徐瑞晶 胡璇 漆良華 彭超 梁昌強(qiáng) 孔祥河 杜文聞

摘 要 棕櫚藤是一種重要的非木質(zhì)森林資源，在全球生物多樣性保護(hù)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展方面起著重要的作用，為了解棕櫚藤伴生群落特征及其對棕櫚藤種群數(shù)量的影響，本研究應(yīng)用樣方調(diào)查和排序分析法，對海南島甘什嶺5個棕櫚藤種的伴生群落物種組成、物種多樣性及其對棕櫚藤種群數(shù)量影響進(jìn)行研究。在20個面積為400 m2的樣方中，共記錄維管植物192種，隸屬63科140屬。群落植物以大戟科（Euphorbiaceae）、樟科（Lauraceae）和茜草科（Rubiaceae）等為數(shù)量優(yōu)勢科，熱帶科優(yōu)勢明顯，建群種為龍腦香科（Dipterocarpaceae）的鐵凌（Hopea reticulata）和青皮（Vatica mangachapoi）；群落物種豐富度和多樣性均以喬木層（54，2.89）最高，草本層（8，1.68）最低。均勻度指數(shù)以草本層（0.84）最高，灌木層（0.65）最低；DCA和RDA排序結(jié)果表明，除黃藤（Daemonorops jenkinsiana）外，其余4種棕櫚藤與群落優(yōu)勢種關(guān)系密切，群落多數(shù)物種多樣性因子抑制杖藤（Calamus rhabdocladus）種群多度，層間植物多樣性促進(jìn)黃藤和多果省藤（Calamus walkeri）種群發(fā)展，喬木層、灌木層和草本層物種多樣性促進(jìn)白藤（Calamus tetradactylus）和小鉤葉藤（Plectocomia microstachys）多度增加。建議加強(qiáng)對甘什嶺棕櫚藤伴生群落的生境、重要伴生植物和群落物種多樣性保護(hù)，以促進(jìn)棕櫚藤種群更新繁衍。

關(guān)鍵詞 棕櫚藤；物種組成；物種多樣性；排序分析；甘什嶺

中圖分類號 S718.54 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Community Characteristics and Ordination Analysis of Rattan and Its Asociated Species in the Communities in Ganshenling， Hainan Island

XU Ruijing1，2， HU Xuan1，2， QI Lianghua1，2*， PENG Chao1，2， LIANG Changqiang3，

KONG Xianghe3， DU Wenwen3

1 International Centre for Bamboo and Rattan， Key Laboratory of Bamboo and Rattan Science and Technology， Beijing 100102， China

2 National Positioning and Monitoring Station for Ecosystem of Bamboo and Rattan Associated Forest in Sanya， Sanya， Hainan 572000， China

3 Management Station of Ganshenling Natural Reserve， Sanya， Hainan 572000， China

Abstract Rattan is an important non-wood forest resource in the world that plays an important role in global biodiversity conservation and economic development. In order to reveal the species composition， species diversity of five rattans and its associated species in the communities， using the quadrat survey procedure and ordination analysis method， the species composition and species diversity of rattan and its associated species in the communities in Ganshenling， Hainan Island was analysed， meanwhile， the influences on the population quantity of rattans was studied too. The results were as follows： The vascular plant species belonged to 63 families， 140 genera and 192 species in 20 plots that each with an area of 400 square meters. Quantitative dominant families in thecommunity were tropical Euphorbiaceae， Lauraceae， and Rubiaceae. The major dominant species of community composition were Hopea reticulata and Vatica mangachapoi in Dipterocarpaceae. Analysis of the species diversity showed that the tree layer had the highest species richness and diversity index in the communities of rattan and its associated species， and the herb layer had the lowest one. Besides， the herb layer had the highest evenness， and the shrub layer had the lowest one. The results of DCA and RDA showed that all the rattan was closely related to the dominant species of the community， except for Daemonorops jenkinsiana. In the community， species diversity in most levels inhibited the population abundance of Calamus rhabdocladus. The diversity of interlayer plants promoted the growth of Daemonorops jenkinsiana and Calamus walkeri. Species diversity of the tree layer， shrub layer and herb layer could facilitate the increase of the abundances of Calamus tetradactylus and Plectocomia microstachys Attention should be payed to the protection of the habitat and species diversity of rattan and its associated species in the communities to promote regeneration of rattans and succession of associated communities.

