王婷　李建廣　劉世彪　張世鑫

摘 要 非洲茉莉是一種廣泛栽植于我國亞熱帶地區(qū)、觀賞價值很高的觀葉植物，其葉片常遭致癭昆蟲的為害而形成卷葉型蟲癭，嚴重影響其觀賞價值。研究卷葉型蟲癭的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，可為闡明植物與蟲癭的關系及對蟲癭的控制提供參考依據(jù)。本研究調(diào)查了海南省儋州地區(qū)栽植的非洲茉莉葉片受到卷葉型蟲癭為害的情況，并對非洲茉莉卷葉型蟲癭葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)和卷葉型蟲癭內(nèi)的昆蟲形態(tài)特征進行了研究。結(jié)果表明：非洲茉莉卷葉型蟲癭的致癭昆蟲主要為鈍鬃滑管薊馬，主要發(fā)生在幼葉上。按非洲茉莉葉片的被害情況和卷葉型蟲癭的形態(tài)，將卷葉型蟲癭分為5個受害等級。鈍鬃滑管薊馬主要發(fā)生在非洲茉莉幼嫩葉片的快速生長時期，其特征為葉片明顯變厚、細胞變大、葉片向上彎曲成U形，造成該性狀的主要原因是葉片中各組織的細胞大小不一致造成的。本研究結(jié)果對進一步開展非洲茉莉葉片蟲癭的形成機制研究以及開展致癭昆蟲的綜合控制研究提供理論依據(jù)。

關鍵詞 非洲茉莉；蟲癭；鈍鬃滑管薊馬；實驗形態(tài)學

中圖分類號 S687.9 文獻標識碼 A

Abstract Fagraea ceilanica Thunb. is a foliage plant of high value， and it is widely cultivated in the subtropical regions of China. However， the ornamental value is damaged by pests and diseases. The study of the morphological characteristics of the insect gall would help to clarity the relationship between the plant and insect gall， and finally control the gall. In this paper， The destruction condition on the leaves of F.ceilanica in Danzhou， Hainan， was preliminarily investigated， and the morphological structure of the insect gall including the insect was studied . The results showed that the insect galls were often occurred at the tender tissues and the gall-making insect was Liothrips sp. There were five injured levels of insect gall in the leaf according to the destruction condition and the morphology of gall type. The insect galls were often occurred at the tender tissues and the period of rapid growth of the leaf， which induced the leaf thickening and cell enlarging， bending upwards U shaped. The results would provide a theoretical basis for the formation of the leaf insect gall and the prevention and control of gall making insects.

Key words Fagraea ceilanica Thunb.； insect gall； Liothrips sp.； experimental morphol

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.05.021

蟲癭是由昆蟲等致癭生物誘導寄主植物而產(chǎn)生的一種特異組織[1-3]。其結(jié)構(gòu)具有多樣性，結(jié)構(gòu)較復雜的蟲癭有球狀、囊狀、疤狀、袋狀、子彈狀、花狀和根狀等多種類型[2-3]，也有結(jié)構(gòu)相對簡單的，如卷包蟲癭[4]。昆蟲是植物蟲癭主要的致癭生物，據(jù)報道，世界上已知的雙翅目致癭昆蟲有5 500種，且都能夠形成各自獨特的癭體[3]。植物蟲癭的形成機制，大多認為是造癭生物、植物和天氣等因素綜合作用的結(jié)果[1]。目前有3種相互兼容的假說，分別為營養(yǎng)假說、微環(huán)境假說和防御假說：（1）營養(yǎng)假說：構(gòu)成蟲癭的植物組織，其營養(yǎng)成分高并且便于癭內(nèi)昆蟲取食；（2）微環(huán)境假說：蟲癭構(gòu)成的微型環(huán)境更有利于造癭昆蟲的生存；（3）防御假說：部分蟲癭的封閉可以防止昆蟲天敵的取食或者微生物的寄生[5-6]。

