魏芬芬 王文娟 賀青華 張波

摘要?葛仙米具有多種生物活性物質(zhì)及活性功能，逐漸受到廣泛的關(guān)注。目前對(duì)葛仙米的研究主要集中在葛仙米培養(yǎng)條件、活性物質(zhì)提取方法的優(yōu)化，以及少部分的活性功能研究。綜述葛仙米中多糖、蛋白質(zhì)、氨基酸等主要活性成分及抗氧化、抗癌、免疫調(diào)節(jié)以及調(diào)節(jié)脂代謝等活性功能，為葛仙米資源更好地開發(fā)和利用提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞?葛仙米;活性成分;活性功能

中圖分類號(hào)?TS201.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A文章編號(hào)?0517-6611（2018）33-0008-04

球狀念珠藻（Nostoc sphaeroides kützing），俗稱葛仙米，屬藍(lán)藻門藍(lán)藻綱念珠藻目念珠藻科念珠藻屬。主要形狀呈球細(xì)胞球形膠質(zhì)狀或者其他不規(guī)則形狀，呈藍(lán)綠色或者黃褐色[1-6]。葛仙米在世界范圍內(nèi)分布極少，我國葛仙米主要分布在湖北鶴峰縣[7]。葛仙米在我國具有悠久的食用與藥用歷史，除了用作人們的餐桌美食[8]，還常用來治療夜盲癥、消化不良、燙傷等，是一種傳統(tǒng)的藥食兩用藍(lán)藻[1，9-10]。研究發(fā)現(xiàn)，葛仙米富含蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪酸、多糖、維生素等多種營養(yǎng)成分[11]，且具有多種生物活性功能，如抗炎抗菌、抗氧化、抗癌和免疫調(diào)節(jié)的功能[12-14]，對(duì)人體有很好的保健功能[15]。該研究分析葛仙米的活性成分，并對(duì)其保健功能及其機(jī)理進(jìn)行綜述，以期對(duì)葛仙米在保健食品領(lǐng)域的開發(fā)和利用提供依據(jù)。

1?葛仙米的主要活性成分

葛仙米含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)和活性成分，近年來的研究表明，葛仙米的主要活性成分有多糖、蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素和礦物質(zhì)等[16-17]。汪興平等[18]對(duì)湖北野生葛仙米和人工培養(yǎng)的葛仙米營養(yǎng)成分進(jìn)行分析和比較（表1、表2）。結(jié)果表明，野生葛仙米蛋白質(zhì)含量高達(dá)48.61%，共含有17種氨基酸，其中包含7種人類必需氨基酸，總含量為44.619%，除色氨酸（Trp）在處理過程中成分可能被破壞，只檢測(cè)到其含微量外，其他必需氨基酸均較高。人工培養(yǎng)的葛仙米與野生葛仙米的營養(yǎng)成分相似。葛仙米富含多種維生素，如VB1、VB2、VC、VE、β-胡蘿卜素含量豐富，其中抗壞血酸的含量與鮮棗含量相近，相當(dāng)于山楂的5倍，柑橘的15倍[15，19-20]。Pereira等[21]試驗(yàn)證明，葛仙米胞外多糖干重的含量可達(dá)80%，主要包含甘露糖、葡萄糖醛酸、葡萄糖、半乳糖和阿拉伯糖等，在抗炎抗菌中有廣泛的應(yīng)用前景[22]。

2?葛仙米生物活性功能研究

2.1?葛仙米抗氧化活性研究

自由基是生物體活動(dòng)過程中生物化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生的中間產(chǎn)物，具有很高的反應(yīng)活性，能夠直接攻擊機(jī)體，在分子、細(xì)胞和器官水平上給機(jī)體造成傷害[19，23]。研究表明，自由基與許多疾病都相關(guān)，如機(jī)體衰老、腫瘤、糖尿病等都是由于氧化損傷產(chǎn)生過多自由基導(dǎo)致的[24-25];而自由基可以導(dǎo)致食品和化工產(chǎn)品腐敗變質(zhì)，因此無論是在醫(yī)學(xué)、食品還是化工行業(yè)，有關(guān)抗氧化劑和清除自由基的研究都廣泛受到關(guān)注，在保健食品領(lǐng)域中，尋求具有抗氧化活性的天然物質(zhì)尤為重要。

