張瑞杰，張杼潤(rùn)，金鵬，李亞玲，朱璇

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與藥學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊 830052）（2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科技學(xué)院，江蘇南京 210095）

新疆是杏果的主要產(chǎn)地，在新疆水果產(chǎn)業(yè)中占有重要的地位。據(jù)統(tǒng)計(jì)，新疆杏樹(shù)種植面積約為 13.24萬(wàn)公頃，產(chǎn)量為 128.16萬(wàn) t，占新疆水果總量的13.93%[1]。由于杏的采收期較集中，大多在高溫季節(jié)，采后的杏果會(huì)在常溫下迅速后熟衰老，導(dǎo)致嚴(yán)重的腐爛[2]。低溫冷藏可有效控制杏果的采后腐爛和變質(zhì)。但杏是一種低溫冷敏型果實(shí)，在低溫下貯藏易發(fā)生冷害[3]。由于冷害癥狀一般在離開(kāi)冷藏條件后轉(zhuǎn)移到較溫暖的環(huán)境中才得以表現(xiàn)，因此不易及時(shí)發(fā)現(xiàn)；而且杏果實(shí)發(fā)生冷害后極易受到病原微生物的侵染，造成嚴(yán)重腐爛。杏果實(shí)的冷敏性限制了低溫冷藏技術(shù)在杏果上的使用[4]。因此，如何減少冷害的發(fā)生，增強(qiáng)杏果實(shí)采后的抗冷性，是杏果貯運(yùn)產(chǎn)業(yè)中尚未解決的實(shí)際問(wèn)題。

油菜素內(nèi)酯（Brassinosteroids，BRs）是一種主要存在于植物中的天然甾醇類物質(zhì)，目前已被國(guó)內(nèi)外公認(rèn)為新型植物激素。對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，生物和非生物脅迫的發(fā)展起著至關(guān)重要的作用[5]。研究表明，油菜素內(nèi)酯能較好的增強(qiáng)植物的抗逆性，極低濃度的EBR處理就能促使植物表現(xiàn)出顯著的生理效應(yīng)[7,8]。近年來(lái)，油菜素內(nèi)酯也用于園藝作物采后衰老和病害的控制[6]。

唐如雪[9]和李園園[10]發(fā)現(xiàn)5 μmol/L的油菜素內(nèi)酯處理能誘導(dǎo)桃果實(shí)和草莓SOD、CAT、APX的增強(qiáng)，延緩了桃果實(shí)和草莓采后的成熟與衰老。油菜素內(nèi)酯處理還可顯著降低青椒[11]、茄子[12]、番茄[13]和桃果實(shí)[14]等果蔬采后冷害的發(fā)生，但以往的研究更多關(guān)注于油菜素內(nèi)酯對(duì)果蔬冷害效果的控制。而對(duì)杏果實(shí)的冷害及活性氧代謝關(guān)系的研究少見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以新疆賽買提杏果實(shí)為實(shí)驗(yàn)材料，以 24-表油菜素內(nèi)酯（24-epibrassionolide，EBR）處理杏果實(shí)，研究杏果實(shí)在冷藏期間的冷害發(fā)生和抗氧化活性變化規(guī)律的研究，為油菜素內(nèi)酯處理在杏果實(shí)貯運(yùn)保鮮中的應(yīng)用提供方法和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

賽買提杏于2017年6月采摘自新疆庫(kù)車縣烏恰鎮(zhèn)杏果園，祛除傷病果，挑選大小與成熟相同，硬度為2.1±0.1 kg/cm2，可溶性固形物為12.4±0.2%，無(wú)損傷、無(wú)病害的杏果實(shí)為試材進(jìn)行處理。

24-表油菜素內(nèi)酯、福林酚試劑、氯化鉀、抗壞血酸、硫代巴比妥酸、氫氧化鈉、氮藍(lán)四唑、鄰菲羅啉、PVP、DTT、30% H2O2溶液、EDTA-Na2，購(gòu)自南京壽德試劑器材有限公司；三氯化鋁、三氯化鐵、三氯乙酸、無(wú)水乙醇、丙酮、甲酸、磷酸、硫酸、氨水、冰醋酸、醋酸鈉、鹽酸為國(guó)產(chǎn) AR；四氯化鈦、碳酸鈉、磷酸氫二鈉、磷酸二氫鈉、甲硫氨酸、核黃素，購(gòu)自國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司。