非洲茉莉（Fagraea ceilanica Thunb.）屬于馬錢科（Loganiaceae）灰莉?qū)伲‵agraea）多年生灌木，又稱灰莉、華灰莉木，是近年流行的室內(nèi)觀葉植物和庭園觀賞植物[7]。關于非洲茉莉上的病蟲害的文獻報道較少。在廣西南寧地區(qū)，對非洲茉莉為害最多的是桐黑異麗金龜（Anomala antqua Gyllenhal.）和鈍鬃滑管薊馬（Liothrips sp.）[8-9]；在福建廈門地區(qū)，栽培的非洲茉莉也受到這2種昆蟲的為害[4]。炭疽病多發(fā)生在非洲茉莉的嫩枝和葉片上，為近圓形至不規(guī)則形陷斑，邊緣褐色，中央灰白色，葉上生稀疏黑色小點，為其分生孢子盤[10]。海南是非洲茉莉的原產(chǎn)地之一，對于當?shù)胤侵捃岳虻牟∠x害鮮見報道。本研究調(diào)查了海南儋州地區(qū)非洲茉莉的蟲害發(fā)生情況及主要為害害蟲的種類，通過實驗形態(tài)學方法進一步對遭受致癭昆蟲不同程度為害的非洲茉莉葉片的組織結(jié)構(gòu)進行研究，同時研究了主要為害種害蟲的為害情況，依據(jù)為害情況進行分級，期望能得到非洲茉莉葉片蟲癭的組織結(jié)構(gòu)變化與主要為害種害蟲生長情況的相互關系，以期對非洲茉莉葉片蟲癭的形成機制以及致癭昆蟲的防治提供理論依據(jù)。

1 調(diào)查地點與方法

1.1 地點

調(diào)查主要在海南儋州地區(qū)進行，包括海南儋州市區(qū)、中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院儋州院區(qū)、云月湖風景區(qū)、西培農(nóng)場場部、八一農(nóng)場場部等地區(qū)。非洲茉莉（Fagraea ceilanica Thunb.）主要分布在道路兩旁和庭院中。

1.2 方法

1.2.1 非洲茉莉葉片蟲癭為害狀況調(diào)查 對調(diào)查地區(qū)內(nèi)的非洲茉莉受卷葉型蟲癭為害進行調(diào)查，記錄植株數(shù)量和為害程度。采集為害植株的葉片及害蟲，使用透明塑料袋封口后帶回室內(nèi)分類鑒定，分類鑒定依據(jù)文獻[11]。

1.2.2 非洲茉莉葉片蟲癭的形態(tài)學觀察 采集各地區(qū)受害的非洲茉莉葉片蟲癭，使用透明塑料袋采集葉片和蟲癭樣本帶回實驗室。使用Leica M205 FA熒光體視顯微鏡對致癭昆蟲進行觀察并拍照。按照非洲茉莉葉片的生長發(fā)育狀態(tài)與卷葉型蟲癭形態(tài)，對非洲茉莉葉片卷葉型蟲癭進行為害等級分類。

1.2.3 實驗形態(tài)學研究方法 隨機采集各個為害等級的蟲癭葉片（每個為害等級各取3棵樹，每棵樹上取5片葉子），葉片放入裝有FAA固定液的大離心管中帶回實驗室。采用常規(guī)石蠟切片技術，進行實驗形態(tài)學研究。

石蠟切片制備方法參照王皓翔[12]、帥煥麗

等[13]、Zhang等[14]的方法并優(yōu)化修改。使用單面刀片采集和分割材料后，使用真空泵抽氣，并置于FAA固定液（50%乙醇：乙酸：甲醛=90：5：5）中固定12 h以上，50%乙醇洗滌3次，乙醇系列脫水，正丁醇序列透明，石蠟包埋。使用Leica RM2235切片機切片（厚度：12～14 μm），展片和烘片后；使用二甲苯脫蠟，固綠染色，松節(jié)油透明，中性樹膠封片。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

