王少霞，李 萌，田霄鴻，陳艷龍，李 碩，劉 珂，賈 舟

（西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院/農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，陜西楊凌 712100）

鋅是人體所必需的微量元素，其攝入量不足會引起智力下降、生長發(fā)育停滯、免疫力下降等健康問題[1]。據(jù)估計，全世界近30億人口受到缺鋅的影響[2]，主要發(fā)生在以含鋅量低和鋅生物有效性不高的小麥等谷類作物為主食的低收入國家[3]。在中國，小麥及其制品是50%居民的主食，占每日居民鋅攝入量的20%[4–5]。然而，小麥籽粒平均鋅含量僅為29.3 mg/kg，遠低于Cakmak[6]提出的滿足人體鋅營養(yǎng)健康的籽粒鋅強化目標值 (40～60 mg/kg)[7]。研究表明，小麥灌漿前期噴施鋅肥可使小麥籽粒鋅含量提高2～3倍[8–10]，因此被認為是強化小麥鋅營養(yǎng)的有效措施[11]。在實際生產(chǎn)中，小麥生長后期噴施大量元素肥料 (氮、磷或鉀) 已被廣泛用于防止由于干熱風(fēng)、倒伏以及根系養(yǎng)分吸收能力下降造成的減產(chǎn)[12]。鋅營養(yǎng)學(xué)家以及“Harvest Plus”項目提出將鋅肥與氮、磷或鉀肥配合噴施，提高噴鋅在實際生產(chǎn)中的可行性[13–14]。探討葉面噴施氮、磷、鉀與鋅肥結(jié)合對小麥鋅的累積、分配和轉(zhuǎn)移的影響，可為切實有效實現(xiàn)小麥籽粒鋅的強化提供理論依據(jù)。

研究表明，鋅等微量元素與大量元素肥料配合噴施與單獨噴施相比更能有效提高作物產(chǎn)量和養(yǎng)分含量[15]。Zhang等[16]在潛在缺鋅的石灰性土壤上進行的田間試驗表明，與單獨噴鋅、鐵相比，鋅、鐵與氮磷鉀肥配合噴施增加了小麥籽粒產(chǎn)量及鋅、鐵的生物有效性。然而，以上研究未明確鋅肥與氮、磷或鉀肥分別配合噴施的影響。土施大量元素肥料對鋅的吸收、轉(zhuǎn)移、分配及籽粒鋅累積方面的影響已有一些報道，如土施氮肥在供鋅充足的情況下能夠促進根系對鋅的吸收、鋅從根系向地上部的轉(zhuǎn)移、鋅在韌皮部的再轉(zhuǎn)移以及向籽粒的分配[7,17–18]，土施磷肥能夠通過抑制根系對鋅的吸收進而降低籽粒鋅含量[19–20]。然而，噴施試驗較少，僅有研究表明在根系供鋅量充足的情況下，噴施尿素能夠提高硬粒小麥籽粒鋅含量[21]，且對鋅從小麥葉片向籽粒轉(zhuǎn)移有一定的促進作用[22]，但氮鋅肥配合噴施對鋅在小麥不同營養(yǎng)器官間的分配轉(zhuǎn)移影響未見報道。此外，Zhang等[20]在潛在缺鋅石灰性土壤上進行田間試驗表明，在土施高量磷肥的條件下噴施鋅肥，小麥籽粒鋅含量仍顯著提高，說明根系供磷對鋅在韌皮部的再轉(zhuǎn)移影響較小。然而，磷鋅配合噴施是否會影響鋅在小麥各器官的再轉(zhuǎn)移及分配，進而影響籽粒鋅含量仍不清楚。施鉀能夠提高氨基酸在韌皮部中的含量及運輸速率[23]，但對小麥籽粒鋅含量的影響研究較少，特別是鉀鋅配合噴施對鋅的分配、轉(zhuǎn)移及籽粒鋅累積的影響至今尚無報道。

