簡(jiǎn)大為 周 陽(yáng) 劉宏偉 楊 麗 買春艷 于立強(qiáng) 韓新年 張宏軍,* 李洪杰,*

?

利用功能標(biāo)記揭示新疆小麥改良品種與地方品種的遺傳變異

簡(jiǎn)大為1,2周 陽(yáng)2劉宏偉2楊 麗2買春艷3于立強(qiáng)4韓新年5張宏軍2,*李洪杰2,*

1新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第四師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所, 新疆伊寧 835000;2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所 / 農(nóng)作物基因資源與基因改良國(guó)家重大科學(xué)工程, 北京 100081;3新鄉(xiāng)矮敗小麥育種技術(shù)創(chuàng)新中心, 河南新鄉(xiāng) 453731;4石家莊市農(nóng)林科學(xué)研究院趙縣試驗(yàn)基地, 河北趙縣 051530;5谷物品質(zhì)與遺傳改良兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 新疆石河子 832000

揭示新疆小麥改良品種與地方品種在主要農(nóng)藝性狀相關(guān)基因上的遺傳變異對(duì)進(jìn)一步改良和利用新疆育成品種具有重要意義。本研究利用52個(gè)功能標(biāo)記對(duì)136份新疆小麥改良品種和地方品種分析發(fā)現(xiàn), 與適應(yīng)性相關(guān)的矮稈等位變異和、半冬性生長(zhǎng)習(xí)性相關(guān)等位變異、T1BL·1RS易位系, 與品質(zhì)相關(guān)的高脂肪氧化酶活性等位變異、低多酚氧化酶活性等位變異、低黃色素含量等位變異以及與高粒重等位變異()僅分布在改良品種中, 而且光周期不敏感等位變異(77.6%)、優(yōu)質(zhì)麥谷蛋白亞基Dx5+Dy10 (35.4%)和硬質(zhì)等位變異(25.0%), 以及高千粒重等位變異(63.3%)、() (33.8%)、() (93.7%)、() (77.9%)、(78.5%)、(50.0%)和(92.1%)在改良品種中分布頻率明顯高于地方品種。大部分優(yōu)異等位變異分布頻率隨著育種時(shí)期的推進(jìn)呈現(xiàn)不連續(xù)性上升趨勢(shì)。在適應(yīng)性與品質(zhì)相關(guān)基因方面, 春性改良品種的優(yōu)異等位變異頻率高于冬性改良品種。功能標(biāo)記分析顯示改良品種的遺傳多樣性高于地方品種。136份新疆小麥資源被聚為改良品種和地方品種兩類, 改良品種被進(jìn)一步聚為冬性和春性兩類, 說(shuō)明新疆改良品種與地方品種間存在明顯的遺傳差異。本研究鑒定的優(yōu)異等位基因和等位基因組合為進(jìn)一步改良新疆小麥品種提供了重要信息。

小麥; 新疆; 功能標(biāo)記; 農(nóng)藝性狀; 遺傳變異

小麥?zhǔn)切陆闹饕Z食作物, 約占全省主要糧食作物種植面積的40%~60%[1]。經(jīng)過(guò)幾十年的努力, 新疆小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)在近七、八十年取得了突破性進(jìn)展, 單產(chǎn)水平由1949年的870 kg hm–2 [2]提高到2016年的6488 kg hm–2(http://www.feedtrade.com.cn/ yumi/yumi_china), 目前主推小麥品種大部分達(dá)到中筋水平[3]。品種推廣也經(jīng)歷了幾輪更換, 從20世紀(jì)50年代以地方品種為主[2], 到21世紀(jì)一大批優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、廣適性改良品種的推廣, 小麥優(yōu)良品種在不同時(shí)期對(duì)新疆小麥生產(chǎn)都發(fā)揮了重要的作用。育種是一個(gè)優(yōu)異基因不斷聚合和選擇的過(guò)程, 這也是導(dǎo)致優(yōu)異基因頻率不斷提高的原因[4]。隨著育種和生產(chǎn)的發(fā)展, 新疆地方品種逐漸被改良品種取代, 這種品種演替是否與改良品種在主要農(nóng)藝性狀相關(guān)的基因上所經(jīng)歷的強(qiáng)選擇壓有關(guān), 有待研究。因此, 有必要全面了解新疆改良品種與地方品種間在與適應(yīng)性、品質(zhì)和產(chǎn)量等性狀相關(guān)基因上的遺傳變異。

功能標(biāo)記(functional marker)是依據(jù)基因序列的多態(tài)性開發(fā)的, 這些基因的不同等位變異與表型直接相關(guān)[5]。截至2012年, 已開發(fā)了96個(gè)小麥功能標(biāo)記, 涉及30多個(gè)基因座93個(gè)等位變異[6]。抽穗期是小麥的重要農(nóng)藝性狀之一, 對(duì)小麥適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境具有重要的作用。它主要受春化基因(vernalization,)、光周期基因(photoperiod,)和早熟性本身基因(earliness,)[7]控制, 其中,、、、、、和是決定春化和光周期反應(yīng)的主要基因座[8-11]?！熬G色革命”基因“”主要包括和, 其中, 矮稈等位變異和被廣泛用于降低小麥株高, 提高抗倒伏能力和產(chǎn)量[12]。小麥-黑麥T1BL·1RS易位系廣泛用于產(chǎn)量、適應(yīng)性、抗病性和其他農(nóng)藝性狀改良, 在小麥生產(chǎn)上發(fā)揮了重要作用[5]。小麥的加工品質(zhì)主要與高、低分子量麥谷蛋白亞基(high- and low-molecular weight glutenin subunits)、脂肪氧化酶(lipoxygenase, LOX)活性、籽粒硬度(puroindoline b,)基因、多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO)活性和黃色素含量相關(guān)基因八氫番茄紅素合酶(phytoene synthase, PSY)密切相關(guān)[13-19]。粒重是小麥籽粒產(chǎn)量重要構(gòu)成因素之一, 由多基因控制, 細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶(cell wall invertase,)基因、谷氨酰胺合酶(glutamine synthetase,)基因、籽粒大小(grain size,)基因、蔗糖合酶(sucrose synthase,)基因和粒重相關(guān)(IAA-glucose hydrolase gene,)基因是控制粒重和籽粒大小的重要基因, 目前已經(jīng)從小麥上克隆了這些基因的同源基因, 而且已有相應(yīng)的功能標(biāo)記[20-26]。

本研究比較了與適應(yīng)性、品質(zhì)和粒重相關(guān)基因等位變異在新疆改良品種和地方品種中的頻率變化, 揭示了相關(guān)基因優(yōu)異等位變異在不同育種時(shí)期頻率變化趨勢(shì), 并且進(jìn)行了改良品種和地方品種的遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)分析。研究結(jié)果不僅可以解釋改良品種取代地方品種的原因, 而且可以為育種者提供理想的育種材料和聚合優(yōu)異等位基因提供重要的參考信息。