念珠藻的抗氧化活性一直是研究的熱點(diǎn)[26]。有研究人員從葛仙米中分離出藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白，研究葛仙米藻紅蛋白清除氧自由基的能力，結(jié)果表明，清除氧自由基的能力為：粗提物 >藻紅蛋白 >藻藍(lán)蛋白;葛仙米藻紅蛋白清除氧自由基的能力為：H2O2自由基的清除率>·OH 自由基的清除率> O2·-自由基的清除率[27-30]。通過非脂質(zhì)體系抗氧化試驗(yàn)、體外抗氧化試驗(yàn)研究葛仙米藻藍(lán)蛋白的抗氧化能力。結(jié)果表明，葛仙米藻藍(lán)蛋白對(duì)清除O2·-、·OH 自由基和H2O2具有較好的量效關(guān)系。在體外反應(yīng)體系中，葛仙米藻藍(lán)蛋白能顯著地降低MDA生成和血、肝中過氧化物的含量（表3）。體外試驗(yàn)結(jié)果表明，葛仙米藻藍(lán)蛋白對(duì)小鼠肝線粒體損傷具有保護(hù)作用，并能顯著影響血漿的抗活性氧能力。Ninomiya等[3]對(duì)葛仙米、螺旋藻、蛋白核小球藻、鹽生杜氏藻的保護(hù)β-胡蘿卜素結(jié)構(gòu)完整性能力進(jìn)行探究，結(jié)果表明，在相同條件下，葛仙米組的β-胡蘿卜素結(jié)構(gòu)最為完整，葛仙米的抗氧化能力均強(qiáng)于其他3種藻類。Tang等[5]從葛仙米中分離出多糖，研究葛仙米多糖清除自由基和增強(qiáng)細(xì)胞抗氧化酶活性的能力，結(jié)果表明，葛仙米多糖能顯著清除O2·-、·OH以及和DPPH。通過體外試驗(yàn)，葛仙米多糖能夠顯著增強(qiáng)HEK193細(xì)胞SOD、CAT、GPx活性，增強(qiáng)細(xì)胞的存活率。以上研究均表明，葛仙米對(duì)多種自由基具有良好的清除作用，也能夠增強(qiáng)自身的氧化防御體系和抗氧化能力，但其在生物體內(nèi)發(fā)揮抗氧化作用的機(jī)制和途徑尚未有詳細(xì)報(bào)道，可能是直接參與自由基的猝滅，還可能使通過調(diào)節(jié)機(jī)體自身抗氧化活性，具體機(jī)制還待進(jìn)一步研究[31-33]。

2.2?葛仙米抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)活性研究

癌癥仍然是造成全球死亡的主要病因和全球范圍內(nèi)最大的公共衛(wèi)生問題，是威脅人類健康和生命的重大殺手[34]，腫瘤大部分是由于機(jī)體內(nèi)細(xì)胞凋亡調(diào)控紊亂所導(dǎo)致的，自身免疫力低下也容易受到癌細(xì)胞攻擊[4，12]。由于腫瘤細(xì)胞是由正常細(xì)胞分化而來，因此常用于治療腫瘤的化學(xué)療法缺乏選擇性，在殺死腫瘤細(xì)胞的同時(shí)，對(duì)人體正常細(xì)胞也具有殺傷力，在治療過程中患者會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重的毒副作用[34-35]。目前，對(duì)于大部分的抗癌藥物，腫瘤都產(chǎn)生耐藥性，治療效果不甚理想。因此，開發(fā)出能夠增強(qiáng)機(jī)體免疫力的功能食品或者是治療效果好、副作用小的新型抗癌藥品，具有重大意義。

葛仙米的抗癌作用一直是人們研究的熱點(diǎn)。湯俊等[36]研究發(fā)現(xiàn)葛仙米能夠顯著誘導(dǎo)肝癌細(xì)胞HepG2凋亡。彭常安等[37]通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)葛仙米多糖對(duì)人體結(jié)腸直腸癌細(xì)胞（HCT-116）具有顯著的抑制作用。莫開菊等[38]發(fā)現(xiàn)葛仙米多糖能夠抑制S180小鼠腫瘤細(xì)胞的生長，高、中、低劑量抑瘤率分別為64.08%、38.24% 和29.91%，能夠抑制由腫瘤所致的小鼠細(xì)胞免疫能力下降（包括脾淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化能力、NK細(xì)胞活性和遲發(fā)型變態(tài)反應(yīng)）。程超等[39]利用整體動(dòng)物試驗(yàn)，研究葛仙米藻膽蛋白對(duì)免疫調(diào)節(jié)的作用，結(jié)果表明，葛仙米中的藻膽蛋白具有提高小鼠免疫功能的活性，能夠提高巨噬細(xì)胞的吞噬率、T淋巴系統(tǒng)的增殖、NK細(xì)胞活性以及血清中白細(xì)胞介素（IL-2和IL-4）細(xì)胞因子水平。