綜上所述，本研究的目的主要包括兩方面：1) 研究鋅肥與氮、磷或鉀肥配合噴施對小麥各部分(籽粒、莖稈、葉片及穎殼) 鋅含量、累積及分配的影響；2) 探明葉面噴施氮、磷或鉀肥對鋅 (主要來源于噴施鋅肥) 的轉(zhuǎn)移以及對籽粒鋅貢獻率的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2010年10月至2014年7月在西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)作一站 (34°17′38″N, 108°04′02″E) 進行。試驗區(qū)海拔525 m，年平均氣溫13℃，屬于半濕潤易旱區(qū)，年均降水量約為600 mm。土壤屬黃土母質(zhì)褐土類土鏤亞類紅油土屬，類型為土墊旱耕人為土。本試驗開始前耕層土壤 (0—20 cm) 基本理化性狀為pH 8.2、礦質(zhì)態(tài)氮10.6 mg/kg、有效磷10.9 mg/kg、速效鉀150 mg/kg、有機質(zhì)13.81 g/kg、CaCO375 g/kg，DTPA-Zn 0.77 mg/kg。供試土壤中有效鋅與有效鐵的含量均處于潛在缺乏水平 (DTPA-Zn 0.5～1.0 mg/kg、DTPA-Fe 4.5～10 mg/kg)。

試驗采用裂區(qū)設(shè)計，主處理為3個施氮水平，分別為 N 0 (N1)、120 (N2)、240 (N3) kg/hm2。副處理為不同噴施處理，其中2010年10月—2012年6月副處理包括4個噴施處理，分別為：1) 蒸餾水(CK)；2) ZnSO4·7H2O 0.3% (w/v) 單獨噴施 (Zn)；3)ZnSO4·7H2O 0.3% 和尿素 1.7% (w/v) 混合噴施 (Zn +N)；4) ZnSO4·7H2O 0.3% 和 KH2PO40.2% (w/v) 混合噴施 (Zn + P + K)。2012年10月—2014年6月副處理包括5個噴施處理，分別為：1) 蒸餾水 (CK)；2)ZnSO4·7H2O 0.3% 單獨噴施 (Zn)；3) ZnSO4·7H2O 0.3%和尿素1.7%混合噴施 (Zn + N)；4) ZnSO4·7H2O 0.3%和KH2PO40.2%混合噴施 (Zn + P + K)；5) ZnSO4·7H2O 0.3%和K2SO40.5% (w/v) 混合噴施 (Zn + K)。噴施所用肥料純度均為分析純。試驗重復(fù)4次，主區(qū)面積分別為59.4 m2(6 m × 9.9 m)，副區(qū)面積均為2 m2。氮肥采用尿素，磷肥采用過磷酸鈣，磷肥施用量為P2O5100 kg/hm2。所有氮肥和磷肥均作底肥在小麥播種前一次性撒施于土壤表面后用旋耕機翻入土壤。小麥品種為小偃22號，采用冬小麥–夏休閑種植體系。在小麥灌漿前期每隔7 d噴施一次，共噴施3次，每次噴施溶液用量為1000 L/hm2，溶液噴施前加入0.02% (v/v) 吐溫20 (Tween 20) 作為表面活性劑。噴施采用容積為330 mL的小型手動噴霧器 (長 ×寬 × 高 = 59 cm × 40 cm × 48 cm)，為避免在高溫及強光下噴施對葉片造成灼傷，噴施一般在下午6:00以后進行。田間試驗的其他管理措施按照當(dāng)?shù)亓?xí)慣。

1.2 采樣與測定

于2010—2014年小麥生長季采集成熟期小麥樣品，分別在每個副區(qū)隨機采集15株長勢一致的小麥樣品，先用自來水沖洗5 min，再用蒸餾水清洗3次后將其分為葉片、莖稈、穎殼和籽粒4個部分。所得小麥各部位樣品75℃下烘干后，稱重并粉碎用于Zn含量測定。于2012—2014年小麥生長季采集開花期小麥樣品，分別在每個主區(qū)采集4段0.5 m小麥地上部樣品，用蒸餾水清洗干凈，在105℃下殺青30 min后，在75℃下烘干并稱重，取出5株小麥樣品粉碎用于Zn含量測定。