1 材料與方法

1.1 供試品種

包括新疆小麥資源136份, 其中79份改良品種(附表1), 57份地方品種(附表2)。前者包括35份春性品種和44份冬性品種, 都是1966年至2015年育成或?qū)彾ǖ男陆魍破贩N。后者包括50份春性地方品種和7份冬性地方品種。

1.2 分子標(biāo)記檢測(cè)

取每份供試材料10粒種子放在帶有濕潤(rùn)試紙的培養(yǎng)皿中發(fā)芽, 室溫下生長(zhǎng)5 d, 然后從每份材料各個(gè)植株上取等量葉片混合用于DNA提取[27]。

利用52個(gè)與適應(yīng)性、品質(zhì)和粒重相關(guān)的功能標(biāo)記對(duì)供試材料進(jìn)行等位變異分析。適應(yīng)性相關(guān)的基因包括(和)[12]、(、、和)[8-9,28]、(、和)[10-11]和T1BL·1RS易位系()[29]; 與品質(zhì)相關(guān)的基因包括(Dx5+Dy10)[13]、()[14]、()[15]、()[17]和(和)[18-19]; 粒重相關(guān)基因主要包括(、和)[20-21]、()[22]、()[23]和()[24]、()[25]和()[26]。

PCR在Biometra Thermocycler (Germany)上進(jìn)行, 總反應(yīng)體系為20 μL, 包括2 ×PCR Master Mix 10 μL, 正反引物(10 μmol L–1)各1 μL, DNA模板(50~100 ng μL–1) 2 μL。PCR程序?yàn)?4°C預(yù)變性5 min, 94°C變性30 s, 57~60°C退火30 s, 72°C延伸1~3 min, 72°C后延伸10 min。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)2%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè), 溴化乙錠染色后用凝膠成像系統(tǒng)觀察電泳結(jié)果, 讀取基因型。需要說(shuō)明的是對(duì)于粒重相關(guān)基因座、、、和在PCR擴(kuò)增的基礎(chǔ)上, 分別利用限制性內(nèi)切酶I、Y I、R I、I和II進(jìn)行酶切, 用2%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)酶切產(chǎn)物。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用PowerMarker v3.25軟件[30]分析每個(gè)基因座等位基因數(shù)目、遺傳多樣性指數(shù)和多態(tài)性信息含量(PIC)。利用Arlequin v3.5軟件[31]對(duì)亞組間(改良品種和地方品種)、亞組內(nèi)個(gè)體間以及個(gè)體間進(jìn)行分子方差分析(analysis of molecular variance, AMOVA)。通過(guò)NTSYS-pc v2.1軟件[32]對(duì)供試材料進(jìn)行基于主成分(PCA)的群體結(jié)構(gòu)分析。

為了比較不同時(shí)期新疆小麥品種基因頻率變化趨勢(shì), 按照品種的育成或?qū)彾〞r(shí)間將136個(gè)小麥資源分成6組, 即地方品種(57份)、1966—1990年(13份)、1991—2000年(18份)、2001—2005年(19份)、2006—2010年(17份)和2011—2015年(12份); 冬性品種和春性品種也分別按上述原則分為6組, 冬性品種各組依次為7、8、11、6、3和7份, 春性品種各組依次為50、5、7、13、14和5份。通過(guò)簡(jiǎn)單線性回歸方程=+分析優(yōu)異等位變異頻率分別在所有供試品種、冬性和春性品種不同時(shí)期的變化趨勢(shì), 其中,表示因變量,表示自變量,表示回歸截距,表示回歸系數(shù)。用回歸系數(shù)的大小來(lái)反映變化趨勢(shì), 具體參考Meng等[4]的方法進(jìn)行回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 適應(yīng)性、品質(zhì)和粒重性狀基因不同等位變異分布頻率

利用52個(gè)功能標(biāo)記對(duì)136份新疆小麥資源進(jìn)行等位變異分型, 部分引物擴(kuò)增結(jié)果見圖1。從這些基因不同等位變異分布頻率看, 無(wú)論是冬性或春性資源, 與適應(yīng)性相關(guān)的矮稈等位變異和、光周期不敏感等位變異以及T1BL·1RS易位系在改良品種中的分布頻率均高于地方品種(表1)。與冬性生長(zhǎng)習(xí)性密切相關(guān)的隱性等位變異、和主要分布在改良品種中; 與春性生長(zhǎng)習(xí)性相關(guān)的顯性等位變異在改良品種中分布頻率也明顯高于地方品種。矮稈等位基因組合(5.1%)僅在改良品種中出現(xiàn)且在春性改良品種中分布頻率更高。相反, 高稈等位變異組合主要分布在地方品種中, 頻率高達(dá)98.2%, 且這一等位變異組合在冬性地方品種頻率高于春性地方品種(圖2-A)。春性改良品種的和等位變異以及T1BL·1RS易位系的分布頻率高于冬性改良品種。相反, 冬性改良品種等位變異分布頻率高于春性改良品種。

與品質(zhì)相關(guān)的優(yōu)質(zhì)麥谷蛋白亞基Dx5+Dy10、面粉色澤相關(guān)的高脂肪氧化酶活性等位變異、硬質(zhì)等位變異、低多酚氧化酶活性等位變異和低黃色素含量等位變異在全部、冬性和春性改良品種中的分布頻率均高于相應(yīng)的地方品種(表1), 而且只在改良品種中檢測(cè)到優(yōu)異等位變異組合+、+、+和Dx5+Dy10。冬性改良品種和的頻率高于春性改良品種; 相反, 春性改良品種Dx5+Dy10、和等位變異的頻率高于冬性改良品種, 而且只在春性改良品種中檢測(cè)到和等位變異。值得注意的是, 除了Dx5+Dy10外, 其他3個(gè)優(yōu)異等位變異組合僅分布于冬性改良品種(圖2-B)。

圖1 部分適應(yīng)性(A)、品質(zhì)(B)和粒重(C)性狀基因在12個(gè)新疆小麥品種中的擴(kuò)增結(jié)果

1: 新春3號(hào); 2: 新春4號(hào); 3: 新春5號(hào); 4: 新春6號(hào); 5: 新春7號(hào); 6: 新春8號(hào); 7: 新春9號(hào); 8: 新春10號(hào); 9: 新春11; 10: 新春12; 11: 新春13; 12: 新春14。

1: Xinchun 3; 2: Xinchun 4; 3: Xinchun 5; 4: Xinchun 6; 5: Xinchun 7; 6: Xinchun 8; 7: Xinchun 9; 8: Xinchun 10; 9: Xinchun 11; 10: Xinchun 12; 11: Xinchun 13; 12: Xinchun 14.

