陳仁利 曾杰
摘 要 檀香紫檀是世界著名的紅木樹種之一,其木材及木制品極為珍貴,亦具有重要的藥用價值。本文主要從苗木繁殖、引種栽培、心材形成與利用、化學成分與藥用價值等方面闡述國內(nèi)外檀香紫檀研究現(xiàn)狀,分析目前檀香紫檀種植業(yè)發(fā)展中存在問題,并指出今后研究與發(fā)展思路,為檀香紫檀研究與推廣應(yīng)用提供參考。
關(guān)鍵詞 檀香紫檀;紅木;化學成分;藥用價值;引種栽培
中圖分類號 S792.29 文獻標識碼 A
Abstract Pterocarpus santalinus Linn. f. is a famous annatto (“hongmu” in Chinese) tree species in the world, its wood and wood products are incredibly valuable, and is also of important medicinal value. In this paper, we reviewed the current research situation of this species at aspects of seedling propagation, introduction and cultivation, heartwood formation and utilization, chemical component and medicinal values, analyzed the problems in the development of P. santalinus plantations, and further pointed out ways of research and development for this species in the future, aiming to provide a reference for research and planting practice of P. santalinus.
Keywords Pterocarpus santanilus Linn. f.; annatto; chemical component; medicinal value; introduction and cultivation
DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.07.029
檀香紫檀(Pterocarpus santanilus Linn. f.)又名小葉紫檀,為蝶形花科(Papilionaceae)紫檀屬(Pterocarpus L.)小至中等落葉喬木,高可達10~15 m,胸高圍長90~160 cm[1]。天然分布于印度南部Andhra 邦的Cuddapah、Chittoor和Nellore地區(qū)以及Tamil Nadu邦的Chengalput和北Arcot地區(qū)[2],其分布范圍為13°30′~15°0′N,78°45′~79°30′E[1]。檀香紫檀林為印度南部的一種森林頂極[3],天然生長于干旱多巖石的丘陵山地,海拔為150~1 000 m,極端最低和最高氣溫分別為11 ℃和46 ℃,年降水量100~1 000 mm,土壤大多為頁巖、石英巖、砂巖發(fā)育而成[1]。檀香紫檀木材是印度出口創(chuàng)匯的重要商品,16世紀即出口歐洲國家[4]。檀香紫檀在印度亦作為重要芳香植物和藥用植物栽培,用于提取芳香精油和生產(chǎn)藥材[5-6]。其精油稱為檀香油,用于印度韋達養(yǎng)生學、中藥和藏藥系統(tǒng),療效顯著[4]。由于非法采伐和走私猖獗,印度政府加強其天然林的保護,并大力開展人工馴化研究,推動其人工種植。斯里蘭卡、尼泊爾以及中國進行了檀香紫檀小規(guī)模試種,多處于植物園、樹木園引種或小試階段。