樣品中Zn含量的測定：將籽?；蚪斩挊悠贩鬯楹?，稱取0.5 g至坩堝中碳化，而后在600℃的馬福爐中灰化6 h，用5 mL 1∶1 (v/v) HNO3溶解后定容至50 mL。用AA320 CRT型原子吸收分光光度計測定待測液中的Zn含量[24]。

1.3 計算公式[25]

花后鋅吸收量對總鋅貢獻率 (%) = 花后鋅吸收量/成熟期地上部鋅攜出量 × 100

花前鋅累積對總鋅貢獻率 (%) = 開花期地上部鋅攜出量/成熟期地上部鋅攜出量 × 100

花前累積鋅向籽粒轉(zhuǎn)運量 (g/hm2) = 開花期地上部鋅攜出量 – 成熟期秸稈鋅攜出量

花前累積鋅再轉(zhuǎn)運率 (%) = 花前累積鋅向籽粒再轉(zhuǎn)運量/開花期地上部鋅攜出量 × 100

花后鋅吸收量向籽粒轉(zhuǎn)移量 (g/hm2) = 籽粒鋅攜出量 – 花前累積鋅向籽粒再轉(zhuǎn)運量

花前累積鋅再轉(zhuǎn)運對籽粒鋅累積的表觀貢獻率(%) = 花前累積鋅向籽粒再轉(zhuǎn)運量/籽粒鋅攜出量 × 100

花后鋅吸收量對籽粒鋅累積的表觀貢獻率 (%) =花后鋅吸收量向籽粒轉(zhuǎn)移量/籽粒鋅攜出量 × 100

鋅肥回收率 (‰) = (各噴施處理籽粒鋅的攜出量 – 對照處理籽粒鋅的攜出量)/鋅肥施用量 × 1000

1.4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)均用Microsoft Excel 2007和DPS (Data Processing System) 7.05統(tǒng)計軟件進行作圖、方差分析，用LSD法進行多重比較。

2 結(jié)果分析

2.1 小麥植株鋅含量

噴施處理對各年份小麥籽粒鋅含量影響均顯著(表1)，其中Zn處理小麥籽粒鋅含量較CK (對照) 處理顯著增加107%。Zn + N處理對小麥籽粒鋅含量的影響與Zn處理類似，但Zn + K處理籽粒鋅含量較Zn處理顯著提高，2012—2013年和2013—2014年小麥生長季提高幅度分別為13.6%和12.5%。Zn + P +K處理四個小麥生長季籽粒鋅含量較Zn處理均顯著降低，平均降低幅度為14.6%。施氮量對2010—2011年和2013—2014年小麥籽粒鋅含量影響顯著，主要表現(xiàn)為N2和N3處理小麥籽粒鋅含量較N1處理顯著提高10.2%，但N2與N3處理間差異不顯著。

表 1 土施氮肥和噴施處理對冬小麥植株鋅含量 (mg/kg) 的影響Table 1 Zn concentration of winter wheat affected by soil N application and foliar fertilization treatments

Zn、Zn + N、Zn + P + K及Zn + K處理小麥葉片、穎殼和莖稈鋅含量較CK處理分別增加了2.4～7.7倍、2.0～4.7倍和0.2～1.0倍 (表1)。與Zn處理相比，Zn + N處理2010—2011年葉片鋅含量以及2010～2011年和2012—2013年穎殼鋅含量均顯著提高，Zn + K處理各年份葉片和穎殼鋅含量均顯著提高，而Zn + P + K處理葉片、穎殼和莖稈鋅含量在各年份均顯著降低。與N1相比，N2和N3處理均顯著增加葉片和莖稈鋅含量，同時施氮量從N2處理增加到N3處理進一步提高了2010—2011年葉片鋅含量，以及2011—2012年和2013—2014年莖稈鋅含量。

2.2 鋅分配

在小麥各器官中，籽粒鋅攜出量占地上部總鋅攜出量的百分比 (分配比) 最大，平均分配比為58%(圖1)。與CK相比，Zn、Zn + N、Zn + P + K和Zn +K處理籽粒和莖稈鋅分配比降低，但葉片和穎殼鋅分配比增加，且葉片鋅分配比增加幅度大于穎殼。施氮處理 (N2和N3) 除提高了2010—2011年葉片中以及2011—2012年莖稈中鋅的分配比外，在其他處理條件下對鋅的分配比無影響。