表1 新疆改良品種和地方品種與適應(yīng)性、品質(zhì)和粒重性狀相關(guān)基因等位變異分布頻率比較

(續(xù)表1)

在粒重相關(guān)的8個(gè)基因座中, 高粒重等位變異、()、()、()、、、()和在改良品種中的分布頻率均高于地方品種(表1)。在14對(duì)高粒重等位變異組合中,+、+、+和+在改良品種中頻率明顯高于地方品種, 分別達(dá)到82.3%、72.2%、63.3%和70.9% (圖2-C)。冬性改良品種高粒重等位變異組合多于春性改良品種。

2.2 適應(yīng)性、品質(zhì)和粒重性狀基因優(yōu)異等位變異在不同育種時(shí)期的頻率變化

在與適應(yīng)性、品質(zhì)和粒重性狀相關(guān)的17個(gè)優(yōu)異等位變異中, 有11個(gè)分布頻率隨育種時(shí)期推進(jìn)呈現(xiàn)不連續(xù)性上升的趨勢(shì)(圖3)。矮稈等位變異在地方品種1991—2000年期間呈現(xiàn)連續(xù)上升趨勢(shì), 2000年頻率達(dá)到94.1%; 2001—2005年期間頻率下降到73.9%, 2005年以后保持平穩(wěn)(圖3-A)。在冬性改良品種中,分布頻率在2001—2010年期間呈現(xiàn)下降趨勢(shì), 2011年后又出現(xiàn)上升趨勢(shì); 而春性改良品種變化趨勢(shì)與所有品種的變化趨勢(shì)一致。除了在2006—2010期間, 等位變異分布頻率隨著育種時(shí)期推進(jìn)呈明顯上升趨勢(shì)(圖3-B)。T1BL·1RS易位系僅分布在改良品種中, 在地方品種1991—2000年期間無(wú)論是冬性或春性改良品種, 其易位系分布頻率均隨育種時(shí)期推進(jìn)呈現(xiàn)上升趨勢(shì), 2000年以后呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(圖3-C)。與面粉色澤相關(guān)的高脂肪氧化酶活性等位變異分布頻率隨育種時(shí)期推進(jìn)顯著提高, 特別是冬性改良品種呈直線上升趨勢(shì), 回歸系數(shù)達(dá)到15.0 (< 0.01), 且2達(dá)到0.96 (< 0.01)(圖3-D)。優(yōu)質(zhì)麥谷蛋白亞基Dx5+Dy10分布頻率隨育種時(shí)期推進(jìn)呈現(xiàn)不連續(xù)的上升趨勢(shì), 但在2011年以后的改良品種中出現(xiàn)下降趨勢(shì)(圖3-E)。高千粒重等位變異(圖3-F)、() (圖3-G)、(圖3-H)、(圖3-I)、(圖3-J)和(圖3-K)分布頻率在地方品種–2000年期間均呈現(xiàn)直線上升趨勢(shì), 隨著育種時(shí)期的推進(jìn)在2001年以后分布頻率呈現(xiàn)不連續(xù)上升, 其中, 等位變異的分布頻率在2006年以后的改良品種中達(dá)到100%。隨著育種時(shí)期推進(jìn), 6個(gè)等位變異在冬、春性改良品種中的分布頻率呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì), 特別是等位變異在春性改良品種中沒有出現(xiàn), 而在冬性改良品種中于地方品種–2010年期間呈現(xiàn)直線上升趨勢(shì)(圖3-G)。

圖2 影響株高(A)、品質(zhì)(B)和粒重(C)基因優(yōu)異等位變異組合在新疆改良品種和地方品種中分布頻率

圖3 適應(yīng)性、品質(zhì)和粒重基因優(yōu)異等位變異在不同育種時(shí)期頻率變化

A:等位變異; B:等位變異; C: TlBL·1RS易位系; D:等位變異; E: Dx5+Dy10亞基; F:等位變異; G:(等位變異); H:等位變異; I:等位變異; J:等位變異; K:等位變異。*和**分別表示2在0.05和0.01概率水平顯著。

A:allele; B:allele; C: TlBL·1RS translocation line; D:allele; E: Dx5+Dy10 subunits; F:allele; G:(allele); H:allele; I:allele; J:allele; K:allele.*and**indicate significance of2at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.3 改良品種和地方品種的遺傳多樣性比較

除了春性資源與粒重相關(guān)基因座的多態(tài)性信息含量(PIC)平均值外, 無(wú)論是全部、冬性還是春性資源, 改良品種所有基因座的平均等位基因數(shù)目和平均PIC均高于地方品種(表2)。春性改良品種在與適應(yīng)性相關(guān)以及品質(zhì)相關(guān)基因座的平均等位基因數(shù)目和平均PIC高于冬性改良品種。相反, 冬性改良品種與粒重相關(guān)基因座的平均PIC高于春性改良品種。在適應(yīng)性相關(guān)基因的10個(gè)基因座中, 春性改良品種的平均等位基因數(shù)目(1.70)和PIC (0.20)均高于冬性改良品種(1.50和0.10)。在品質(zhì)相關(guān)基因的8個(gè)基因座中, 春性改良品種平均等位基因數(shù)目(2.00)和平均PIC (0.23)亦高于冬性改良品種(1.63和0.21)。在粒重相關(guān)基因的8個(gè)基因座中, 春性和冬性改良品種的平均等位基因數(shù)目相等, 而春性改良品種的平均PIC高于冬性改良品種。

表2 新疆改良品種與地方品種適應(yīng)性、品質(zhì)和粒重性狀相關(guān)基因座等位基因數(shù)目和多態(tài)性信息含量比較

2.4 群體結(jié)構(gòu)分析

對(duì)供試材料52個(gè)等位基因遺傳多樣性的分子檢測(cè)結(jié)果分析發(fā)現(xiàn), 改良品種和地方品種兩類群體間、群體內(nèi)個(gè)體間以及個(gè)體間差異都極顯著(< 0.01), 這三者分別解釋總變異的23.9%、71.5%和4.7% (表3)。

基于主成分的群體結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn), 通過(guò)第1主成分(PC1)和第2主成分(PC2)聚類能夠?qū)?36份資源劃分為改良品種和地方品種兩類, 其中冬性改良品種和春性改良品種也各自聚為一類(圖4)。

表3 遺傳多樣性分子方差分析

**表示在0.01水平上差異顯著。**denotes significant difference at the 0.01 probability level.

圖4 136份新疆小麥資源主成分分析

1~79: 改良品種, 其中1~35為冬性品種, 36~79為春性品種; 80~136: 地方品種, 其中80~86為冬性地方品種, 87~136為春性地方品種。圖中數(shù)字代表的資源名稱參考附表1和附表2。

1–79: improved cultivars, including winter (1–35) and spring (36–79) accesions; 80–136: landraces, including winter (80–86) and spring (87–136) accesions. Numbers represent germplasm names given in Supplementary Tables 1 and S2.