檀香紫檀木材利用在中國具有悠久歷史,主要應(yīng)用于高檔紅木家具和工藝品制作。檀香紫檀在《紅木》國家標準(GB/T 18107—2000)中列為紫檀木類唯一種,屬極珍貴紅木[7-8]。北京紫檀博物館收藏著許多價值連城的明清家具及物件。多年來由于印度限制出口,中國市場上檀香紫檀木材價格日漸高漲,2012年高達15萬美元/m3 [9]。檀香紫檀在中國海南島能夠正常開花結(jié)實,在海南儋州、尖峰嶺等地生長良好[10],在中國海南各地以及云南、廣西、廣東和福建等省區(qū)的南部地區(qū)小規(guī)模試種,表現(xiàn)出較強的適應(yīng)性。加快發(fā)展檀香紫檀人工林,是保障我國高檔木材安全以及傳統(tǒng)紅木家具產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必然舉措。本文系統(tǒng)闡述國內(nèi)外檀香紫檀苗木繁殖、引種栽培、心材形成與利用、化學成分與藥用價值等的研究現(xiàn)狀,分析中國目前檀香紫檀種植業(yè)發(fā)展的存在問題,并提出今后研究與發(fā)展思路,旨在為檀香紫檀研究與推廣實踐提供參考。
1 苗木繁殖
1.1 實生苗培育
檀香紫檀種子易貯藏,其莢果剪除果翅后室溫常規(guī)貯藏14個月,發(fā)芽率從48.2%降至40.7%[11];陳文宗等[12]通過貯藏實驗發(fā)現(xiàn),未剪除果翅的莢果貯藏1 a后發(fā)芽率未見明顯變化,而剪除果翅貯藏1 a后,發(fā)芽率從73%降至58%,然而其幼苗生長潛力未見明顯變化。由此可見,檀香紫檀莢果較耐貯藏,貯藏時以不剪除果翅為宜,保持果莢密閉從而減弱其透水和透氣性,其種子活力可保持1 a以上。為了解莢果內(nèi)種子數(shù)量和飽滿度,人工剪開果莢取出種子費時費力,采用X射線照相法可方便快捷地獲取信息[13]。
印度學者們認為,應(yīng)用清水浸泡檀香紫檀莢果的播種效果最好。如Dayanand等[14]通過對比實驗發(fā)現(xiàn),用自來水連續(xù)浸泡莢果8 d,每天換1次水,莢果發(fā)芽率可提高38.5%;Vijayalakshmi等[15]對比分析剪除果翅、清水浸泡莢果(1~3 d)以及濃硫酸浸泡莢果(6~8 min)等處理對檀香紫檀發(fā)芽特征和幼苗生長的影響亦發(fā)現(xiàn),清水浸泡莢果3 d發(fā)芽快、發(fā)芽率高,優(yōu)于剪除果翅和濃硫酸浸泡處理。陳文宗等[12]對比分析剪除果翅和濃硫酸浸泡莢果對檀香紫檀種子萌發(fā)和幼苗生長的影響發(fā)現(xiàn),剪除果翅能顯著提早發(fā)芽時間,提高莢果發(fā)芽率,而濃硫酸浸泡莢果效果不理想,且浸泡時間不宜超過10 min。我國生產(chǎn)上育苗時一般直接剪除果翅后播種。在海南島約5 d開始發(fā)芽,10~15 d為發(fā)芽高峰期,約20 d發(fā)芽漸趨停止[12];而在廣州地區(qū)8 d才開始發(fā)芽[11]。無論在廣州還是海南島,移苗后2個月,其苗高可達35~40 cm。值得注意的是,剪除果翅后不宜采用熱水和清水長時間浸泡,以免降低發(fā)芽率,宜直接播種 [11]。生產(chǎn)上即出現(xiàn)過剪除果翅后清水浸泡8 d,盡管每天換水1次,最后全部喪失發(fā)芽力的案例。
Sankanur等[16]比較農(nóng)家肥、菌肥和化肥對檀香紫檀幼苗生長發(fā)育的影響發(fā)現(xiàn),每株施33 g家禽糞肥,其苗高、地徑、葉片數(shù)和總干重最大,每株施5 g磷細菌肥居其次,且根系長度最大。檀香紫檀在印度的苗期病害主要有葉枯病,其病原菌為Sclerotium rolfsii Sacc.,開始發(fā)病時葉片上出現(xiàn)深褐色的小斑點,壞死的斑點相互連結(jié)覆蓋葉片的大部分,是其典型癥狀[17]。張少平等[18]發(fā)現(xiàn)檀香紫檀苗木在冬春季的溫室內(nèi)感染葉部病害——一種非典型炭疽病,其病原菌為膠孢炭疽菌(Colletotrichum gloeosporioides Penz)。本課題組在育苗過程中發(fā)現(xiàn),檀香紫檀幼苗受介殼蟲危害而逐漸死亡。
