Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：H′ = -∑ni/Nln(ni/N)。式中,ni為第i個類群的個體數(shù)；N為群落中所有類群的總個體數(shù)。

(2) Pielou均勻度指數(shù)(Js)：Js=H′/lnS。式中,S為類群數(shù)。

(3) Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)：C= ∑Pi2。式中,Pi=ni/N。

(4) Margalef豐富度指數(shù)(D)：D= (S- 1) /lnN。

采用Excel 2007進行圖表繪制和計算,SPSS 18.0進行方差分析。

3　結(jié)果和分析

3.1　原尾蟲的物種多樣性

本研究對大金山島3種代表性植被類型下原尾蟲進行系統(tǒng)調(diào)查研究,在30個樣點中,有28個樣點獲得原尾蟲標本,共計286頭,經(jīng)鑒定共有8種原尾蟲(表1),隸屬2科4屬。從區(qū)系組成來看,島上原尾蟲均為東洋區(qū)種類,其中天目山巴蚖、梅塢格蚖、東方古蚖、毛萼肯蚖在華東地區(qū)廣泛分布,而九毛古蚖和上海古蚖為稀有種類。

表1　大金山島原尾蟲的種群密度

3.2　不同植被類型中原尾蟲的多樣性比較

在大金山島秋季竹林中有7種原尾蟲,其中普通古蚖、東方古蚖和短身古蚖為優(yōu)勢種,三者占總數(shù)的80.14%；喬木林中有6種原尾蟲,毛萼肯蚖、天目山巴蚖和普通古蚖為優(yōu)勢種,合計占總數(shù)的86.60%；灌木林中有6種原尾蟲,毛萼肯蚖、天目山巴蚖、梅塢格蚖和普通古蚖為優(yōu)勢種,合計占總數(shù)的87.50%。九毛古蚖和上海古蚖為稀有種,前者僅在竹林和喬木林中少量分布,后者僅在灌木林中出現(xiàn)。

三種植被中,竹林中原尾蟲的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于灌木林(P<0.05),而Pielou均勻度、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)無顯著差異(圖1)。

圖1　大金山島秋季不同植被中原尾蟲的多樣性指數(shù) (平均值±標準誤)Fig.1　Diversity indices of Prorura from different vegetation in autum of Dajinshan Isaland (Mean±SE)上標字母不同表示差異顯著(P=0.05),ZL：竹林bamboo forest；QML：喬木林arboreal forest；GML：灌木林shrubbery

3.3　原尾蟲種群密度和空間分布

大金山島秋季竹林、喬木林、灌木林的原尾蟲種群總密度分別為696、479、213頭/m2,灌木林中的密度低于前兩種植被(表1),但平均密度無顯著差異。從各個樣點來看,原尾蟲在不同樣點中的密度相差較大,個別樣點如ZL- 1、ZL- 7、QML- 2中的原尾蟲總密度分別可達2933、1022和2222頭/m2,表明原尾蟲在自然條件下并非均勻分布(圖2)。各種類的空間分布方面,60%的樣點僅有1—2種原尾蟲分布,而個別樣點有5—6種原尾蟲分布,如ZL- 7、ZL- 8、ZL- 9、QML- 2等樣點(圖3)。

圖2　大金山島各采樣點原尾蟲的密度Fig.2　Densities of Protura in each sample point of Dajinshan Island

圖3　大金山島各采樣點原尾蟲的種類組成和數(shù)量Fig.3　Composition and number of Protura species in each sample point of Dajinshan Island

3.4　原尾蟲的性比和幼蟲比

通過對大金山島6種原尾蟲的性比和幼蟲比進行分析(表2,圖4),發(fā)現(xiàn)原尾蟲的性比和幼蟲比因種類而不同,尤其是毛萼肯蚖的成蟲全部為雌性,而短身古蚖個體全部是成蟲,沒有發(fā)現(xiàn)幼蟲。

表2　大金山島原尾蟲的性比和幼蟲比

圖4　大金山島秋季原尾蟲的成蟲與幼蟲的個體數(shù)　Fig.4　Comparisons of adults and larvae number of Protura in autumn of Dajinshan Island