3 討論

新疆改良品種比地方品種含有更高的優(yōu)異等位變異頻率, 充分反映了育種是將優(yōu)異等位基因不斷選擇和聚合的過(guò)程。矮稈等位變異和在我國(guó)小麥生產(chǎn)上發(fā)揮了重要的作用。和在新疆改良品種的分布頻率分別為79.7%和15.2% (表1), 至少含有其中一個(gè)矮稈等位變異的頻率達(dá)到85%, 表明這2個(gè)等位變異已經(jīng)廣泛應(yīng)用于新疆小麥育成品種。楊松杰等[33]發(fā)現(xiàn),等位變異在新疆冬春小麥(8份)中的分布頻率為62.5%,等位基因分布頻率為12.5%。Meng等[4]證明, 80%以上建國(guó)以來(lái)中國(guó)大面積推廣品種(80份)至少含有兩個(gè)矮稈等位變異中的一個(gè)。

光周期基因是影響抽穗期的一類重要基因[7]。在和基因座, 新疆改良品種和地方品種沒有差異, 都只含有一種等位變異(表1)。究其原因, 一是這2個(gè)基因座的功能標(biāo)記是基于日本小麥品種開發(fā)的, 對(duì)中國(guó)品種可能不適用[10]; 二是引起抽穗期變化的可能是拷貝數(shù), 目前這種推測(cè)在基因座已經(jīng)被證實(shí)[34]。

20世紀(jì)80年代后我國(guó)育成的小麥品種中38%~43%含有T1RL·1BS[35-36]。新疆小麥品種也不例外, 特別是1990—2010年間, 有20%的新疆小麥育成品種中含有這個(gè)易位系。T1RL·1BS易位系在提高抗病性和豐產(chǎn)性的同時(shí), 也可能降低小麥面包加工品質(zhì), 這可能是2010年以后新疆小麥改良品種中并沒有檢測(cè)到T1BL·1RS片段的原因之一。與品質(zhì)相關(guān)的優(yōu)質(zhì)麥谷蛋白亞基Dx5+Dy10在新疆育種品種中達(dá)到33.6%, 相比之下, 在地方品種中僅為1.8% (表1)。與對(duì)360份新疆地方品種、育成品種和國(guó)內(nèi)外引進(jìn)小麥品種分析結(jié)果一致, 33.9%的改良品種含有Dx5+Dy10亞基[37], 但這一數(shù)值低于黃淮冬麥區(qū)的41.1%[38]。與面粉色澤相關(guān)的高脂肪氧化酶活性等位變異、低多酚氧化酶活性等位變異和低黃色素含量等位變異在改良品種中分布頻率均高于地方品種(表1)。盡管等位變異在改良品種的頻率比地方品種高, 但明顯低于王亮等[39]報(bào)道的86.9%。

現(xiàn)代育種實(shí)踐使得重要農(nóng)藝性狀相關(guān)的優(yōu)異等位變異逐漸累積。本研究中, 11個(gè)優(yōu)異等位變異隨著育種時(shí)期推進(jìn), 在新疆小麥改良品種中呈現(xiàn)不同程度的上升趨勢(shì)(圖3), 比如矮稈等位變異、優(yōu)質(zhì)相關(guān)的等位變異和高粒重等位變異, 這是不難理解的, 這些等位變異對(duì)新疆小麥生產(chǎn)是有利的, 因此被不斷積累和保留下來(lái)。Meng等[4]通過(guò)對(duì)1949年以來(lái)80個(gè)大面積推廣小麥品種研究同樣發(fā)現(xiàn), 與重要農(nóng)藝性狀相關(guān)的優(yōu)異等位變異分布頻率隨育種時(shí)期推進(jìn)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。

新疆屬于冬、春麥兼種區(qū), 這一特殊生態(tài)區(qū)域要求北疆以春性品種為主, 而南疆以冬性或者抗寒性較好的弱冬性品種為主[40]。對(duì)春化基因的檢測(cè)發(fā)現(xiàn), 春性改良品種至少含有一個(gè)顯性等位變異, 而冬性品種在所有春化基因座全部為隱性, 說(shuō)明該地區(qū)小麥品種春化基因組成完全是為適應(yīng)特定生態(tài)環(huán)境不斷選擇的結(jié)果[41]。光周期不敏感等位變異在新疆冬性地方品種和春性地方品種中分布頻率很低, 而在春性和冬性改良品種中頻率明顯提高(表1), 表明可能經(jīng)歷了較強(qiáng)的選擇壓。值得注意的是, 該等位變異在春性改良品種中分布頻率(95.1%)明顯高于冬性改良品種(55.9%)。隨著育種時(shí)期的推進(jìn)分布頻率在春性改良品種中呈現(xiàn)直線上升趨勢(shì), 而在冬性品種中2010年以前呈現(xiàn)直線上升, 2010年后呈現(xiàn)明顯下降趨勢(shì), 進(jìn)一步表明冬性和春性改良品種對(duì)該等位變異的選擇是不一致的。其原因可能是春播春性品種要求生育期短, 光周期敏感品種會(huì)延長(zhǎng)生育期, 不能滿足生產(chǎn)需要, 這類品種在小麥生產(chǎn)實(shí)踐過(guò)程中自然被淘汰; 而冬性品種在秋季播種需要經(jīng)歷漫長(zhǎng)的冬季和春化過(guò)程, 這就需要冬性品種具有強(qiáng)的抗寒性, 光周期敏感品種能夠延長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)渡到生殖生長(zhǎng)的時(shí)間, 在一定程度上避開冬季凍害, 增強(qiáng)抗寒性[42]。