雖然檀香紫檀的耐寒性是我國引種的紫檀屬樹種中最強的[10],但在冬季最低溫度接近0 ℃的地區(qū)宜盡早育苗,并采取防寒措施。盡管30~35 ℃氣溫對于其種子萌發(fā)和幼苗生長更為適宜,在廣州地區(qū)宜于上半年氣溫為20~30 ℃時播種,從而使苗木進入冬季時已充分木質(zhì)化,可提高其耐寒性,有助于其安全過冬。
檀香紫檀一般年齡達到15 a以上時才開花結(jié)實,目前我國結(jié)實母樹有限、種子少,是制約其規(guī)模發(fā)展的關(guān)鍵問題。陳仁利等[19]研制一個促進檀香紫檀提早開花結(jié)實的專利技術(shù),從已開花結(jié)實的檀香紫檀植株上采集枝條作為接穗,利用胸徑15 cm以上的印度紫檀作為砧木開展異砧嫁接試驗,獲得促進生長發(fā)育、提早開花結(jié)實的成效。其嫁接成活率可達95%以上,嫁接后4 a檀香紫檀即開花結(jié)實,每株可年產(chǎn)4 500個莢果,而且種子飽滿,千粒重在95 g以上,接穗直徑年均生長量高達3 cm。該成果的應(yīng)用有助于解決制約我國檀香紫檀種植業(yè)的種子匱乏問題。
1.2 無性繁殖
李洪果等[20]嘗試以降香黃檀(Dalbergia odorifera T. Chen)為砧木進行檀香紫檀嫁接,3月中下旬于廣西憑祥嫁接20株,最后成活6株。中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所應(yīng)用印度紫檀(Pterocarpus indicus Willd.)幼苗作砧木培育檀香紫檀嫁接苗,成活率達到90%以上,可實現(xiàn)嫁接苗的規(guī)?;a(chǎn)。海南省林業(yè)科學研究所通過檀香紫檀高空壓條育苗試驗發(fā)現(xiàn),海南島全年均可進行高空壓條,尤以2~5月最為適宜;采用環(huán)剝3 cm寬,剝口曝曬1~2 d并涂抹800 mg/L吲哚丁酸作為生根劑,包裹濕度適宜的椰糠、牛糞或塘泥之類混合基質(zhì)等技術(shù)措施,20~30 d內(nèi)陸續(xù)長出3次新根,即可將其截離母株成苗,其成活率可達57% [21]。
印度學者早期也嘗試過扦插、嫁接和高空壓條,但是成效不佳,難以滿足規(guī)模發(fā)展之需要[15],因此著重研究其組培技術(shù)。許多學者從種子萌發(fā)后的芽苗采集外植體研制組培配方[22-23]。例如,Balaraju等[24]從經(jīng)GA3處理的20 d生幼苗上取莖尖作為外植體,采用MS+2% (w/V)蔗糖+1.0 mg/L BA+0.1 mg/L TDZ培養(yǎng)基,其增殖率和叢芽數(shù)量分別高達83.3%和11,采用MS+0.1 mg/L IBA的培養(yǎng)基進行生根培養(yǎng),其生根率可達60%。Rajeswari等[25]從30 d生檀香紫檀芽苗上采集1.5 cm長具子葉節(jié)的莖段,采用MS+3%(w/V)蔗糖+0.8%(w/V)瓊脂+2.5 ?mol/L BA+2 ?mol/L 2-iP培養(yǎng)基,芽誘導和增殖率均在85%以上,增殖系數(shù)4.0以上;采用5 ?mol/L的IAA溶液進行瓶外生根,其生根率高達82.5%。Vipranarayana等[26]將檀香紫檀種子置于MS+2.0 ?mol/L培養(yǎng)基上,其發(fā)芽率可達90%;從21 d芽苗上取具節(jié)莖段作為外植體,采用MS+1.0 mg/L BA培養(yǎng)基誘導成功率達85%,最佳增殖培養(yǎng)基為MS+1.0 mg/L BA+ 0.5 mg/L NAA+0.8%瓊脂,增值率85%以上,生根培養(yǎng)基為1/2MS+1 500 g/mL IBA,生根率達85%。為了獲得更多高質(zhì)量的芽苗作為外植體,Chaturani等[27]系統(tǒng)研究了種子采收、貯藏及萌發(fā)培養(yǎng)基等。