圖 1 土施氮肥和噴施處理對鋅在冬小麥植株中分配的影響Fig. 1 Relative Zn distribution in winter wheat as affected by soil N and foliar treatments

2.3 花前和花后鋅分配比例及其對籽粒鋅累積的表觀貢獻率

如表2所示，對照 (CK) 條件下，花前吸收鋅對成熟期總鋅的貢獻率、花前鋅累積向籽粒的轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率，及其對籽粒鋅累積的表觀貢獻率均高于花后，但在Zn、Zn + N、Zn + P + K和Zn + K處理條件下，花后吸收鋅對成熟期總鋅的貢獻率、花后鋅累積向籽粒的轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率，及其對籽粒鋅累積的表觀貢獻率均高于花前。與CK處理相比，Zn、Zn + N、Zn + P + K和Zn + K處理兩個小麥生長季的花后鋅吸收量、花后鋅吸收量向籽粒的轉(zhuǎn)移量及其對籽粒鋅累積的貢獻率均顯著增加，且Zn +P + K處理花后吸收鋅向籽粒的轉(zhuǎn)移量較Zn處理兩季平均降低18 g/hm2，而Zn + N和Zn + K處理較Zn處理兩季平均分別增加14 g/hm2和32 g/hm2。

與N1相比，N2和N3處理花前累積鋅向籽粒轉(zhuǎn)運量和再轉(zhuǎn)運率，以及花前累積鋅對成熟期總鋅和籽粒鋅累積的貢獻率均提高 (表2)，說明提高小麥供氮水平能夠促進花前累積鋅的再轉(zhuǎn)移。此外，N2和N3處理花后鋅吸收量及花后吸收鋅向籽粒的轉(zhuǎn)移量均高于N1處理，但N2和N3處理花后吸收鋅對成熟期全鋅及籽粒鋅累積的貢獻率均低于N1處理。

2.4 鋅轉(zhuǎn)運率

由表3可知，Zn、Zn + N、Zn + P + K和Zn +K處理鋅轉(zhuǎn)移率均顯著低于CK處理，且與Zn處理相比，Zn + N、Zn + P + K和Zn + K處理對鋅轉(zhuǎn)移率無顯著影響。此外，與N1相比，N2和N3處理對2013—2014年鋅轉(zhuǎn)運率無顯著影響，但在2012—2013年鋅轉(zhuǎn)運率顯著降低。

表 2 冬小麥花前和花后鋅吸收量及其成熟期總吸鋅量和籽粒鋅累積量的表觀貢獻率Table 2 Zn uptakes before and post anthesis stages of winter wheat and their apparent contribution to total Zn uptake at maturing stage and the grain Zn accumulation

表 3 鋅在冬小麥體內(nèi)的轉(zhuǎn)運率及鋅肥回收率Table 3 Zn translocation and recovery rates in winter wheat affected by soil N and foliar fertilization treatments

2.5 鋅肥回收率

如表3所示，鋅肥的回收率在15‰～60‰，且年際間差異較大，可能與年際間產(chǎn)量差異有關(guān)。與不施氮處理 (N1) 相比，施氮處理 (N2和N3) 除2012—2013年外，其他各年份鋅肥回收率均有所增加，且施氮量從N2增加至N3除2011—2012年鋅肥回收率有所降低外，其他年份無顯著差異。不同噴施處理中，Zn + K處理鋅肥回收率最高，Zn +N處理鋅肥回收率與Zn處理相同，而Zn + P + K處理鋅肥回收率顯著低于其他各噴施處理。

2.6 小麥植株中鋅與磷含量的相關(guān)性

如表4所示，籽粒鋅含量與葉片、莖稈和穎殼鋅含量均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系。在籽粒中，鋅含量和磷含量無顯著相關(guān)關(guān)系，但在葉片中，鋅含量與磷含量存在顯著的負相關(guān)關(guān)系。同時，葉片鋅含量與小麥莖稈、穎殼和籽粒磷含量亦存在顯著的負相關(guān)關(guān)系。