本研究發(fā)現(xiàn)改良品種的平均等位基因數(shù)目、遺傳多樣性指數(shù)和PIC均高于地方品種(表2), 與Rasheed等[43]對(duì)巴基斯坦小麥改良品種和地方品種比較結(jié)果一致, 但與Hao等[44]對(duì)中國(guó)小麥的研究有所不同。本研究利用的所有功能標(biāo)記都是基于改良品種開發(fā)的, 這樣的標(biāo)記對(duì)地方品種或者野生近緣種的檢測(cè)效率可能會(huì)有一定的影響, 導(dǎo)致在地方品種中檢測(cè)不到某些稀有或新的等位變異, 這是可能導(dǎo)致地方品種遺傳多樣性低的一個(gè)原因。另外, 與改良品種比較, 供試新疆地方品種沒有發(fā)現(xiàn)矮稈等位變異和、半冬性等位變異以及T1BL·1RS易位染色體, 也沒有檢測(cè)到低黃色素含量等位變異和高千粒重等位變異(), 這與實(shí)際情況是一致的, 比如, 廣泛應(yīng)用的矮稈等位變異和主要來(lái)自于日本品種農(nóng)林10號(hào); T1BL·1RS易位系在20世紀(jì)70年代才引入我國(guó); 含有等位變異的新冬20實(shí)際上是從河北引進(jìn)的品種, 因此, 在新疆地方品種中不可能檢測(cè)到這些等位變異。由于這些基因?qū)τ谔岣咝陆←溒贩N適應(yīng)性、品質(zhì)和產(chǎn)量具有重要作用, 因此在改良品種中被保留下來(lái), 這可能是導(dǎo)致新疆改良品種比地方品種遺傳多樣性高的另一個(gè)原因。當(dāng)然, 本研究?jī)H是基于功能標(biāo)記分析, 如果采用SNP等高通量分子標(biāo)記, 相信地方品種在遺傳多樣性上會(huì)有變化。

Rasheed等[43]利用功能標(biāo)記對(duì)巴基斯坦228份小麥資源進(jìn)行聚類分析, 發(fā)現(xiàn)改良品種和地方品種被分別聚為一類。同樣, 本研究利用52對(duì)功能標(biāo)記就能很好地將136個(gè)新疆小麥資源聚為改良品種和地方品種兩類(圖4)。這充分說(shuō)明地方品種和改良品種存在巨大的遺傳差異。

4 結(jié)論

利用功能標(biāo)記分析發(fā)現(xiàn), 重要農(nóng)藝性狀相關(guān)的優(yōu)異等位變異在新疆改良品種中頻率明顯高于地方品種, 而且隨著育種時(shí)期的推進(jìn)這些優(yōu)異等位變異頻率在改良品種中呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。在適應(yīng)性和品質(zhì)相關(guān)基因方面, 春性改良品種的優(yōu)異等位變異頻率比冬性改良品種更高。改良品種遺傳多樣性高于地方品種。136份新疆小麥資源被聚為改良品種和地方品種兩類, 冬性和春性改良品種分別聚為一類。

[1] 吳新元.新疆優(yōu)質(zhì)小麥產(chǎn)業(yè)化進(jìn)展. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 47(增刊2): 1–2 Wu X Y. The industrializing progress of high-quality wheat in Xinjiang., 2010, 47 (suppl-2): 1–2 (in Chinese)

[2] 曹連莆, 艾尼瓦爾. 新疆小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種的進(jìn)展與策略. 石河子大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 1998, 2(增刊): 1–7 Cao L P, Ainiwaer. The progress and strategy on high yield and superior quality about wheat breeding in Xinjiang.(Nat Sci Edn), 1998, 2 (suppl): 1–7 (in Chinese with English abstract)

[3] 馬宏. 新疆小麥品質(zhì)狀況淺談. 糧食加工, 2009, 34(5): 87–88 Ma H. Preliminary study on quality in Xjnjiang wheat., 2009, 34(5): 87–88 (in Chinese)

[4] Meng L, Xiang C, Liu H, Yang L, Mai C, Yu L, Wei Y, Li H, Zhang H, Zhou Y. The impact of modern plant breeding on dominant Chinese wheat cultivars (L.) revealed by SSR and functional markers., 2018, 65: 55–65

[5] Andersen J R, Lübberstedt T. Functional markers in plants., 2003, 8: 554–560

[6] Liu Y, He Z, Appels R, Xia X. Functional markers in wheat: current status and future prospects., 2012, 125: 1–10

[7] Worland A J, B?rner A, Korzun V, Li W M, Petrovíc S, Sayers E J. The influence of photoperiod genes on the adaptability of European winter wheats., 1998, 100: 385–394

[8] Fu D, Sz?cs P, Yan L, Helguera M, Skinner J S, Zitzewitz J V, Hayes P M, Dubcovsky J. Large deletions within the first intron inare associated with spring growth habit in barley and wheat., 2005, 273: 54–65

[9] Yan L, Fu D, Li C, Blechl A, Tranquilli G, Bonafede M, Sanchez A, Valarik M, Yasuda S, Dubcovsky J. The wheat and barley vernalization geneis an orthologue of., 2006, 103: 19581–19586

[10] Beales J, Turner A, Griffiths S, Snape J W, Laurie D A. A-is misexpressed in the photoperiod insensitivemutant of wheat (L.)., 2007, 115: 721–733

[11] Seki M, Chono M, Nishimura T, Sato M, Yoshimura Y, Matsunaka H, Fujita M, Oda S, Kubo K, Kiribuchi-Otobe C, Kojima H, Nishida H, Kato K. Distribution of photoperiod-insensitive alleleand its effect on heading time in Japanese wheat cultivars., 2013, 63: 309–316

[12] Ellis M, Spielmeyer W, Gale K, Rebetzke G, Richards R. “Perfect” markers for theanddwarfing genes in wheat., 2002, 105: 1038–1042

[13] Ishikawa G, Nakamura T. A new co-dominant PCR-based marker to identify the high-molecular-weight glutenin subunit combination ‘‘5+10’’ of common wheat., 2007, 103: 1–4

[14] Geng H W, He Z H, Zhang L P, Qu Y Y, Xia X C. Cloning the lipoxygenase gene on chromosome 4BS and development of functional markers in common wheat., 2012, 52: 568–576

[15] Giroux M J, Morris C F. A glycine to serine change in puroindoline b is associated with wheat grain hardness and low levels of starch-surface friabilin., 1997, 95: 857–864

[16] Sun D J, He Z H, Xia X C, Zhang L P, Morris C F, Appels, R, Ma W J, Wang H. A novel STS marker for polyphenol oxidase acti-vity in bread wheat., 2005, 16: 209–218

[17] He X Y, He Z H, Zhang L P, Sun D J, Morris C F, Fuerst E P, Xia X C. Allelic variation of polyphenol oxidase (PPO) genes located on chromosomes 2A and 2D and development offunctional markers for the PPO genes in common wheat., 2007, 115: 47–58

[18] He X Y, Zhang Y L, He Z H, Wu Y P, Xiao Y G, Ma C X, Xia X C. Characterization of phytoene synthase 1 gene () located on common wheat chromosome 7A and development of a functional marker., 2008, 116: 213–221