上述研究從種子萌發(fā)形成的芽苗取外植體,而最有應(yīng)用前景的是Prakash等[28]的研究成果。他們從10 a生檀香紫檀優(yōu)樹上采集7~8 cm長的新鮮嫩枝,切成2~3 cm長的具節(jié)莖段作為外植體,應(yīng)用70% (V/V)酒精處理2 min,0.1%升汞+0.1 % (V/V) 吐溫20處理7 min,消毒成功率達80%。芽誘導采用液體MS加入維生素和3%蔗糖作為基本培養(yǎng)基,添加250 mg/L抗壞血酸和50 mg/L檸檬酸,芽誘導時直接將外植體置于濾紙橋上培養(yǎng),每隔1 d換1次培養(yǎng)基,可減輕褐化,提高外植體成活率。在基本培養(yǎng)基中加入4.4 ?mol/L的BA,約70%外植體可成功誘導。采用上述基本培養(yǎng)基添加4.4 ?mol/L的BA和2.2 ?mol/L的TDZ,增殖效果最好,增殖系數(shù)從初次繼代的5.4增至第6次的8.3;采用1/2 MS添加4.9 ?mol/L的IBA生根效果最好,其生根率從初次繼代的47.2%逐漸增至第6次的66.6%。
2 引種栽培
檀香紫檀在印度南部種植范圍廣,天然分布區(qū)之外的Karnataka、Maharashtra、Odisha和West Bengal等邦亦有種植[2,29];斯里蘭卡、尼泊爾以及中國也有引種。檀香紫檀為強陽性樹種,極不耐蔭,也不耐水澇[1,30]。因此檀香紫檀在印度人工造林通常采用純林、農(nóng)林復合經(jīng)營系統(tǒng)以及觀賞綠化種植模式,采用0.5~1年生苗造林,株距和行距為3.5~4.5 m[30]。在印度Kerala,種植于濕潤區(qū)退化地以及干旱區(qū)的退化地和椰子(Cocos nucifera L.)農(nóng)林業(yè)復合系統(tǒng)3種立地上的檀香紫檀,其成活率均在90%以上,而且生長無顯著差異;在退化立地,檀香紫檀分配更多的生物量至根部[31]。
印度在檀香紫檀天然林經(jīng)營方面的研究較多,針對熱帶干旱區(qū)多發(fā)火災的現(xiàn)象,Kukrety等[32]在Andhra邦熱帶干旱區(qū)開展促進檀香紫檀天然更新的研究,比較了計劃火燒(PB)、植株周圍50 cm范圍內(nèi)翻挖土15 cm深再計劃火燒(DPB)、除萌定株后再計劃火燒(SPB)、翻挖土定株后再計劃火燒(DSPB)以及對照5個處理間2 a的更新效果發(fā)現(xiàn),DPB和DSPB處理的幼苗保存率以及苗高、地徑顯著大于其他處理,說明改善微立地能促進檀香紫檀更新苗的生長。檀香紫檀萌芽更新良好,天然林采伐后可采取萌芽更新,然而其生長相對緩慢,萌芽林的輪伐期為40 a [30]。檀香紫檀還具有根孽現(xiàn)象,往往火災干擾過后根孽較多[33]。
檀香紫檀具波狀紋理和直紋理2種類型,具波狀紋理的檀香紫檀木材價格是直紋理的數(shù)倍甚至更高,印度對波狀紋理檀香紫檀進行重點研究。具波狀紋理和直紋理的林木生長于同一區(qū)域,具波狀紋理的林木數(shù)量非常少;天然林中具波狀紋理基因型的比例在1%以下,有人調(diào)查發(fā)現(xiàn)具波狀紋理的檀香紫檀林木喜好疏松土壤,而在緊實土壤上未見到過,這些說明遺傳因素及其與環(huán)境互作發(fā)揮著顯著作用,控制此性狀的基因頻率低或者由多基因控制[1]。學者們嘗試采用形態(tài)性狀區(qū)分兩種類型林木,然而似乎并未能揭示出任何差異[34-35]。Andhra邦林業(yè)廳開展檀香紫檀林木改良和種質(zhì)資源保護,主要關(guān)注具波狀紋理和深紅色心材兩個性狀,確定25株候選優(yōu)樹,建立采種園、無性系種子園[1]。