利用Leica M205 FA熒光體視顯微鏡對蟲癭和致癭昆蟲進行觀察并拍照，Leica DMLB光學顯微鏡系統(tǒng)進行各個為害等級非洲茉莉蟲癭葉片觀察及數(shù)據(jù)統(tǒng)計，葉片橫切面各參數(shù)的測量方法參照圖1的各標注，數(shù)據(jù)統(tǒng)計使用SPSS和Excel軟件進行統(tǒng)計分析和圖表制作。

圖中非洲茉莉正常葉片取自云月湖風景區(qū)。A：下表皮；B：海綿組織最外層；C：海綿組織中間層；D：海綿組織；E：海綿組織最內(nèi)層；F：柵欄組織最內(nèi)層；tG：柵欄組織中間層（實為G/2）；H：柵欄組織最外層；I：柵欄組織；J：上表皮。標尺：100 μm。

The normal leaves of F. ceilanica were taken from Yunyue lake parkland in Danzhou. A： lower epidermis； B： outermost layer of sponge tissue； C： middle layer of sponge tissue； D： spongy tissue； E： innermost layer of sponge tissue； F： innermost layer of fence tissue； G： middle layer of fence tissue （G/2）. H： outermost layer of palisade tissue； I： palisade tissue； J： upper epidermis. Scale： 100 μm.

圖1 非洲茉莉正常葉片橫切面形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖

Fig. 1 Schematic diagram of cross section and data measurement of normal leaves in F. ceilanica

2 結(jié)果與分析

2.1 非洲茉莉葉片受蟲癭為害情況調(diào)查

調(diào)查了海南儋州各地區(qū)約近700株非洲茉莉受卷葉型蟲癭的為害情況，發(fā)現(xiàn)海南儋州市區(qū)、中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院儋州院區(qū)、云月湖風景區(qū)的非洲茉莉受害較嚴重，存在卷葉型蟲癭的植株比例分別為78.3%、75.9%和85.3%，且呈局部密集狀態(tài)；而西培農(nóng)場場部和八一農(nóng)場場部的非洲茉莉受害較輕，有卷葉型蟲癭的植株比例分別為18.4%和26.6%。

根據(jù)非洲茉莉葉片的為害情況和卷葉型蟲癭形態(tài)，結(jié)合詹福麟等[4]和蔣昌杰等[8]關于非洲茉莉蟲癭的研究結(jié)果，將海南儋州地區(qū)的非洲茉莉卷葉型蟲癭分為5個受害等級，如表1所示。

2.2 非洲茉莉卷葉型蟲癭葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)

2.2.1 非洲茉莉卷葉型蟲癭葉片上、下表皮的變化 非洲茉莉卷葉型蟲癭葉片上、下表皮均只有1層細胞，表皮細胞呈方形，緊密排列，表面有蠟質(zhì)層。對各為害等級的蟲癭葉片上表皮的實驗形態(tài)學觀察，發(fā)現(xiàn)受害等級為2級時，上、下表皮細胞的厚度最大，約30 μm，厚度是正常葉片的2倍左右；其次為3和4級；而1級和5級的葉片上、下表皮厚度與對照相近（圖3-A、B）。且致癭昆蟲主要取食的部位為葉片上表皮，如圖2-H、O和圖2-C、G所示。