總之，葛仙米抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)作用是一個(gè)復(fù)雜的過程，是葛仙米多種成分共同作用于機(jī)體，發(fā)揮協(xié)同作用的結(jié)果。綜合近幾年的研究，將葛仙米可能的抗癌活性和免疫調(diào)節(jié)活性總結(jié)為以下四點(diǎn)：

①調(diào)節(jié)或激活機(jī)體免疫系統(tǒng)。葛仙米通過增強(qiáng)免疫細(xì)胞活性，如巨噬細(xì)胞吞、NK細(xì)胞、淋巴細(xì)胞等，增強(qiáng)脾淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化能力，進(jìn)而通過這些免疫細(xì)胞直接抑制或者是殺傷腫瘤細(xì)胞。此外，還可以通過調(diào)節(jié)細(xì)胞因子（如IL-2、IL-4和TNF-α等）的分泌進(jìn)而調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)[40]。

②直接殺傷癌細(xì)胞。除了通過調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫系統(tǒng)，葛仙米還能夠直接殺傷腫瘤細(xì)胞，其主要機(jī)制是誘導(dǎo)癌細(xì)胞的凋亡。如抑制DNA聚合酶及轉(zhuǎn)綠因子導(dǎo)致細(xì)胞功能缺陷而凋亡。

③抑制癌細(xì)胞的轉(zhuǎn)移和增殖。葛仙米可以通過抑制細(xì)胞的核轉(zhuǎn)錄以及細(xì)胞增殖的相關(guān)通路，從而誘導(dǎo)癌細(xì)胞的凋亡、分化以及成熟，進(jìn)而抑制癌細(xì)胞的轉(zhuǎn)移和增殖。

④使致癌物失活，保護(hù)正常細(xì)胞。葛仙米通過發(fā)揮自身的抗氧化、抗輻射作用，減少由誘變劑導(dǎo)致的細(xì)胞損傷或是癌變，保護(hù)正常細(xì)胞不受攻擊，抑制癌基因的活化（表4）。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)?2018年

2.3?葛仙米調(diào)節(jié)脂代謝活性研究

近年來，隨著社會(huì)的發(fā)展以及人們生活水平的提高，我國脂代謝異常的發(fā)生表現(xiàn)出顯著增加趨勢(shì)，血脂水平普遍偏高，嚴(yán)重危害健康。脂代謝紊亂是引起動(dòng)脈粥樣硬化最重要、最危險(xiǎn)的因素，其主要病癥是高血脂癥[41]。有關(guān)醫(yī)學(xué)研究證實(shí)動(dòng)脈粥樣硬化能導(dǎo)致心血管疾病及其他動(dòng)脈疾病，并引起較高死亡率，高脂血癥的防治依然是當(dāng)今的最迫切任務(wù)之一[42-43]。現(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究治療血脂異常的藥物也很多，但這些藥物毒副作用大，長期服用容易造成肝腎損傷。因此，開發(fā)和研制出效果好、毒副作用小的、新型的預(yù)防或者是治療血脂異常的藥物具有重大意義。