中國檀香紫檀引種始于1957年,是由華南熱帶作物科學研究院從印度引進的,在海南儋州小片試種[36]。此后,中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所也在海南島尖峰嶺進行引種,其屬于從印度直接引種還是國內(nèi)二次引種已無從考證,然而根據(jù)結(jié)實物候觀察及種子形態(tài)和千粒重測定結(jié)果,尖峰嶺的檀香紫檀結(jié)實比儋州略晚,而且種子比儋州大且重,兩地種源似乎并不相同。
我國也采用純林種植模式,在儋州和尖峰嶺種植了小片純林[10]。儋州36年生的檀香紫檀平均胸徑和樹高為27.5 cm和18.5 m,優(yōu)勢木胸徑和高為42.8 cm和22.6 m;尖峰嶺15年生檀香紫檀平均胸徑和樹高為17.6 cm和14.9 m,優(yōu)勢木胸徑和高為27.4 cm和16.0 m[37]。通過調(diào)查研究初步掌握檀香紫檀在我國的適生區(qū),檀香紫檀與我國引種的印度紫檀、馬拉巴紫檀等紫檀屬樹種相比,對于低溫具有較強的適應(yīng)性,在我國北回歸線以南極端最低溫度在0 ℃以上地區(qū)均能種植,且適生于紅壤、磚紅壤、沿海沙土、沖積土等各種類型土壤[10]。
3 心材形成與利用
檀香紫檀作為珍貴用材,主要利用其心材部分。檀香紫檀心材量和木材密度的變異主要受樹齡與樹體大小的影響[38]。Arun Kumar等[39]從印度Karnataka邦Bengalulu 20年生人工林內(nèi)隨機選取130株檀香紫檀,應(yīng)用生長錐鉆取胸高部位的木芯,測定其心材形成情況,75.38 %林木有心材,其心材量株間變異非常大,心材厚度比例為3.36~65.71%,變異系數(shù)為35.16%。而在Karnataka邦Mandya區(qū)Hulikere,45年生的98株檀香紫檀中,96.94%林木有心材,其心材厚度比例為6.18~81.95%,變異系數(shù)為18.49% [2]。Suresh等[38]對印度南部9個林區(qū)27片15~94年生人工林449株檀香紫檀的調(diào)查測定發(fā)現(xiàn),其心材形成起始年齡小于15 a,心材率(面積比)的變化幅度為15年生的1.52%至94年生的57.68%;心材率與年齡呈極顯著正相關(guān),而邊材和樹皮率與年齡呈顯著負相關(guān);對于已形成心材的林木而言,無論年齡多大,心材率與胸徑呈極顯著正相關(guān)。
由上述研究可知,檀香紫檀人工林中個體間生長表現(xiàn)以及樹皮、邊材和心材量極富變異性,其生長和心材量頗具選擇和遺傳改良潛力;而地點間心材量和生長變異不明顯,表明氣候因子對其心材形成和心材量影響較小。這與檀香紫檀對氣候的適應(yīng)性強有關(guān)[38]。
檀香紫檀心材紫紅黑色或紫紅色,氣干密度在紫檀屬中最大,為1.109 g/cm3,抗白蟻或其他蟲蛀,主要用于生產(chǎn)高級家具、高檔樂器、細木工及雕刻,在化妝品及染料制作方面亦具有重要價值[40]。我國利用檀香紫檀木材制作高檔紅木家具和工藝品至少始自公元10世紀,到明末清初為皇家廣泛應(yīng)用[9];日本進口檀香紫檀木材,主要用于樂器制作,尤其是波狀紋理的木材需求旺盛,用于制作三弦琴[2];檀香紫檀心材亦用于生產(chǎn)紅色顏料(如santalin),作為家具和工藝品行業(yè)的染料以及化妝品和食品的著色劑[29],尤其在歐美國家,檀香紫檀木材主要用做食品染料[2]。