1.2 儀器與設(shè)備

SHB-III循環(huán)水式多用真空泵，鄭州長(zhǎng)城科工貿(mào)有限公司；TU-1810APC紫外-可見(jiàn)分光光度計(jì)，北京普析通用儀器有限責(zé)任公司；電熱恒溫水浴鍋，北京市永光明醫(yī)療儀器廠；AL204-IC電子分析天平，梅特勒-托利多儀器（上海）有限公司；GL-20G-II高速冷凍離心機(jī)，上海安亭科學(xué)儀器廠。

1.3 處理方法

用濃度為0.9 mg/L的24-表油菜素內(nèi)酯處理杏果實(shí)，每個(gè)處理20 kg杏子，將杏果實(shí)在0.05 MPa的壓強(qiáng)下進(jìn)行減壓滲透處理浸泡2 min后在常溫狀態(tài)下浸泡 5 min，取出自然晾干。把處理晾干后的杏果實(shí)放置于溫度為4 ℃，RH 90%～95%的冷庫(kù)里貯藏。試驗(yàn)重復(fù)3次，以蒸餾水處理的杏果實(shí)作為對(duì)照。期間每隔7 d定期測(cè)定杏果實(shí)冷害發(fā)病率、冷害指數(shù)、SOD、POD、CAT、APX 的活性以及 H2O2含量和 O2-·產(chǎn)生速率。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 冷害指數(shù)的計(jì)算

參照Dong Li等[16]方法并稍有改進(jìn)，將杏果實(shí)冷害分為5級(jí)：0級(jí)：無(wú)冷害發(fā)生；1級(jí)：冷害發(fā)生面積5%～15%；2級(jí)：冷害發(fā)生面積在 15%～25%之間；3級(jí)：冷害發(fā)生面積 25%～50%；4級(jí)：冷害面積50%～75%；5級(jí)：冷害面積≥75%。按下列公式計(jì)算冷害指數(shù)：

1.4.2 冷害發(fā)病率的計(jì)算

以單個(gè)果實(shí)冷害程度達(dá)1級(jí)以上計(jì)為發(fā)病果，統(tǒng)計(jì)發(fā)病個(gè)數(shù)占總果數(shù)的百分率。按下列公式計(jì)算冷害發(fā)病率：

1.4.3 過(guò)氧化氫（hydrogen peroxide，H2O2）含量的測(cè)定

1.4.4 過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）活性測(cè)定

參照曹建康等[20]的方法，采用比色法測(cè)定。以每克鮮質(zhì)量果蔬樣品每分鐘吸光度變化值增加0.01時(shí)為1個(gè)CAT活性單位（U），結(jié)果以U/g表示。

1.4.5 超氧陰離子自由基（superoxide anion，產(chǎn)生速率測(cè)定

參照金昌海等[18]的方法測(cè)定。

1.4.6 超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性測(cè)定

采用氮藍(lán)四唑方法[19]。以每分鐘每克鮮質(zhì)量果蔬組織的反應(yīng)體系對(duì)氮藍(lán)四唑光化還原的抑制為50%時(shí)為一個(gè)SOD活性單位（U）表示，結(jié)果以U/g表示。

1.4.7 過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）活性的測(cè)定

采用愈創(chuàng)木酚氧化法[20]測(cè)定。以每克鮮質(zhì)量果蔬樣品每分鐘吸光度變化值增加1時(shí)為1個(gè)POD活性單位（U），結(jié)果以U/g表示。

參考Nakano[21]的方法進(jìn)行并改進(jìn)。以每克鮮重樣品每分鐘吸光度值變化0.01時(shí)為1個(gè)APX活性單位（U），結(jié)果以U/g表示。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析處理采用SPSS 19.0軟件。利用鄧肯多重比較法進(jìn)行差異分析，p＜0.05為顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 EBR處理對(duì)杏果實(shí)冷害指數(shù)的影響