[19] He X Y, He Z H, Ma W, Appels R, Xia X C. Allelic variants of phytoene synthase 1 () genes in Chinese and CIMMYT wheat cultivars and development of functional markers for ?our colour., 2009, 23: 553–563

[20] Ma D, Yan J, He Z, Wu L, Xia X. Characterization of a cell wall invertase geneon common wheat chromosome 2A and development of functional markers., 2012, 29: 43–52

[21] Jiang Y, Jiang Q, Hao C, Hou J, Wang L, Zhang H, Zhang S, Chen X, Zhang X. A yield-associated gene, in wheat: its function, selection and evolution in global breeding revealed by haplotype analysis., 2015, 128: 131–143

[22] Guo Y, Sun J, Zhang G, Wang Y, Kong F, Zhao Y, Li S. Haplotype, molecular marker and phenotype effects associated with mineral nutrient and grain size ofin wheat., 2013, 154: 119–125

[23] Zhang Y, Liu J, Xia X, He Z., an ortholog of rice, is associated with grain weight and grain length in common wheat., 2014, 34: 1097–1107

[24] Wang S, Zhang X, Cheng F, Cui D. A single-nucleotide polymorphism ofgene revealed its association with kernel weight in Chinese bread wheat., 2015, 6: 1166

[25] Jiang Q, Hou J, Hao C, Wang L, Ge H, Dong Y, Zhang X. The wheat () sucrose synthase 2 gene () active in endosperm development is associated withyield traits., 2011, 11: 49–61

[26] Hanif M, Gao F, Liu J, Wen W, Zhang Y, Rasheed A, Xia X, He Z, Cao S., an ortholog of rice, is associated with grain weight and yield in bread wheat., 2016, 36: 1. https://doi.org/10.1007/s11032-015-0425-z

[27] Guo X, Wang Y, Meng L, Liu H, Yang L, Zhou Y, Zhang H. Distribution of theallele associated with facultative growth habit in Chinese wheat accessions., 2015, 206: 1–10

[28] Zhang J, Wang Y, Wu S, Yang J, Liu H, Zhou Y. A single nucleotide polymorphism at thepromoter region in common wheat is associated with vernalization response., 2012, 125: 1697–1704

[29] Liu C, Yang Z J, Li G R, Zeng Z X, Zhang Y, Zhou J P, Liu Z H, Ren Z L. Isolation of a new repetitive DNA sequence fromenables targeting ofchromatin in wheat background., 2008, 159: 249–258

[30] Liu K, Muse S V. PowerMarker: An integrated analysis environment for genetic marker analysis., 2005, 21: 2128–2129

[31] Excoffier L, Lischer H E L. Arlequin suite ver3.5: a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows., 2010, 10: 564–567

[32] Rohlf F J. NTSYS-pc: Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System, Version 2.1. Exeter Software. Setauket, New York, 2000

[33] 楊松杰, 張曉科, 何中虎, 夏先春, 周陽(yáng). 用STS標(biāo)記檢測(cè)矮稈基因和在中國(guó)小麥中的分布.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006, 39: 1680–1688 Yang S J, Zhang X K, He Z H, Xia X C, Zhou Y. Distribution of dwarfing genesandin Chinese bread wheats detected by STS marker., 2006, 39: 1680–1688 (in Chinese with English abstract)

[34] Díaz A, Zikhali M, Turner A S, Isaac P, Laurie D A. Copy number variation affecting theandgenes is associated with altered flowering time in wheat ()., 2012, 7: e33234

[35] 周陽(yáng), 何中虎, 張改生, 夏蘭琴, 陳新民, 高永超, 井趙斌, 于廣軍. 1BL/1RS易位系在我國(guó)小麥育種中的應(yīng)用. 作物學(xué)報(bào), 2004, 30: 531–535 Zhou Y, He Z H, Zhang G S, Xia L Q, Chen X M, Gao Y C, Jing Z B, Yu G J. Utilization of 1BL/1RS translation in wheat breeding in China., 2004, 30: 531–535 (in Chinese with English abstract)

[36] 李洪杰, 王曉鳴, 宋鳳景, 伍翠平, 武小菲, 張寧, 周陽(yáng), 張學(xué)勇. 中國(guó)小麥品種對(duì)白粉病的抗性反應(yīng)與抗病基因檢測(cè). 作物學(xué)報(bào), 2011, 37: 943–954 Li H J, Wang X M, Song F J, Wu C P, Wu X F, Zhang N, Zhou Y, Zhang X Y. Response to powdery mildew and detection of resistance genes in wheat cultivars from China., 2011, 37: 943–954 (in Chinese with English abstract)

[37] 王亮, 穆培源, 徐紅軍, 劉麗, 何中虎, 夏先春, 莊麗, 桑偉, 韓新年, 聶迎彬. 新疆小麥品種高分子量麥谷蛋白亞基組成分析. 麥類作物學(xué)報(bào), 2008, 28: 430–435 Wang L, Mu P Y, Xu H J, Liu L, He Z H, Xia X C, Zhuang L, Sang W, Han X N, Nie Y B. Compositions of HMW-GS in wheat varieties and advanced lines from Xinjiang., 2008, 28: 430–435 (in Chinese with English abstract)

[38] Yang F P, Wang L H, Wang J W, He X Y, Zhang X K, Shang X W, Yang W X, Xia X C, He Z H. Characterisation of high- and low-molecular-weight glutenin subunit genes in Chinese winter wheat cultivars and advanced lines using allele-specific markers and SDS-PAGE., 2010, 61: 84–91

[39] 王亮, 穆培源, 徐紅軍, 莊麗, 桑偉, 韓新年, 聶迎彬, 夏先春,何中虎.新疆小麥品種中多酚氧化酶(PPO)活性基因等位變異的分布. 麥類作物學(xué)報(bào), 2008, 28: 766–771 Wang L, Mu P Y, Xu H J, Zhuang L, Sang W, Han X N, Nie Y B, Xia X C, He Z H. Distribution of allelic variations of polyphenol oxidase genes in Xinjiang wheat cultivars., 2008, 28: 766–771 (in Chinese with English abstract)

[40] 王榮棟, 孔軍, 陳榮毅, 張偉. 新疆小麥品質(zhì)生態(tài)區(qū)劃. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, 42: 309–314 Wang R D, Kong J, Chen R Y, Zhang W. Classification on Xin-jiang wheat regions based on ecological quality., 2005, 42: 309–314 (in Chinese with English abstract)

[41] 曹霞, 王亮, 馮毅, 徐紅軍, 穆培源, 張曉科, 張影全. 新疆小麥品種春化和光周期主要基因的組成分析. 麥類作物學(xué)報(bào), 2010, 30: 601–606 Cao X, Wang L, Feng Y, Xu H J, Mu P Y, Zhang X K, Zhang Y Q. Combination of vernalization and photoperiod main genes in Xinjiang wheat., 2010, 30: 601–606 (in Chinese with English abstract)