葛仙米脂肪酸含量為8.11%，主要為中鏈脂肪酸，中鏈脂肪酸組成的三酰甘油酯能夠抑制脂解作用，從而降低血漿中必需脂肪酸的需要量，減少膽固醇的合成，另外中鏈脂肪酸不經(jīng)過淋巴，而是經(jīng)由門脈血大量被肝臟截獲，不會(huì)引起高脂血癥[44-46]。關(guān)于葛仙米對(duì)脂代謝的調(diào)節(jié)作用，美國康涅狄格大學(xué)Ji-Young Lee教授團(tuán)隊(duì)一直在研究。Yang等[47]首先研究長期食用葛仙米對(duì)C57BL/6J小鼠脂代謝的影響，發(fā)現(xiàn)食用葛仙米半年的C57BL/6J小鼠，血漿總膽固醇（TC）和總甘油三酯（TG）水平顯著低于對(duì)照組。之后，Ku等[48]通過體內(nèi)、體外試驗(yàn)研究葛仙米以及葛仙米脂溶性提取物對(duì)脂代謝的調(diào)控作用，體內(nèi)試驗(yàn)結(jié)果顯示，葛仙米能夠顯著降低血漿中的TC和TG水平，但脂溶性提取物對(duì)血漿TC和TG無明顯降低作用。葛仙米在降低血脂的同時(shí)，肝臟中SREPB2、3-羥基-3-甲基-輔酶A還原酶（HMGR）以及脂肪酸合成酶（FAS）表達(dá)增加。同時(shí)體外試驗(yàn)證明葛仙米的脂溶性提取物能夠使HePG2細(xì)胞和原代小鼠肝細(xì)胞的SREBP2、HMGR以及FAS的蛋白水平顯著降低。結(jié)合體內(nèi)、體外試驗(yàn)結(jié)果分析可知，葛仙米降低血脂的作用主要可能是非脂溶性成分發(fā)揮作用，可能是一些粗纖維和植物甾醇等，而體外試驗(yàn)也佐證，肝臟中SREPB2、HMGR以及FAS的表達(dá)增強(qiáng)并非是由葛仙米所導(dǎo)致，相反，葛仙米的脂溶性提取物還能抑制肝細(xì)胞中SREPB2、HMGR以及FAS的表達(dá)。通過直接降低血漿中的風(fēng)險(xiǎn)因子TC、TG含量，增強(qiáng)肝臟代謝脂肪的能力，將脂肪代謝轉(zhuǎn)移至肝臟，減少患動(dòng)脈粥樣硬化的風(fēng)險(xiǎn)。Rasmussen等[6]通過C57BL/6J小鼠研究葛仙米降脂的作用機(jī)制，結(jié)果表明，葛仙米之所以能夠直接降低血漿中的TC、TG含量，主要是直接通過減少腸道對(duì)膽固醇的吸收和促進(jìn)膽固醇的排泄發(fā)揮作用。Ku等[9]研究葛仙米對(duì)動(dòng)脈粥樣硬化發(fā)展的影響，利用載脂蛋白E基因敲除小鼠為試驗(yàn)?zāi)Ｐ?，從血脂調(diào)節(jié)和炎癥反應(yīng)2個(gè)角度出發(fā)，葛仙米能夠降低血脂，減輕炎癥反應(yīng)，抑制脂蛋白E基因敲除小鼠的動(dòng)脈粥樣硬化病變。以上研究表明，葛仙米的降脂活性非常優(yōu)越，直接從腸道能減少對(duì)膽固醇的吸收和促進(jìn)其排泄，未增加肝臟代謝負(fù)擔(dān)，具有可以作為一種預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化安全有效的天然產(chǎn)物（表5）。

3?展望

可食用藻類的生物資源的開發(fā)與利用是當(dāng)前食品、保健品和醫(yī)藥等領(lǐng)域的重要發(fā)展方向[49-50]，隨著我國經(jīng)濟(jì)的發(fā)展及人民生活水平的提高，人們對(duì)食品有更高的追求，對(duì)綠色、健康食品的認(rèn)識(shí)與重視也日益提高，期待能夠有更多的天然生物源的功能食品問世[51]。擬球狀念珠藻—葛仙米，我國一種傳統(tǒng)的藥食同源藻類，其多種生物活性功能（抗氧化、抗癌和免疫調(diào)節(jié)等）已經(jīng)被證實(shí)[49]，受到廣大學(xué)者、專家的重視，被認(rèn)為是一種安全且有巨大潛力的功能食品和藥品的原料。

目前，對(duì)于葛仙米的研究主要集中在少數(shù)的多糖及蛋白的提取和分離純化，關(guān)于葛仙米其他成分的研究報(bào)道極少，對(duì)于其生物活性功能更是有待深入研究。葛仙米的活性成分及其活性功能具有極大的研究?jī)r(jià)值，有必要運(yùn)用先進(jìn)的技術(shù)與方法對(duì)其進(jìn)行系統(tǒng)深入的研究，為葛仙米的開發(fā)與利用提供更多的依據(jù)。

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