2.2.2 非洲茉莉蟲癭葉片柵欄組織的變化 非洲茉莉卷葉型蟲癭的葉片柵欄組織細胞層數(shù)為7層左右，細胞形狀多樣，有方形、橢圓形和圓形等（圖1）。同層細胞大小一致，細胞排列緊密，從葉緣到葉脈的細胞直徑逐漸增大（圖2-B、C），維管束為圓形或橢圓形。對各危害等級的蟲癭葉片柵欄組織細胞的實驗形態(tài)學觀察，發(fā)現(xiàn)受害等級為2級的柵欄組織厚度最大，約240 μm，受害等級3和4級次之，受害等級1和5級與對照的厚度相近（圖3-C）。對柵欄組織的不同層次的細胞進行分析，發(fā)現(xiàn)受害等級1級時柵欄組織的最外層、中間層和最內(nèi)層細胞變化不大；從受害等級1～3級，最外層和中間層的變化比較接近，在受害等級2級達到最大值。從受害等級3～5級，最外層細胞厚度變化明顯小于中間層和最內(nèi)層（圖3-E）。可見，非洲茉莉卷葉型蟲癭受害等級低時，其葉片卷曲，葉片柵欄組織的最外層、中間層和最內(nèi)層細胞變化是同步的；而受害等級高時，對葉卷卷曲變化起其主要作用的是最內(nèi)層的柵欄組織細胞。

2.2.3 非洲茉莉蟲癭葉片海綿組織的變化 非洲茉莉卷葉型蟲癭的葉片海綿組織細胞層數(shù)為7～8層，海綿組織細胞為近圓形（圖1），少數(shù)受昆蟲傷害后的葉片海綿組織細胞形狀多樣（圖2-G）。海綿組織與柵欄組織相似，細胞排列稍疏松，但同一層細胞的大小有較大差異（圖3-F）。對各危害等級的蟲癭葉片海綿組織細胞的實驗形態(tài)學觀察，發(fā)現(xiàn)受害等級為2級的海綿組織厚度最大，約350 μm，受害等級3～5級的厚度依次減少，受害等級1級與對照的厚度相近（圖3-D）。對海綿組織不同層次的細胞進行分析，發(fā)現(xiàn)最外層細胞厚度始終小于中間層和最內(nèi)層厚度。受害等級1級的時海綿組織的最外層、中間層和最內(nèi)層細胞變化不大；在受害等級2級時，海綿組織各層細胞的厚度均達到最大值，中間層細胞的數(shù)值明顯高于其他層細胞，且比柵欄組織中間層細胞厚1.5倍左右；受害等級3～5級時，最外層細胞厚度變化明顯小于中間層和最內(nèi)層（圖3-E）?？梢?，受害等級低的葉片卷曲，主要是由于葉片海綿組織的中間層和最內(nèi)層細胞的變化大于最外層細胞；而受害等級高的葉片卷曲，起主要作用是海綿細胞的中間層細胞。

2.2.4 非洲茉莉蟲癭葉片柵欄組織與海綿組織各參數(shù)比較 將柵欄組織不同層的細胞厚度與海綿組織不同層的細胞數(shù)厚度進行比較，發(fā)現(xiàn)最外層細胞厚度差異較大，比值大于1；其他的細胞層的差異較小，比值均小于1（圖3-G）。正常葉片的柵欄組織最外層細胞厚度比海綿組織為1.6，隨著受害等級增加，此比值逐漸降低，到受害等級5時，降低至0.7左右，海綿組織增長更明顯。其他層數(shù)的厚度比值均小于1，海綿組織的厚度變化均大于柵欄組織（圖3-G）。說明對非洲茉莉受致癭昆蟲影響后向上表面卷曲變化的過程中，起主要作用是葉片的海綿組織。

2.3 非洲茉莉卷葉型蟲癭內(nèi)的昆蟲種類鑒定

利用顯微鏡技術，對非洲茉莉葉片的主要昆蟲進行了種類鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)卷葉型蟲癭內(nèi)的主要害蟲為鈍鬃滑管薊馬，另外還有3種數(shù)量較少的昆蟲。

2.3.1 鈍鬃滑管薊馬 非洲茉莉卷葉型蟲癭中的主要昆蟲為鈍鬃滑管薊馬，通過Leica M205 FA熒光體視顯微鏡對其不同發(fā)育時期的形態(tài)進行觀察，具體的形態(tài)描述參考郭付振對中國管薊馬科分類研