由于檀香紫檀木材極為珍貴,市場上其真?zhèn)舞b別尤為重要。楊柳等[41]應(yīng)用頂空?GC/MS測定檀香紫檀以及疑似檀香紫檀木材中的可揮發(fā)性物質(zhì)并比較其種類及相對含量,鑒定其木材及木屑。王增等[42]基于GC/MS比較檀香紫檀和6種常見仿檀香紫檀木材的乙酸乙酯抽提物的化學成分種類及含量差異,探索了鑒別真?zhèn)翁聪阕咸茨静牡囊环N簡便高效的化學分類方法。Selvam等[43]探明了檀香紫檀心材的熒光特性,可作為標準用于其原木鑒定以防假冒。MacLachlan等[44]基于紫檀屬木材17個解剖性狀和1個物理性狀數(shù)據(jù)集,通過主成分分析構(gòu)建主成分軸得分圖,檀香紫檀樣本明顯聚為一類,該技術(shù)有助于鑒定檀香紫檀木材樣品的真?zhèn)巍?/p>
4 藥用價值和化學成分
檀香紫檀以其民族醫(yī)學價值,在傳統(tǒng)藥物中頗具重要性[45-47]。主要用于治療皮膚病、口腔疾病、咳嗽、發(fā)熱、腹瀉、痢疾、神經(jīng)過敏,亦可用作止血、消炎、抗菌、抗癌、護肝藥物[48-50]。例如,其心材用水、蜂蜜、酥油和油摩擦后形成糊狀物,可作洗眼藥減輕視力缺陷,可用于處理皮膚病、骨折、麻風病、蜘蛛毒、蝎子蟄傷、打嗝、潰瘍、身體虛弱、心理失常,亦可用于治療燙傷及其他皮疹、感染和發(fā)炎,將其敷于前額可緩解頭痛;其果實煎熬的湯劑可用于治療慢性痢疾,Kani部落用其治療諸如牛皮癬之類的皮膚??;其木材和樹皮泡茶喝,可減輕慢性痢疾、寄生蟲、吐血、弱視、幻覺;其木粉用于控制出血、出血型痔瘡、發(fā)炎[51-52]。
檀香紫檀具有極高的藥用價值,其藥理活性也得到廣泛研究。檀香紫檀具有抗菌、抗氧化、細胞毒性、護肝作用。其種子的乙醇提取物能降低血糖,具有抗糖尿病的特性[53];其心材的乙醇提取物能夠抑制胃酸、抗氧化、維持細胞膜整體功能,對于胃潰瘍頗有療效[54],而且可作為胃保護劑,有助于修護因服用高血壓藥物利血平所引起的胃損傷[55];其心材甲醇提取物具護肝作用,在臨床上可作為治療肝損傷的輔助藥物[56]。其樹皮的酒精或水提取物亦具有護肝作用[57]。Yadav等[58]發(fā)現(xiàn)檀香紫檀心材的水提取物可作為腎臟保護劑,用于治療急性腎損傷。檀香紫檀心材磨粉入藥,具有消除腫痛、治療瘡毒之功效[59]。陳麗華等[60-61]將檀香紫檀水或乙醇提取物用于非內(nèi)皮依賴的血管舒張劑制備,并開發(fā)相關(guān)藥品或保健品予以應(yīng)用。
檀香紫檀在朝鮮和韓國被用于消炎、抗?jié)兒涂拱┢?,Kwon等[62]研究檀香紫檀甲醇提取液(MEPS)對于子宮頸腺癌細胞(HeLa)毒性及細胞死亡機制, 各種濃度的MEPS可抑制HeLa細胞生長并誘導細胞凋亡,MEPS顯示出抗惡性細胞增生的作用,具有抗癌藥物開發(fā)潛力。Wu等[63]從檀香紫檀心材提取物中分離出5種新的苯并呋喃(pterolinus A~E)、6種新的新黃酮類化合物(pterolinus F~J)以及dehydromelanoxin、melanoxin、melanoxoin、S-3′-羥基-4,4′-二甲氧基黃檀醌和melannein 等5種化合物;Pterolinus B對于人類中性粒細胞中超氧陰離子產(chǎn)生具有最強抑制作用,Melanoxoin對于牙齦癌細胞(Ca9-22)的毒性最強。Wu等[64]從檀香紫檀心材抽提液中分離出一種新的菲二酮(pterolinus K)和一種新的查爾酮(pterolinus L),2種物質(zhì)對人類中性粒細胞釋放彈性蛋白酶具有抑制作用,前者還能抑制超氧陰離子產(chǎn)生,對肝癌細胞(Hep3B)具有選擇性毒性。