圖1 EBR處理對(duì)杏果實(shí)冷害指數(shù)的影響Fig.1 Effects of EBR treatment on the chilling injury index of apricot fruits

如圖1知，EBR處理組杏果實(shí)在35 d出現(xiàn)冷害癥狀，比對(duì)照組推遲了7 d發(fā)生冷害，在整個(gè)貯藏期冷害指數(shù)隨著冷藏時(shí)間的增長(zhǎng)不斷升高，EBR處理組始終低于對(duì)照組。在冷藏末期對(duì)照組與EBR處理組均達(dá)到最大值。在冷藏結(jié)束時(shí)對(duì)照組杏果實(shí)為0.47，EBR處理組為0.26，比對(duì)照組杏果實(shí)低了44.68%（p＜0.01）。說(shuō)明 EBR處理可以顯著降低杏果實(shí)冷藏期間的冷害指數(shù)。

2.2 EBR處理對(duì)杏果實(shí)冷害發(fā)病率的影響

如圖2所示，EBR處理較對(duì)照組推遲7 d發(fā)生冷害，且冷害發(fā)病率低于對(duì)照組。冷藏21 d開(kāi)始杏果實(shí)冷害發(fā)病率呈逐漸上升狀態(tài)，表現(xiàn)為果實(shí)木質(zhì)化，有明顯的凹陷斑。在冷藏28 d時(shí)對(duì)照組杏果實(shí)冷害發(fā)病率開(kāi)始上升，EBR處理組杏果實(shí)冷害發(fā)病率始終低于對(duì)照組杏果實(shí)。冷藏第42 d時(shí)，對(duì)照組杏果實(shí)冷害發(fā)病率為 36.83%，EBR處理組杏果實(shí)冷害發(fā)病率為18.94%，比對(duì)照組低了48.57%（p＜0.01）。說(shuō)明EBR處理能顯著降低杏果實(shí)冷藏期間冷害發(fā)病率。

4 特發(fā)性鼻出血患者與對(duì)照組的B/O、B/A、O/AB比較見(jiàn)表6。表明B型血鼻出血的幾率是A型血的4.47 倍，差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（χ2=29.23，P＜0.005），O型血鼻出血的幾率是AB型血的2.25倍，差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（χ2=4.37，＜0.05），B型血與O型血人群間無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，P＞0.05。

圖2 EBR處理對(duì)杏果實(shí)冷害發(fā)病率的影響Fig.2 Effects of EBR treatment on incidence of cold injury of apricot fruits

2.3 EBR處理對(duì)杏果實(shí)冷藏期間H2O2含量的影響

圖3 EBR處理對(duì)杏果實(shí)H2O2含量的影響Fig.3 Effects of EBR treatment on the H2O2 content of apricot fruits

過(guò)氧化氫（H2O2）是植物體內(nèi)活性氧自由基的一種，長(zhǎng)期過(guò)多積累會(huì)對(duì)植物細(xì)胞造成代謝失調(diào)以及破壞細(xì)胞膜的完整性。如圖3所示，冷藏期間EBR處理組和對(duì)照組都有上升趨勢(shì)，但EBR處理組H2O2含量明顯低于對(duì)照組，在冷藏第28 d時(shí)，EBR處理組和對(duì)照組 H2O2含量分別為 95.36 μmol/g 和 143.68 μmol/g，對(duì)照組高于EBR處理組33.63%（p＜0.05）。在冷藏結(jié)束時(shí)，EBR處理組和對(duì)照組H2O2含量分別為136.43 μmol/g和 187.09 μmol/g，對(duì)照組高于 EBR 處理組27.07%（p＜0.05）。說(shuō)明EBR處理能有效保持杏果實(shí)冷藏過(guò)程中H2O2含量在較低的水平。