3.5　原尾蟲與土壤病原真菌

本研究在大金山島觀察到自然條件下原尾蟲受到真菌感染的現(xiàn)象,在2只普通古蚖Eosentomoncommune血體腔內(nèi)發(fā)現(xiàn)大量的真菌孢子(圖5),這是目前首次記錄到野外原尾蟲受到真菌感染的直接證據(jù),目前看來在自然生長狀態(tài)下的侵染率較低(0.02%)。

圖5　大金山島受到真菌感染的普通古蚖Eosentomon communeFig.5　Eosentomon commune infected by pathogenic fungus from Dajinshan IslandA. 普通古蚖整體,顯示受感染后血體腔內(nèi)的大量孢子 the body of Eosentomon commune, shows the numerous spores in haemocoele；B. 感染部位局部放大 magnification of infection position

4　討論

4.1　大金山島原尾蟲的物種多樣性

大金山島的原尾蟲之前僅有3個物種的記錄[1],本研究發(fā)現(xiàn)該島6個新記錄種,目前該島共記錄9種原尾蟲,其中古蚖科的種類占總數(shù)的60%以上,為優(yōu)勢類群,此外九毛古蚖、上海古蚖等稀有種類的分布,均表明該島生態(tài)環(huán)境保護良好。從種類組成來看,大金山島的9種原尾蟲在上海市陸域植被中均有分布,這與大金山島在地理歷史上作為與金山區(qū)陸地相連的山脈有關(guān)。與陸地上其他的山脈相比,大金山島的總體面積雖然很小,但按照單位面積的物種數(shù)來計算,大金山島的原尾蟲物種多樣性較高,例如在東佘山有25種[26],天目山有27種[27],六盤山有15種[28],清涼峰有10種[29],賀蘭山僅有3種[30]。

4.2　原尾蟲對棲息地的選擇

本研究對3種植被中原尾蟲的物種多樣性進行比較分析,發(fā)現(xiàn)竹林和喬木林中原尾蟲的總密度高于灌木林,且竹林中原尾蟲的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于灌木林(P<0.05)。按照物種組成來看,天目山巴蚖在竹林和喬木林中是優(yōu)勢種類，普通古蚖在3種植被中均為優(yōu)勢種類,觀察標本發(fā)現(xiàn)這兩個物種的體型粗壯,表皮較厚,其適應性較強,甚至在上海市的城市綠地和綠化帶中也可以生存；東方古蚖和短身古蚖更加趨向于在竹林中生存,其體型相對纖弱；毛萼肯蚖趨向于選擇喬木林和灌木林,該種體型最小且最為纖弱(0.5—0.6mm)。由此可見,不同種類的原尾蟲選擇不同的棲息環(huán)境。

研究表明,原尾蟲傾向于棲息在樹木的根部土壤中,推測這與樹木根部有大量菌根真菌有關(guān)[5- 6]。此外,人為活動的干擾對于原尾蟲的物種多樣性和種群結(jié)構(gòu)影響巨大,在我國南方,自然林區(qū)中古蚖的種類和數(shù)量較多,人為干擾較大的林區(qū)中巴蚖和格蚖的種類數(shù)量較高[1]。在對上海東佘山50年來原尾蟲物種多樣性的長期監(jiān)測發(fā)現(xiàn),20世紀60年代,東佘山分布有25種原尾蟲,隨著東佘山的開發(fā),古蚖目、華蚖目等優(yōu)勢類群逐漸消失,至本世紀初只能發(fā)現(xiàn)5種,逐漸演變?yōu)殚尥W科的種類,50年來東佘山上80%的原尾蟲種類已經(jīng)消失[25]。對上海市市區(qū)綠地土壤中原尾蟲的調(diào)查發(fā)現(xiàn),公園綠地的竹林、喬木林有一定數(shù)量的原尾蟲,但種類和數(shù)量較少,天目巴蚖、東方古蚖是上海城市土壤中的常見種類,推測這些物種對人為干擾有較強的耐受性。此外,發(fā)現(xiàn)個別原尾蟲種類對人為干擾有很強的耐受性,如中國異蚖Anisentomonchinensis,可在崇明島桔園、上海焦化廠外綠化帶等干擾強度大或受到污染的土壤中生存。