究[14]：

（1）卵。呈橢圓形，初始白色，稍透明，后轉(zhuǎn)為黃色（圖5-A、B），卵散產(chǎn)或集中產(chǎn)于蟲癭內(nèi)（圖2-H、K和N），主要分布在受害等級為3～5級的葉片蟲癭中，應該是最初致癭昆蟲的成蟲在葉子卷曲并合攏后產(chǎn)的卵，卷曲葉片可為蟲卵提供保護場地。卵緊貼蟲癭內(nèi)壁，不能移動。卵的生活周期為4月底至8月底。

（2）低齡若蟲。整個身體為半透明狀，復眼大且顏色明顯，身體分節(jié)不清楚，身體未革質(zhì)化；尾部有2～3根極細而長的剛毛和數(shù)根短小剛毛，行動遲緩（圖5-C、D），主要出現(xiàn)在受害等級為3級和4級的蟲癭中，且蟲癭內(nèi)有蠟質(zhì)碎屑存在（圖2-I、L）；若蟲的生活周期為5月初至8月底。

（3）高齡若蟲。頭部，尾部和觸角前端開始變黑，腹部為半透明狀，身體分節(jié)更清楚，開始出現(xiàn)革質(zhì)化，尾部有2～3根細長的剛毛和數(shù)根短小剛毛，行動較遲緩（圖5-E、F）。高齡若蟲的個體比低齡若蟲要大一倍左右。主要出現(xiàn)在非洲茉莉卷葉型蟲癭的受害等級為的各個時期和各個級別的葉片蟲癭中，數(shù)量以危害等級3和4級的葉片蟲癭中最多，且蟲癭內(nèi)有蠟質(zhì)碎屑存在（圖2-I、L）。高齡若蟲的生活周期為6月初至10月。

（4） 成蟲。黑色或黑褐色，復眼大，觸角8節(jié)，中間節(jié)較長，為念珠狀，在節(jié)Ⅲ外端1個，節(jié)Ⅳ-Ⅵ內(nèi)、外端各1個。單眼鬃很小，1對復眼后鬃較長，端部鈍。頭頰兩側(cè)各有0～3根弱小鬃。前胸背無扭曲線紋，邊緣鬃端部均鈍。前足跗節(jié)和脛節(jié)黃色，腿節(jié)棕黑色，稍膨大，跗節(jié)雌雄均無齒。中胸有橫網(wǎng)紋，后胸有縱橫網(wǎng)紋。中后足棕黑色。翅中部不收窄，翅基鬃3根均發(fā)達，端部鈍，間距相近。間插纓12～13根。腹節(jié)Ⅰ盾板三角形，板內(nèi)有多角形網(wǎng)紋，腹節(jié)Ⅱ～Ⅶ各具2對彎曲的握翅鬃，前對小于后對，背片兩側(cè)有橫網(wǎng)紋。管長約等于頭長[4，14]（圖5-G、H）。主要出現(xiàn)在非洲茉莉卷葉型蟲癭的受害等級為3～5級的各個時期和各個級別的葉片蟲癭中均有發(fā)現(xiàn)，數(shù)量以危害等級3～5級的葉片蟲癭中最多。行動敏捷，可飛行。成蟲的生活周期為5月初至10月底。

2.3.2 其他昆蟲 通過Leica M205 FA熒光體視顯微鏡對其他的昆蟲進行觀察，發(fā)現(xiàn)蟲癭中還有3種其他昆蟲：第1種未知昆蟲，其若蟲呈黑褐色，腹部1～3節(jié)為棕紅色，刺吸式口器，主要出現(xiàn)在受害等級為3～5級的葉片蟲癭中；第2種昆蟲，屬于花蝽科昆蟲，腹部第6～7節(jié)背面各有一個桔紅色斑塊，縱向排成一列[15]，主要出現(xiàn)在受害等級為3～5級的葉片蟲癭中；第3種昆蟲，屬于蟻科，是一種體積很小的螞蟻。復眼小，退縮，單眼3個，位于頭頂?？谄骱妥憔l(fā)達，基部腹節(jié)顯著緊縮，形成腹柄。腹柄1～2節(jié)，每節(jié)背面上有1～2個結(jié)節(jié)狀突起。還有些種類是肉食性的，捕食昆蟲、蜘蛛及其它小動物[15]，主要出現(xiàn)在受害等級為3～5級的葉片蟲癭內(nèi)部或蟲癭外部。