2.4 EBR處理對(duì)杏果實(shí)冷藏期間CAT活性的影響

過(guò)氧化氫酶（CAT）主要存在于線粒體等細(xì)胞器中的過(guò)氧化物酶體，是一種酶類清除劑，清除體內(nèi)的H2O2，使細(xì)胞減少H2O2的毒害。如圖4可知，隨著冷藏時(shí)間的延長(zhǎng)EBR處理組和對(duì)照組杏果實(shí)的CAT活性不斷下降，但EBR處理組杏果實(shí)CAT活性始終高于對(duì)照組。在冷藏的第28 d和冷藏結(jié)束時(shí)，EBR處理組杏果實(shí) CAT活性分別比對(duì)照組高 49.73%和49.51%（p＜0.01）。說(shuō)明EBR處理可以顯著提高杏果實(shí)CAT的活性。率的影響

圖4 EBR處理對(duì)杏果實(shí)CAT活性的影響Fig.4 Effects of EBR treatment on the CAT activity of apricot fruits

2.5 EBR 處理對(duì)杏果實(shí)冷藏期間 O2-·產(chǎn)生速

圖5 EBR處理對(duì)杏果實(shí)O·產(chǎn)生速率的影響Fig.5 Effects of EBR treatment on the O· production rate of apricot fruits

2.6 EBR處理對(duì)杏果實(shí)冷藏期間SOD活性的影響

圖6 EBR處理對(duì)杏果實(shí)SOD活性的影響Fig.6 Effects of EBR treatment on the SOD activity of apricot fruits

超氧化物歧化酶（SOD）在植物體內(nèi)是重要的抗氧化酶，主要參與活性氧自由基的清除，保持抗氧化性，增強(qiáng)其耐貯藏性，延緩采后果實(shí)的成熟與衰老。如圖6所示，杏果實(shí)冷藏期間SOD活性呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，EBR處理組杏果實(shí)SOD活性明顯高于對(duì)照組。在達(dá)到冷藏第21 d時(shí)為最大值，EBR處理組杏果實(shí)SOD活性為0.61 U/g，對(duì)照組杏果實(shí)SOD活性為0.42 U/g，EBR處理組杏果實(shí)SOD活性高于對(duì)照組31.14%（p＜0.05）。說(shuō)明EBR處理能顯著提高杏果實(shí)的SOD活性。

2.7 EBR處理對(duì)杏果實(shí)冷藏期間POD活性的影響

圖7 EBR處理對(duì)杏果實(shí)POD活性的影響Fig.7 Effects of EBR treatment on the POD activity of apricot fruits

過(guò)氧化物酶（POD）是主要存在于植物體內(nèi)的氧化還原酶，參與催化活性氧代謝中過(guò)多積累的H2O2，維持活性氧代謝的平衡。如圖7可知，在整個(gè)冷藏期間，EBR處理組杏果實(shí)POD活性始終大于對(duì)照組杏果實(shí)POD活性。對(duì)照組杏果實(shí)和EBR處理組杏果實(shí)POD活性均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，冷藏前期，EBR處理組杏果實(shí)POD活性呈現(xiàn)上升狀態(tài)，在冷藏第21 d出現(xiàn)高峰。冷藏第28 d和冷藏42 d時(shí)，EBR處理組杏果實(shí)POD活性分別為6.12 U/g和5.85 U/g，對(duì)照組杏果實(shí)POD活性分別為4.11 U/g和3.69 U/g。EBR處理組比對(duì)照組分別高了 32.84%和 36.92%（p＜0.05）說(shuō)明EBR處理能顯著提高杏果實(shí)POD活性，在冷藏末期同樣保持較高水平。

2.8 EBR處理對(duì)杏果實(shí)冷藏期間APX活性的影響

圖8 EBR處理對(duì)杏果實(shí)APX活性的影響Fig.8 Effects of EBR treatment on the APX activity of apricot fruits

抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）是植物體內(nèi)尤其是葉綠體中清除 H2O2的關(guān)鍵酶，減少了膜脂過(guò)氧化物的大量積累，保持細(xì)胞膜的完整性。如圖8可知，在整個(gè)冷藏期間，EBR處理組杏果實(shí)APX活性均高于對(duì)照組，冷藏初期EBR處理組和對(duì)照組杏果實(shí)APX活性均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，在冷藏第7 d到第28 d期間APX活性逐漸上升，之后呈緩慢下降趨勢(shì)。在冷藏第28 d時(shí)，EBR處理組和對(duì)照組杏果實(shí)APX活性分別為10.31 U/g·FW和7.01 U/g·FW，EBR處理組APX活性高于對(duì)照組32.01%（p＜0.05）。說(shuō)明EBR處理杏果實(shí)在冷藏期間能維持較高的APX活性。