如圖2所示，籽粒鋅含量與花后吸收的鋅向籽粒的轉(zhuǎn)移量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，2012—2013和2013—2014年決定系數(shù) (R2) 分別為0.9758和0.8719，均在P≤ 0.001水平下顯著。

3 討論

3.1 單獨噴施鋅肥的籽粒富鋅機制

鋅在小麥韌皮部具有較強的移動性[26]，營養(yǎng)器官中儲存或吸收的鋅能夠通過韌皮部再轉(zhuǎn)移至籽粒中[27]，因此小麥生長后期通過葉面噴施鋅肥的方式提高營養(yǎng)器官中鋅的含量，是有效實現(xiàn)小麥籽粒富鋅的重要措施[11,14]。本研究中，葉面噴施鋅肥后，小麥籽粒及各營養(yǎng)器官 (葉片、穎殼和莖稈) 的鋅含量均較對照顯著提高，且籽粒鋅含量與各營養(yǎng)器官鋅含量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系 (表4)，進一步說明籽粒鋅含量的增加與營養(yǎng)器官鋅營養(yǎng)水平的高低密切相關(guān)。此外，籽粒累積的Zn一部分由開花前葉片等器官累積的鋅通過韌皮部再轉(zhuǎn)運而來，另一部分由開花后根吸收并直接分配而來[7]。Kutman等[28]通過水培試驗得出，當(dāng)小麥灌漿期根系鋅供應(yīng)充足時，籽粒中的鋅100%來源于花后根系對鋅的吸收，而花前營養(yǎng)器官累積鋅的再轉(zhuǎn)移對籽粒鋅沒有任何貢獻。本研究也得出，花后通過噴施鋅肥向小麥地上部供應(yīng)足量的鋅后，籽粒中累積的鋅主要來源于花后營養(yǎng)器官吸收的鋅，而花前累積鋅對籽粒鋅累積量的貢獻極少，同時籽粒鋅含量與花后吸收的鋅向籽粒的轉(zhuǎn)移量呈極顯著的相關(guān)性 (圖2)。由此可見，噴施鋅肥后營養(yǎng)器官鋅累積的增加，以及營養(yǎng)器官中累積的鋅向籽粒轉(zhuǎn)移量的增加，是噴施鋅肥實現(xiàn)籽粒富鋅的主要原因。

表 4 小麥植株中鋅與磷含量的相關(guān)關(guān)系Table 4 Correlation between Zn and P concentrations in winter wheat

圖 2 小麥籽粒鋅含量與花后吸收鋅向籽粒的轉(zhuǎn)移量的相關(guān)關(guān)系Fig. 2 Correlation between grain Zn concentration and Zn remobilization to grain of winter wheat

3.2 鋅與氮磷鉀肥配合噴施的籽粒富鋅效果

Cakmak[6]提出，為滿足以小麥為主食人群的鋅營養(yǎng)健康需求，小麥籽粒鋅含量應(yīng)達到40～60 mg/kg。本研究中，鋅肥與氮肥、磷肥或鉀肥配合噴施后籽粒平均鋅含量分別增加至53.2、45.3和59.2 mg/kg，均已達到能夠改善人體鋅營養(yǎng)狀況的籽粒富鋅標準。同時，在中國等發(fā)展中國家，政府通過提供經(jīng)濟補貼的方式，鼓勵農(nóng)民在小麥灌漿期噴施大量元素肥料來防止干熱風(fēng)，提高籽粒產(chǎn)量及品質(zhì)(www.moa.gov.cn/govpublic/CWS/201304/t20130419_3 438334.htm)，因此將鋅肥與氮、磷或鉀肥配合噴施均可作為實現(xiàn)小麥籽粒富鋅，緩解人體鋅缺乏問題。但值得注意的是，與單獨噴施鋅肥相比，氮鋅或鉀鋅配合噴施可能表現(xiàn)出相同或更好的籽粒富鋅效果，而磷鋅配合噴施的籽粒富鋅效果略低于單獨噴施鋅肥，因此需根據(jù)小麥實際種植條件選擇最優(yōu)的配施方法。