3 討論

蟲癭是自然界極其常見的生物現(xiàn)象，是植物和昆蟲之間相互作用的產(chǎn)物[1，16]。從獲益效果看，昆蟲是獲利者，它從寄主植物獲得食物和棲息地，又可躲避天敵的捕食及惡劣氣候；植物是蟲癭的受害者，消耗了物質(zhì)能量，影響了正常生理[17]。鈍鬃滑管薊馬寄生在非洲茉莉卷葉型蟲癭內(nèi)，對植物正常生長造成了一定的影響[1-3]。

植物上蟲癭結(jié)構(gòu)變化與致癭昆蟲的關系。從卷葉型蟲癭發(fā)育幾個階段的非洲茉莉葉片蟲癭解剖結(jié)構(gòu)特征和統(tǒng)計數(shù)據(jù)特征研究可以看出，非洲茉莉蟲癭處于幼嫩和快速生長時期，葉片結(jié)構(gòu)幼嫩且脆弱，易于被致癭昆蟲侵害；葉片的海綿組織相對其他組織更柔軟，拉伸的范圍更大，損害的更嚴重。引起變化的主要原因：（1）海綿組織和柵欄組織細胞變大，厚度增加；（2）柵欄組織厚度和海綿組織細胞比例變小。所以海綿組織在葉片卷曲中起主導作用。所以，在防治非洲茉莉蟲害過程中，在使用殺蟲劑防治鈍鬃滑管薊馬時，應全面噴施，達到充分用藥的效果。

植物蟲癭和環(huán)境的關系。從非洲茉莉卷葉型蟲癭的危害調(diào)查和形態(tài)觀察結(jié)果，發(fā)現(xiàn)在危害等級為3級時，葉片開始變黃，光合作用受到影響，并且葉片變黃的范圍逐級增加；在危害等級為5級時的葉片極易脫落，數(shù)量較多，會對植物的生長有較大損害。從非洲茉莉作為室內(nèi)觀葉植物和庭園觀賞植物的角度來說，發(fā)生蟲癭的葉片變得卷曲，顏色變黃，對植物的美觀程度影響較大。在5個危害等級中，只有蟲癭形成后的等級3～5級，存在卵、若蟲及若蟲脫去的外殼，而開始變型的等級1級和已經(jīng)變型而未完全卷曲的等級2級中沒有發(fā)現(xiàn)，推測蟲癭可能構(gòu)成微環(huán)境，保護卵和若蟲[10， 17]，免受海南高溫多雨的天氣影響，也可能是形成蟲癭后，與外界接觸空間減小，構(gòu)成了“防御工事”，從而減小了致癭昆蟲的天敵捕食幾率。另外，蟲癭不止是致癭昆蟲的“防御工事”，也可以為其他昆蟲提供保護[18]，在本研究進行中發(fā)現(xiàn)蟲癭中存在其他昆蟲的若蟲，其中還有捕食性昆蟲，這些昆蟲并不是蟲癭形成的原因，可能是為了捕食的目的而進入蟲癭的。此外，鈍鬃滑管薊馬只危害非洲茉莉的嫩葉嫩芽，而對老葉沒有影響。所以，在防治非洲茉莉蟲害過程中，使用殺蟲劑防治薊馬時應選在植株處于嫩葉嫩芽時進行防治，效果會更好。余德億等[19-20]通過研究榕樹葉表成分來選擇高抗薊馬榕樹品種，已經(jīng)做出了可喜的成果。非洲茉莉是否也存在這種抗薊馬的種質(zhì)，需要進一步開展研究。

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