4.3　原尾蟲的種群密度和空間分布

研究表明,原尾蟲具有隔離分布的特點,在自然環(huán)境中的種群密度受到土壤微生境的影響,并非均勻分布[1]。本研究發(fā)現(xiàn),竹林和喬木林中原尾蟲的總密度高于灌木林,這可能與竹林和喬木林中腐殖質(zhì)層較厚、土壤真菌較為豐富有關(guān)。從單個樣點中原尾蟲種類分布來看,種類最多的樣點有5—6種原尾蟲分布,7個樣點有3—4種原尾蟲分布,其余樣點僅有1—2種原尾蟲。本研究中ZL- 1和QML- 2兩個樣點的密度分別為 2933頭/m2和2222頭/m2,顯著高于其他樣點(圖2),這可能是原尾蟲在適宜的微生境下集中分布所導致。此外,在六盤山、西藏和俄羅斯遠東地區(qū)的闊葉林中也發(fā)現(xiàn)了同樣的現(xiàn)象,上述地區(qū)個別樣點中原尾蟲的密度初步統(tǒng)計可達15000—18000頭/m2,從采樣點的生境來看,這些樣點的土壤中可見大量的真菌菌絲。因此,推測原尾蟲在自然環(huán)境中的分布與土壤微生境中可利用的土壤真菌的密度有關(guān)。適宜的微生境下原尾蟲可以大量密集的存在,而腐殖質(zhì)豐富、真菌菌絲生長良好、較為潮濕是這種微生境的共同特點。

大金山島秋季不同植被中原尾蟲的總密度為213—696 頭/m2,高于上海城市土壤中原尾蟲的總體密度38—340頭/m2[4- 5],而相比之下,上海市東佘山20世紀60年代的原尾蟲密度最高可達6489頭/m2[6],說明東佘山在當時的自然環(huán)境良好。國外學者統(tǒng)計發(fā)現(xiàn),歐洲各類森林土壤中原尾蟲的密度為2200—18000 頭/m2[31],而Krauss和Funke[32]在德國云杉幼苗林地發(fā)現(xiàn)原尾蟲的密度甚至高達91400頭/m2,推測與幼苗根部菌根真菌的大量富集有關(guān)。

4.4　原尾蟲與土壤真菌的相互作用

Strum[33]最早觀察到原尾蟲吸食喬木下菌根真菌和土壤真菌的汁液。在實驗室飼養(yǎng)原尾蟲的過程中,我們也觀察到天目山巴蚖Baculentulustianmushanensis的幼蟲和微小蚖Acerentomonmicrorhinus的成蟲取食土壤真菌菌絲的情況(圖6),從腸道的蠕動以及腸道內(nèi)容物可以證實,原尾蟲能夠以真菌菌絲內(nèi)的汁液、菌絲體或其孢子為食。Mizushima[34]的研究發(fā)現(xiàn),在實驗室飼養(yǎng)條件下,日本蚖Nipponentomonnippon對于真菌無明顯的選擇性,可取食尖孢鐮刀菌Fusariumoxysporum、腐皮鐮刀菌F.solani,西洋參銹腐病菌Cylindrocarpondestructans等3種病原真菌,以及1種擬盤多毛孢菌屬Pestalotiopsis的腐生真菌,并且可以直接取食漿糊狀的面包酵母。Malmstr?m和Persson[35]通過間接的樹木環(huán)剝的研究表明,在針葉林中原尾蟲可能取食菌根真菌Ectomycorrhizal,而土壤跳蟲Collembola更加傾向于取食腐生真菌。

圖6　原尾蟲取食土壤真菌菌絲Fig.6　Protura feeding on the soil fungous myceliaA. 天目山巴蚖Baculentulus tianmushanensis的幼蟲取食真菌the feeding of Baculentulus tianmushanensis larvae observed；B. 微小蚖Acerentomon microrhinus的成蟲取食真菌the feeding of Acerentomon microrhinus adults observed