3.3 鋅與氮鉀肥配合噴施對籽粒富鋅效果的影響機制

氮肥或鉀肥與鋅肥配合噴施小麥葉片鋅含量均較單獨噴施鋅肥提高，說明氮、鉀促進了葉片對鋅的吸收，進而提高了籽粒鋅的累積。研究表明，提高作物鉀供應(yīng)量能夠促進葉片氣孔的運動[29]，而鋅被葉片表皮吸收主要通過氣孔或微細孔道[30]，因此噴鉀可能通過提高葉片氣孔對鋅的吸收能力，進而增加葉片鋅濃度。此外，噴施的氮肥 (尿素) 不但其自身在葉片表皮具有較強的穿透性 (比無機離子高出10～20倍)[31]，同時能夠促進其它養(yǎng)分離子 (如鋅鐵)在葉片表皮的穿透能力[32]，因此氮鋅配合噴施能夠提高葉片對鋅的吸收。

氮肥或鉀肥與鋅肥配合噴施使花后吸收的鋅向籽粒的轉(zhuǎn)移量增加，說明氮鉀與鋅肥配合進一步提高籽粒鋅累積的原因可能是由于其促進了噴施的鋅在韌皮部的移動性。研究表明，鋅在韌皮部主要與尼克酰胺 (NA)、麥根酸 (DMA)、多肽等小分子含氮化合物結(jié)合態(tài)運輸，且其在韌皮部的裝載和卸載能力受黃色條帶家族蛋白 (YSL) 的介導(dǎo)[33–34]，因此鋅從韌皮部進入籽粒的過程受氮營養(yǎng)水平的影響[7]。Erenoglu等[17]通過65Zn標記發(fā)現(xiàn)提高氮營養(yǎng)水平能夠促進鋅在小麥體內(nèi)的轉(zhuǎn)移以及再轉(zhuǎn)移，其原因可能是由于增加了韌皮部中與鋅轉(zhuǎn)移相關(guān)的含氮化合物含量，如氨基酸、NA等。籽粒中蛋白質(zhì)被認為是重要的鋅“庫”，該“庫”不但影響籽粒鋅累積，同時能夠驅(qū)動鋅從營養(yǎng)器官通過韌皮部向籽粒的轉(zhuǎn)移，因而該“庫”的大小也是影響籽粒鋅含量的重要因素之一[11,17]。此外，據(jù)Mohammad等[35]報道，施鉀能夠通過促進氨基酸的合成提高作物對氮素的同化吸收。Mengel等[36]研究也表明，施鉀能夠促進韌皮部中氨基酸的轉(zhuǎn)移速率，進而提高蛋白質(zhì)的合成。因此，本研究中氮肥和鉀肥與鋅肥配合噴施顯著增加花后吸收鋅向籽粒的轉(zhuǎn)移量的原因可能有三方面：第一，通過影響葉片特性 (葉片表皮透性等)及氣孔運動增強葉片對鋅的吸收，提高營養(yǎng)器官中鋅的累積量；第二，通過促進小麥體內(nèi)含氮化合物NA、DMA、氨基酸和多肽等的合成或轉(zhuǎn)移，增強鋅在韌皮部的移動性；第三，通過提高籽粒中鋅的“庫”強，即蛋白質(zhì)含量，提高籽粒對鋅的儲存能力，同時增強/誘導(dǎo)鋅向籽粒的轉(zhuǎn)移。然而，氮鋅配合噴施對籽粒鋅含量的增加幅度低于鉀鋅配合噴施，可能由于噴施氮對葉片鋅吸收的促進作用不及噴施鉀，且噴施氮后籽粒產(chǎn)量的增加對鋅含量可能產(chǎn)生了稀釋效應(yīng)。