3 結(jié)論

3.1 本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在冷藏過(guò)程中，EBR處理組杏果實(shí)在冷藏第35 d發(fā)生冷害，對(duì)照組比EBR處理組提前7 d發(fā)生冷害，EBR處理組杏果實(shí)的冷害發(fā)病率和冷害指數(shù)不僅低于對(duì)照組，且發(fā)生的冷害時(shí)間推遲。以往的研究也表明油菜素內(nèi)酯可減輕青椒[11]、茄子[12]、番茄[13]和桃果實(shí)[14]等冷害的發(fā)生，說(shuō)明適宜濃度的EBR處理可有效抑制果實(shí)采后冷害的發(fā)生。在正常情況下，植物細(xì)胞中活性氧的產(chǎn)生和消除處于平衡狀態(tài)，使植物不足以受到傷害。低溫脅迫的條件下，植物中羥基自由基（·OH）、過(guò)氧化氫（H2O2）、超氧陰離子自由基（O2-·）等活性氧自由基會(huì)過(guò)多累積，代謝失調(diào)而破壞組織細(xì)胞膜的完整性，造成細(xì)胞質(zhì)膜損傷、膜透性上升、膜脂過(guò)氧化物大量積累，導(dǎo)致果實(shí)冷害癥狀大面積產(chǎn)生[22]。在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，植物本身形成了活性氧清除系統(tǒng)，主要由抗氧化酶和抗氧化物質(zhì)共同構(gòu)成。這些抗氧化物質(zhì)通過(guò)參與防止不飽和脂肪酸的過(guò)氧化作用，活性氧自由基的清除，以保護(hù)細(xì)胞膜的完整性，從而增強(qiáng)果實(shí)的抗冷能力，提高果實(shí)的耐貯性。

3.2 在本實(shí)驗(yàn)中 EBR處理提高了冷藏期間杏果實(shí)CAT、POD、APX和SOD的活性，并降低H2O2的含量和O2-·的產(chǎn)生速率，當(dāng)CAT和SOD活性升高時(shí)H2O2含量和O2-·產(chǎn)生速率減少，因此能有效減輕活性氧自由基的積累，提高了杏果實(shí)的耐冷性。這與前人在棗果實(shí)[24]、青椒[11]中的研究結(jié)果一致。范林林等[24]也發(fā)現(xiàn)，極低濃度的采后油菜素內(nèi)酯處理能提高豇豆POD和CAT活性，從而提高抗氧能力，較好的控制冷害的現(xiàn)象。高慧等[12]和李園園等[10]的研究表明，一定濃度的EBR處理能提高茄子和草莓SOD、CAT、APX抗氧化酶的活性，并抑制O2-·產(chǎn)生速率和H2O2含量，保持抗氧化性，增強(qiáng)其耐貯藏性，延緩采后果實(shí)的成熟與衰老。本研究中EBR處理增強(qiáng)杏果實(shí)抗冷性與提高抗氧化酶活性與以上研究結(jié)果一致。以上研究表明24-表油菜素內(nèi)酯可通過(guò)激活果實(shí)中SOD、CAT、POD、APX活性的上升從而減輕活性氧自由基的過(guò)度積累，能夠增強(qiáng)對(duì)低溫環(huán)境下活性氧自由基的清除能力，減輕氧化脅迫造成的危害，維持杏果實(shí)活性氧代謝的平衡，進(jìn)而提高杏果實(shí)的抗冷性及貯藏性。

3.3 綜上所述，0.9 mg/L的24-表油菜素內(nèi)酯能有效控制杏果實(shí)冷藏期間冷害的發(fā)生，24-表油菜素內(nèi)酯處理不僅能降低冷害發(fā)病率和冷害指數(shù)，還能誘導(dǎo)活性氧代謝相關(guān)酶SOD、APX、POD、CAT的增強(qiáng)，同時(shí)也抑制O2-·產(chǎn)生速率和H2O2含量的增長(zhǎng)。

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