[42] Mahfoozi S, Limin A E, Hayes P M, Hucl P, Fowler, D B. Influence of photoperiod response on the expression of cold hardiness in wheat and barley., 2000, 80: 721–724

[43] Rasheed A, Xia X, Mahmood T, Ouraishi U M, Aziz A, Bux H, Mahmood Z, Mirza J I, Mujeeb-Kazi A, He Z. Comparison of economically important loci in landraces and improved wheat cultivars from Pakistan., 2016, 56: 287–301

[44] Hao C, Wang L, Ge H, Dong Y, Zhang X. Genetic diversity and linkage disequilibrium in 407 Chinese bread wheat (L.) revealed by SSR markers., 2011, 6: e17279

附表1 79份新疆小麥育成品種基本信息

Supplementary table 1 General information on 79 wheat improved cultivars from Xinjiang

編號(hào)Code名稱Name系譜Pedigree冬/春性Winter/ spring來(lái)源Origin審定或育成年份Released/ bred year 1新冬2號(hào)熱依木夏/亥恩·亥德冬新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所1966 2新冬5號(hào)巴克甫克/北京7號(hào)冬新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所1969 3新冬7號(hào)新冬2號(hào)/敖薩德3號(hào)冬新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所1969 4新冬14熱衣木夏/烏克蘭83冬新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所1984 5新冬15 新冬2號(hào)/中引5號(hào)冬新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所1989 6新冬16 (巴克甫克/亥恩·亥德)/70-4冬新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)七師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所1988 7新冬17 新冬14/安選5號(hào)冬新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所1994 8新冬18 N.S11-33/新冬3號(hào)冬新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所1994 9新冬19 (170/阿夫樂爾)/H-矮82-6 F0種子輻照冬新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所1995 10新冬20冀875018冬新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所1995 11新冬21 318/88122冬新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所1997 12新冬22 (諾斯塔/花春84-1)/(76-4/洛夫林13)冬新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)七師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所1996 13新冬23 美國(guó)引進(jìn)F1分離群體/花培品系88-136冬新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所2000 14新冬24 9245/冀6159冬新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所2003 15新冬27從中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)引進(jìn)高代品系系譜選擇冬新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所2005 16新冬28 92-45/新冬20冬新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所2005 17新冬29 PH82-2-2/魯植79-1冬新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)四師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所2005 18新冬30不詳冬新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所2007 19新冬31 (4114/新冬14/豐收)/(新冬18/中引85)冬新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所2007 20新冬3373-13-36/82-4009冬石河子農(nóng)業(yè)科技開發(fā)研究中心糧食油料作物研究所2009 21新冬36 (89(813)/新冬18)/晉農(nóng)207冬新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所2011 22新冬37 京411/貴農(nóng)15冬中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所2012 23新冬38 (矮稈916/9133)/伊農(nóng)16冬新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)四師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所2011 24新冬41 石冬8號(hào)/新冬22冬石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院2013 25新冬48 (新冬22/M844)/石冬8號(hào)冬石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院2015 26新冬51 (藁城8901優(yōu)/新冬18)/冀5473冬新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所2015 27新冬52 新冬17/95-7-13-2冬石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院糧油作物研究所2015 28伊農(nóng)16(白殼歐柔/72-829/K2-13)/ (72-629-7141-64/K2-13)冬新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)四師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所1994 29伊農(nóng)18[(77224/R2-13)/(7113-9/76-629)]/[(運(yùn)動(dòng)1號(hào)/00089)/(工農(nóng)10-3/72-原78)]冬新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)四師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所1999 30奎花1號(hào)京花1號(hào)/奎冬3號(hào)冬新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)七師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所1991 31石冬7號(hào)87-5048/昌冬5號(hào)(76-165)冬石河子農(nóng)業(yè)科技開發(fā)研究中心1999 32石冬8號(hào)昌冬5號(hào)(76-165)/82-4009冬石河子農(nóng)業(yè)科技開發(fā)研究中心2003 33石冬9號(hào)輪回選擇冬新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所2003 34喀冬1號(hào)巴克甫克/亥恩·亥德冬喀什地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所1972 35喀冬4號(hào)華北187系選冬喀什農(nóng)業(yè)學(xué)校1973 36新春3號(hào)西特·賽洛斯/奇春4號(hào) F0種子輻照春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所1985 37新春4號(hào)151/74-6//74-16/沃爾森春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/昌吉農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所1990 38新春5號(hào)繁6/6038春新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所1990 39新春6號(hào)中7906/新春2號(hào)春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所1993

(續(xù)附表1)

編號(hào)Code名稱Name系譜Pedigree冬/春性Winter/ spring來(lái)源Origin審定或育成年份Released/ bred year 40新春7號(hào)中7906/新春2號(hào)春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所1995 41新春8號(hào)CO7/21-23春石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院1997 42新春9號(hào)引進(jìn)春麥品系NS-65春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所1999 43新春10號(hào)9-3-3/新春4號(hào)春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所2002 44新春11 新春2號(hào)/86-7春石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院2002 45新春12 8021/77-13春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所2003 46新春13不詳春不詳2003 47新春14 不詳春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所2004 48新春15 F5繁24/85307春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所2004 49新春16 86-6B/93鑒9春新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所2004 50新春17 新春6號(hào)/NS64春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所2005 51新春18 不詳春不詳2005 52新春19 不詳春石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院2005 53新春20 昌春6號(hào)/墨西哥M85-30春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所2006 54新春21 NS-23-3/青海946春新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)五師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所2006 55新春22 Tal/永1265春新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所; 寧夏永寧縣小麥育繁所2006 56新春23 CIMMYT引進(jìn)F2/88-136 春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所2006 57新春24不詳春不詳2006 58新春25 不詳春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院奇臺(tái)春小麥試驗(yàn)場(chǎng)2006 59新春26 新春9號(hào)/新春6號(hào)春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所2007 60新春27 91I82299/21-4春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所2007 61新春28 CIMMYT引進(jìn), 原代號(hào)為01-25春新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所2007 62新春29 85-56/25-3春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所2008 63新春30 新春9號(hào)/新春6號(hào)春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所2009 64新春31 12-25/96-5春石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院2009 65新春32 97-18/永良11春新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)五師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所2009 66新春33 新春9號(hào)/新春6號(hào)春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所2010 67新春34 88(13)/5×44春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所2011 68新春35 巴96-4870/93鑒29春新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所2011 69新春36 21-6/黑小麥春新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)十三師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所2011 70新春38 原212/97-46-3春新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所與新疆九禾種業(yè)有限責(zé)任公司2012 71寧春23 (寧春4號(hào)/中7906)/陜農(nóng)7855春寧夏農(nóng)林科學(xué)院作物科學(xué)研究所1995 72寧春32 建三江- 6918/高代品系1658春寧夏農(nóng)林科學(xué)院作物科學(xué)研究所2002 73寧春35 寧春16/永A71春寧夏農(nóng)林科學(xué)院作物科學(xué)研究所2003 74寧春37 從南非引進(jìn)春寧夏農(nóng)林科學(xué)院作物科學(xué)研究所2005 75昌春6號(hào)(82A3/021)/(78A131/03312)春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院奇臺(tái)春小麥試驗(yàn)場(chǎng)1994 76抗旱1號(hào)H101/C8501春新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)四師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所2013 77青春5號(hào)阿勃/歐柔春青海省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院1969 78新曙光1號(hào)阿勃/歐柔春黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院1971 79吐春9號(hào)(80B63/02126)/(77A7/834)春新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院奇臺(tái)春小麥試驗(yàn)場(chǎng)1998