3.4 鋅與磷配合噴施對籽粒富鋅效果的影響機制

本研究中所用的磷肥為磷酸二氫鉀，由于鉀鋅配合噴施在籽粒富鋅方面存在協(xié)同效應(yīng)，因此筆者認為鋅與磷鉀配合噴施對籽粒富鋅效果的降低作用，可視為磷鋅配合噴施的拮抗作用。由本研究結(jié)果可知，磷鋅配合噴施葉片鋅含量較單獨噴施鋅肥降低，說明磷通過降低葉片對鋅的吸收，進而降低籽粒鋅累積。其原因可能是由于磷鋅在溶液或葉片表面形成沉淀[37]，因此有必要探索減少磷鋅沉淀的方法，如通過調(diào)整其配比或使用軟化劑[38]。此外，磷鋅配合噴施使花后營養(yǎng)器官吸收的鋅向籽粒的轉(zhuǎn)移量減少，說明噴施磷抑制了鋅從韌皮部向籽粒的轉(zhuǎn)移，進而使籽粒鋅含量較單獨噴施鋅肥顯著降低。相反，Zhang等[20]在石灰性土壤上進行的田間試驗發(fā)現(xiàn)，土施高量磷肥對噴施鋅肥的籽粒富鋅效果影響較小，即對鋅在小麥營養(yǎng)器官中的移動性影響較小。由以上結(jié)果可推測，磷鋅在小麥營養(yǎng)器官中是否產(chǎn)生拮抗作用與其施用方式有關(guān)，其中土施磷肥與噴施鋅肥配合在小麥地上部無拮抗作用產(chǎn)生，而磷鋅配合噴施能夠產(chǎn)生明顯的拮抗作用，使鋅從營養(yǎng)器官向籽粒的轉(zhuǎn)移量減少。有研究發(fā)現(xiàn)，葉片等營養(yǎng)器官中磷鋅拮抗作用可表現(xiàn)為鋅的生理活性隨磷含量的增加而降低[39]。同時，Cakmak等[40]認為微溶的Zn-磷酸鹽沉淀是棉花葉片中鋅生理活性隨供磷水平增加而下降的主要原因。本研究也發(fā)現(xiàn)，磷和鋅的含量在小麥葉片中有顯著的負相關(guān)關(guān)系 (表4)，說明在噴施條件下，磷鋅在小麥葉片中產(chǎn)生了明顯的拮抗作用，可能由于鋅的生理活性下降，減少了鋅從韌皮部向籽粒的轉(zhuǎn)移。在植物體中，可溶性鋅是生理活性最高的鋅存在形式[41]，其含量的多寡與植物缺鋅癥狀的嚴重程度密切相關(guān)[42]，同時可溶性鋅含量可用于評價植物體中鋅營養(yǎng)水平的高低，即鋅生理活性的變化[43]。因此，進一步研究可通過測定小麥各營養(yǎng)器官中可溶性鋅含量，明確噴施磷肥對小麥體內(nèi)鋅生理活性的影響，進而揭示噴施條件下磷鋅拮抗的生理機制。

4 結(jié)論

葉面噴施鋅肥顯著提高小麥籽粒及各營養(yǎng)器官(葉片、穎殼和莖稈) 鋅含量，同時鋅在葉片和穎殼中的分配比顯著提高。土施氮肥亦可顯著增加各營養(yǎng)器官鋅含量，以及鋅在營養(yǎng)器官的累積和再轉(zhuǎn)移，但增幅明顯低于各噴鋅處理。與單獨噴施鋅肥相比，氮鋅或鉀鋅配合噴施顯著提高了小麥葉片對鋅的吸收，以及花后營養(yǎng)器官吸收的鋅向籽粒的轉(zhuǎn)移量，而磷鋅配合噴施減少了葉片對鋅的吸收以及花后營養(yǎng)器官吸收的鋅向籽粒的轉(zhuǎn)移量。此外，氮、磷或鉀肥與鋅肥配合噴施后未進一步影響鋅在小麥各部位的分配，但噴施鋅肥的回收率在鋅肥與氮肥或鉀肥配合噴施時顯著提高，在鋅與磷肥配合噴施時顯著降低。可見，氮鉀與鋅肥配合噴施對籽粒鋅含量的增加作用，以及磷鋅配合噴施對籽粒鋅含量的降低作用主要通過影響營養(yǎng)器官對鋅的吸收及轉(zhuǎn)移來實現(xiàn)的。

參 考 文 獻：

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