本研究發(fā)現(xiàn)原尾蟲在自然環(huán)境中受到土壤病原真菌低頻率的感染,表明自然條件下原尾蟲自身能有效抵抗病原真菌。而實驗室飼養(yǎng)時,原尾蟲容易受到病原真菌的侵染而致死,Kurihara等[36]在實驗室飼養(yǎng)的一種巴蚖Baculentulusdensus體內(nèi)分離到了病原真菌冠狀耳霉Conidioboluscoronatus,推測在實驗室飼養(yǎng)條件下病原真菌的感染是導致原尾蟲大量死亡的主要原因。

4.5　原尾蟲的性比、繁殖和生態(tài)策略

關(guān)于原尾蟲的性比尚未見文獻報道。在長期調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn),原尾蟲的一些種類如新康蚖屬Neocondeellum、肯蚖屬Kenyentulus在自然生長狀態(tài)下雄性個體比例極低,甚至無雄性個體,推測這些原尾蟲可能如同一些土壤跳蟲如白符蟲兆Folsomiacandida一樣,營孤雌生殖[37]。本研究對大金山島原尾蟲的性比進行分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)各物種雌雄比例因種類而不同。毛萼肯蚖的成蟲全部為雌性,推測該種可能營孤雌生殖。天目山巴蚖和短身古蚖的雌性比例高于雄性。梅塢格蚖和普通古蚖雌雄比例相當。東方古蚖雄性比雌性多50%。

原尾蟲的繁殖季節(jié)因種類而不同,有一年四季均可繁殖的“廣殖型(euryplastic)”種類,也有一年只有一個繁殖季節(jié)的“狹殖型(stenoplastic)”種類[38]。本研究首次對原尾蟲在自然植被中的幼蟲比例進行分析,發(fā)現(xiàn)毛萼肯蚖和短身古蚖在秋季的幼蟲比例很低,甚至沒有幼蟲,表明該兩種的繁殖期不在秋季。天目山巴蚖、梅塢格蚖、東方古蚖和普通古蚖的幼體比例介于28%—40%之間。從幼蟲在繁殖期間所占比例來看,原尾蟲與跳蟲在繁殖期產(chǎn)生大量幼體的情況不同,可能采取介于k和r對策之間的生態(tài)策略,這與尹文英等[6]的推測一致。當然,僅從雌雄比例和幼蟲占比推測原尾蟲的繁殖時期存在一定不足,本研究基于現(xiàn)有數(shù)據(jù)進行初步的嘗試,今后需要通過更加密集的取樣進行深入探討。

由于原尾蟲體型微小且生活隱秘,難以在野外直接觀察等原因,對于原尾蟲的繁殖行為仍然是知之甚少,有學者推測原尾蟲采取與跳蟲等其他土壤動物類似的間接的精子傳遞方式進行繁殖[39],但目前尚無直接的證據(jù)。但是,從原尾蟲雌雄兩性結(jié)構(gòu)復雜且差異顯著的外生殖器來看[1],原尾蟲采用雌雄交配的體內(nèi)受精方式也不無可能。Ewing[40]在文章中敘述曾觀察到大和蚖Yamatentomonbarberi的交配行為,但未提供直接證據(jù)?？傊?原尾蟲的繁殖生物學有待進一步深入研究,這需要原尾蟲在實驗室內(nèi)飼養(yǎng)和觀察技術(shù)的進一步改進[41]。

5　結(jié)論

通過對上海市大金山島原尾蟲的群落多樣性及生態(tài)學特征進行分析探討,本文得出以下幾點結(jié)論：

(1)大金山島發(fā)現(xiàn)的8種原尾蟲在上海市陸域植被中均有分布,且均為東洋界種類；古蚖科是優(yōu)勢類群；

(2)大金山島秋季竹林中原尾蟲的Shannon-Wiener多樣性顯著高于灌木林(P<0.05)；

(3)大金山島原尾蟲在土壤中的分布與土壤中的微生境密切相關(guān)；

(4)自然條件下原尾蟲取食各種土壤真菌,但同時會受到病原真菌低頻率的感染；

(5)原尾蟲的性比和幼蟲比可以在一定程度上反映其繁殖狀況,原尾蟲可能采取介于k對策和r對策之間的生態(tài)策略。

致謝：本研究得到上海市海洋局、上海市金山區(qū)海洋海塘管理所的支持,感謝楊剛、巢移、耿龍對野外采樣的幫助。

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