附表2 57份新疆小麥地方品種基本信息

Supplementary table 2 General information on 57 wheat landraces from Xinjiang

編號(hào)Code名稱Name冬/春性Winter/spring來(lái)源Origin編號(hào)Code名稱Name冬/春性Winter/spring來(lái)源Origin 80庫(kù)車白冬麥冬新疆庫(kù)車109直芒春新疆焉耆 81白冬麥冬新疆呼圖壁110佛手麥春新疆庫(kù)車 82小白冬麥冬新疆呼圖壁111稻麥子春新疆烏什 83阿克庫(kù)孜蓋冬新疆庫(kù)爾勒112高拉山春麥春新疆疏附 84熱衣木夏冬新疆新和113白芒紅麥春新疆葉城 85長(zhǎng)巴什曼冬新疆葉城114古瑪爾汗春新疆墨玉 86納瓦提然冬新疆新和115克拉黑麥春新疆墨玉 87阿克脫哈爾春新疆哈巴河116阿及麥春新疆墨玉 88其力克春新疆洛浦117白吐里克春新疆墨玉 89黑芒春新疆米泉118西藏稻麥子春新疆洛浦 90白光頭春新疆昌吉119其力克春新疆洛浦 91紅春麥春新疆昌吉120買甚春麥春新疆于田 92木锨棒春新疆昌吉121古爾汗?jié)M春新疆于田 93疙瘩頭春新疆昌吉122阿克禾孜干春新疆于田 94金包銀春新疆昌吉123吐里克春新疆和田 95蘭麥春新疆昌吉124克茲買克春新疆和田 96黑芒春春新疆米泉125米麥米爾春新疆和田 97白春麥春新疆瑪納斯126大頭郞春新疆哈密 98無(wú)芒麥春新疆鄯善127小白芒(白)春新疆青河 99分枝麥春新疆哈密128小白芒(紅)春新疆青河 100大白麥春新疆哈密129小紅芒1春新疆青河 101黃庫(kù)班克春新疆伊寧130小紅芒2春新疆青河 102比熱巴沙爾春新疆霍城131小紅麥春新疆巴里坤 103波蘭麥春新疆吐魯番132托力克春新疆和田 104黑頭麥春新疆塔城133金包銀(紅)春新疆伊吾 105分枝黑芒春新疆塔城134金包銀(白)春新疆伊吾 106良山麥子春新疆阿勒泰135紅穗無(wú)芒春新疆阿勒泰 107黑庫(kù)班克春新疆阿勒泰136阿克賈克春新疆和田 108蘭殼蘭芒春新疆阿勒泰

Functional Markers Reveal Genetic Variations in Wheat Improved Cultivars and Landraces from Xinjiang

JIAN Da-Wei1,2, ZHOU Yang2, LIU Hong-Wei2, YANG Li2, MAI Chun-Yan3, YU Li-Qiang4, HAN Xin-Nian5, ZHANG Hong-Jun2,*, and LI Hong-Jie2,*

1Institute of Agricultural Science, the Fourth Division of Xinjiang Production and Construction Corps, Yining 835000, Xinjiang, China;2Institute of Crop Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;3Xinxiang Innovation Center for Breeding Technology of Dwarf-male-sterile Wheat, Xinxiang 453731, Henan, China;4Zhaoxian Experiment Station, Shijiazhuang Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Zhaoxian 515300, Hebei, China;5Key Laboratory of Xinjiang Production and Construction Corps for Cereal Quality Research and Genetic Improvement, Shihezi 832000, Xinjiang, China

Illuminating genetic variations in the improved cultivars and landraces of wheat from Xinjiang is important for further improvement of wheat in this region. In this study, 52 functional markers were used to examine 136 Xinjiang wheat accessions. Compared with the improved cultivars, the semi-dwarfing allelesand, facultative allele, T1BL·1RS translocation,allele for high lipoxynase activity,allele for lower polyphenol oxidase activity,allele for low yellow pigment content and() allele for high kernel weight were absent in the landraces. Furthermore, the frequencies of photoperiod insensitivity allele(77.6%), strong gluten subunits Dx5+Dy10 (35.4%),allele (25.0%) for hard grain texture, and(63.3%),() (33.8%),() (93.7%),() (77.9%),(78.5%),(50.0%), and(92.1%) alleles associated with high kernel weight were higher in the improved cultivars than in the landraces. The frequencies of most favorable alleles displayed a discontinuously increasing trend over breeding periods. As for the favorable alleles associated with adaptation and quality, the spring cultivars had higher frequencies than the winter cultivars. Analysis of the functional markers showed that the improved cultivars had higher genetic diversity than the landraces. Based on the principle component analysis, the wheat accessions were clustered into two groups: improved cultivars and landraces, and the improved cultivars were further divided into two groups of winter and spring cultivars. There were significant genetic differences between the improved cultivars and the landraces. The favorable alleles and allele combinations identified in this study provide important information for further improvement of wheat cultivars in Xinjiang.

; Xinjiang Uygur Autonomous Region; functional marker; agronomic traits; genetic variation

2017-08-03;

2018-01-08;

2018-01-26.

10.3724/SP.J.1006.2018.00657

本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31771881, 31401468)和國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017YFD0101000, 2016YFD0101600, 2016YFD0101004, 2016YFD0100102)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31771881, 31401468) and the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0101000, 2016YFD0101600, 2016YFD0101004, 2016YFD0100102).

張宏軍, E-mail: zhanghongjun01@caas.cn; 李洪杰, E-mail: lihongjie@caas.cn

E-mail: 81809902@qq.com

http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180126.0856.002.html