Manjunatha[65]研究檀香紫檀樹皮和葉片的抗菌活性發(fā)現(xiàn),樹皮提取物具有廣譜抗菌活性,對于產(chǎn)氣腸桿菌(Enterobacter aerogenes Hormaeche & Edwards)、糞產(chǎn)堿桿菌(Alcaligenes faecalis Castellani & Chalmers)、大腸桿菌(Escherichia coli (Migula) Castellani & Chalmers)、綠膿桿菌(Pseudomonas aeruginosa (Schr?ter) Migula)、普通變形桿菌(Proteus vulgaris Hauser)、蠟樣芽孢桿菌(Bacillus cereus Frankland & Frankland)、枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis (Ehrenberg) Cohn)以及金黃色葡萄球菌(Staphylococcus aureus Rosenbach)均抗性強;樹葉提取物對大腸桿菌、糞產(chǎn)堿桿菌、產(chǎn)氣腸桿菌和綠膿桿菌抗性強。Zamare等[66]亦發(fā)現(xiàn)檀香紫檀樹皮提取物對金黃色葡萄球菌、枯草芽孢桿菌、大腸桿菌、綠膿桿菌等廣譜細菌具有顯著抑制作用,而且還發(fā)現(xiàn)嘉蘭百合(Gloriosa superba L.)與檀香紫檀提取物混合使用,對綠膿桿菌的抑制效果最佳。檀香紫檀樹皮的熱水提取物能夠有效抑制蠟樣芽孢桿菌的黑色素生產(chǎn),具有抗黑素原/抗酪氨酸酶活性,可作為一種安全的脫色劑[67]。檀香紫檀樹皮、葉片的水或乙醇提取液對金黃色葡萄球菌、不動桿菌(Acinetobacter sp.)、青紫色素桿菌(Chromobacterium violaceum Schr?ter)、弗氏檸檬酸桿菌(Citrobacter freundii (Braak) Werkman & Gillen)、大腸桿菌、克雷伯氏桿菌(Klebsiella sp.)、變形桿菌(Proteus sp.)、綠膿桿菌、傷寒沙門氏菌(Salmonella typhi (Schr?ter) Warren & Scott)和霍亂弧菌(Vibrio cholera Pacini)等10種多重耐藥細菌具有抑制作用[68]。Balaraju等[69]亦發(fā)現(xiàn)檀香紫檀葉片的乙酸乙酯和甲醇提取物對耐藥微生物菌株均具有抑制作用,檀香紫檀葉提取物作為耐藥細菌和真菌的抗菌劑頗具潛力。
植化分析研究表明,檀香紫檀含有三萜、黃酮、香豆素、單寧、酚酸、聚甾醇類(polysterols)以及精油;其活性成分包括,α檀香醇、β檀香醇、柏木醇(cedrol)、紫檀醇(pterocarpol)、異紫檀醇(isopterocarpol)、santalin A、santalin B、紫檀素(pterocarpin)以及柳杉二醇等(Navada & Vittal, 2014)[48]。檀香紫檀樹皮含有β-白檀酮、羽扇烯酮、表-羽扇醇、羽扇醇、谷甾醇以及一種新的羽扇烯二醇[70];Krishnaveni等[71-73]從檀香紫檀心材中分離出新的異黃酮(6-羥基, 7,2′,4′5 ′-四甲氧基異黃酮)以及甘草素和異甘草素,從扦插誘導形成的愈傷組織中分析出五環(huán)三萜烯(3-ketooleanane),從檀香紫檀心材中發(fā)現(xiàn)一種新的?;慄S酮糖苷(4′,5-二羥基-7-O-甲基異黃酮3′-O-β-D-(3-E-肉桂酰)糖苷)。檀香紫檀心材乙醇提取物種分離出兩種新的橙酮糖苷(aurone glycosides):6羥基5甲基 3′,4′,5′三甲氧基橙酮 4-O-α-L-吡喃鼠李糖苷和 6,4′二羥基橙酮 4-O-蕓香糖苷[74];Li等[75]從檀香紫檀心材提取物中發(fā)現(xiàn)3種新的倍半萜烯: canusesnol K, canusesnol L,12,15-二羥基姜黃烯。Jung等[76]應(yīng)用離心分配色譜從檀香紫檀心材中分離出3種黃酮類物質(zhì):花旗松素(taxifolin)、二氫山柰酚(dihydrokaempferol)和柚皮素(naringenin)。我國學者還通過用薄層色譜、紅外光譜、紫外光譜分析發(fā)現(xiàn),檀香紫檀心材可作為蒙藥紫檀香[77]。在印度,人們利用檀香紫檀粉末敷面美容[78]。
5 發(fā)展前景
盡管檀香紫檀是一個極為珍貴的用材樹種,國際市場需求量大,但是經(jīng)過幾個世紀的過度采伐,原產(chǎn)國印度的天然林資源已近枯竭,檀香紫檀也被國際自然保護聯(lián)盟(IUCN)列為瀕危級物種[1,79-80]。然而由于檀香紫檀輪伐期至少需要30~40 a,在印度很少人有興趣大規(guī)模發(fā)展其人工林[30],以至于其南部各邦現(xiàn)有檀香紫檀人工林僅約5 000 hm2[38]。斯里蘭卡引種數(shù)十株檀香紫檀,主要種植于該國南部,尤其是Matara地區(qū)[1],一直未得到規(guī)模發(fā)展。我國自20世紀50年代末引種以來,由于其種質(zhì)資源有限,而且在我國種植業(yè)尚欠知名度,加之經(jīng)營周期長,其人工林發(fā)展亦非常緩慢,大多停留在植物園或引種園種植階段[10]。近10余年來,隨著我國政府重視珍貴樹種的發(fā)展,檀香紫檀的系統(tǒng)研究和規(guī)模發(fā)展迎來良好契機,其采種園營建關(guān)鍵技術(shù)的攻克也為其規(guī)模發(fā)展提供種質(zhì)保障[19]。為了加快我國檀香紫檀資源培育,需要加強以下幾個方面的研究:
(1)檀香紫檀種質(zhì)資源收集評價與遺傳改良研究
我國檀香紫檀種質(zhì)資源非常有限,僅海南、云南3個植物園或引種園早期引種成功。盡管如此,開展前期引進檀香紫檀種質(zhì)資源的收集,同時通過合作研究和交流等途徑盡可能多地新引進印度、斯里蘭卡等國的種質(zhì)資源,依據(jù)生長表現(xiàn)、干形、心材率以及木材紋理、密度、顏色等性狀開展綜合評價,通過區(qū)域化試驗篩選適合我國各適生區(qū)的優(yōu)良種質(zhì)材料。研究表明,檀香紫檀心材率株間變異大,而且心材率與生長速度顯著相關(guān),因此其遺傳改良應(yīng)加強其生長和材性兩方面性狀的聯(lián)合育種,著眼于心材量高、木材密度大、生長速度快,以縮短輪伐期以及提升產(chǎn)量和質(zhì)量;鑒于具波狀紋理木材更為珍貴,未來需特別加大研究規(guī)模,重點關(guān)注具波狀紋理木材的優(yōu)樹或無性系選擇。
(2)檀香紫檀良種繁育研究
目前研究歷史較早的印度,盡管其在繁殖技術(shù)研究方面取得長足進展,然而對于檀香紫檀優(yōu)良種質(zhì)的繁育研究才開始起步,需要加強工廠化育苗試驗與推廣應(yīng)用。由于我國目前檀香紫檀種子生產(chǎn)量少,苗木價格高,限制其規(guī)模發(fā)展。利用以印度紫檀大樹為砧木的檀香紫檀嫁接技術(shù)成果[19],加大采種園的建設(shè)規(guī)模,同時,利用前期篩選出的優(yōu)樹材料大力開展組織培養(yǎng)研究,是降低其苗木價格、促進快速推廣的有效途徑。
(3)檀香紫檀定向培育研究
檀香紫檀的適生范圍較廣,在熱帶、南亞熱帶地區(qū)各種土壤上均能種植,然而其立地適應(yīng)性以及立地差異尚未可知,其養(yǎng)分需求與施肥技術(shù)以及基于種植密度與修枝的干形培育等研究在國內(nèi)外亦屬空白,未來需要開展系統(tǒng)研究,尤其是波狀紋理木材形成的相關(guān)機理、適宜立地及培育技術(shù)研究需要著力加強。
(4)檀香紫檀藥物開發(fā)及產(chǎn)業(yè)化
盡管有關(guān)檀香紫檀有效化學成分與藥用價值研究取得豐碩成果,然而其藥物開發(fā)以及產(chǎn)業(yè)化尚未取得應(yīng)有進展,需要加強其藥品研制并逐步推向市場,完善整個產(chǎn)業(yè)鏈,將有助于檀香紫檀種植的大規(guī)模推廣應(yīng)用。
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