Key words rattan； species composition； species diversity； ordination analysis； Ganshenling

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.06.027

棕櫚藤是熱帶和南亞熱帶森林寶庫中的多用途植物資源，是僅次于木材和竹材的重要林產(chǎn)品，具有重要的經(jīng)濟(jì)價值。近些年來，人類的過度采伐使棕櫚藤野生資源迅速減少，原生生境遭受破碎化，棕櫚藤資源的保護(hù)面臨極大挑戰(zhàn)[1]。棕櫚藤屬于棕櫚科（Palmae）省藤亞科（Calamoideae）省藤族（Calameae）植物，全世界共有棕櫚藤13屬600多種，主要分布在亞洲-太平洋非洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，亞洲是棕櫚藤的世界分布中心[2]，分布于中國的棕櫚藤有3屬32種（含變種），主要分布于海南、云南、廣西和廣東等省區(qū)，海南省和云南省是中國棕櫚藤的兩個核心分布區(qū)，海南島棕櫚藤有省藤屬（Calamus）、黃藤屬（Daemonorops）和鉤葉藤屬（Plectocomia）3屬10種，分布于全島各市縣，在屬的水平上包含了分布于中國的全部屬[3]。

森林植被演化的驅(qū)動力主要來自地質(zhì)變遷和氣候變化，其群落植物分布格局的變化是氣候與地史變遷的集中反映。群落植物組成與分布范圍大小至少取決于2個方面，一是植物自身的生態(tài)特征，如繁殖能力及繁殖體的傳播能力；二是環(huán)境中各種生態(tài)因子及其組合，比如地形地貌、氣候、土壤等共同塑造了植物的分布區(qū)[4-5]，此外群落物種組成還受群落演替階段[6-9]和人為干擾等因素影響[10-12]。海南島的棕櫚藤主要分布在熱帶森林中，屬于森林群落的層間植物，是熱帶森林的重要組成部分，具攀援狀的生長特性，需要依附于森林里其他物種才能更好的生存。彭超等[13]開展了生境因子對棕櫚藤分布的影響研究，結(jié)果表明，棕櫚藤分布與繁殖受土壤全P、全N和坡位等生境因子影響。棕櫚藤在群落中具有相對較高的資源利用能力，生態(tài)位寬度表現(xiàn)為杖藤>多果省藤>白藤>黃藤>小鉤葉藤，棕櫚藤種間及其與優(yōu)勢種間均表現(xiàn)為生態(tài)位分化，物種間傾向于資源共享[1]。毛超等[14]對甘什嶺鐵凌（Hopea reticulata）林群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性研究結(jié)果表明，該群落以大戟科、茜草科、樟科和番荔枝科為數(shù)量優(yōu)勢科，喬木層優(yōu)勢種有鐵凌、黃杞（Engelhardia roxburghiana）和瓊南柿（Diospyros howii），灌木層優(yōu)勢種為穗花軸櫚（Licuala fordiana）、瓊南柿，草本層優(yōu)勢種為高稈珍珠茅（Scleria terrestris）、烏毛蕨（Blechnum orientale）和華山姜（Alpinia oblongifolia），層間植物有楠藤（Mussaenda erosa）、瓜馥木（Fissistigma oldhamii）和小葉紅葉藤（Rourea microphylla），群落物種多樣性指數(shù)以喬木層較高，草本層最低。但其研究未涉及棕櫚藤伴生群落排序分析。

甘什嶺植物區(qū)系組成以熱帶成分占絕對優(yōu)勢，擁有東南亞熱帶雨林中的特征種類，與中南半島和爪哇植物區(qū)系的關(guān)系最為密切，菲律賓次之，與黑石頂植物區(qū)系的關(guān)系較為疏遠(yuǎn)[15]。棕櫚藤是甘什嶺植物區(qū)系的重要成分，其伴生群落是熱帶雨林的重要組成部分。目前，有關(guān)影響棕櫚藤分布的土壤養(yǎng)分、地形和巖石裸露率等生境因子和棕櫚藤生態(tài)位的研究已有報道[1，13]，但鮮見關(guān)于群落物種多樣性因子對棕櫚藤多度影響和群落優(yōu)勢種與棕櫚藤關(guān)系的研究報道。本研究擬采用樣方調(diào)查法及排序分析法，對海南甘什嶺棕櫚藤伴生群落物種組成、群落優(yōu)勢種和多樣性數(shù)量特征進(jìn)行研究，旨在探討以下2個問題：（1）不同棕櫚藤與群落優(yōu)勢種的種間關(guān)系（2）群落物種多樣性因子如何影響棕櫚藤種群多度。研究結(jié)果將為中國棕櫚藤資源的保護(hù)與利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

調(diào)查樣地（109°40′18.76″E，18°23′06.56″N，海拔261 m）位于海南甘什嶺省級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。保護(hù)區(qū)地處三亞市與保亭縣南部交界處，屬低山丘陵地貌，坡度<50°，海拔50～681 m，土壤母質(zhì)為花崗巖，巖層裸露率10%，土壤含砂量為20%左右。研究區(qū)屬熱帶海洋季風(fēng)氣候，森林為典型熱帶低地次生雨林，干濕季分明，年降雨量約為1 800 mm，5～10月為雨季，其余時間為旱季。年平均氣溫25.4 ℃，年平均日照時數(shù)約為2 563 h。保護(hù)區(qū)植被主要喬木樹種有鐵凌、黃杞、侯柿、粗毛野桐（Mallotus hookerianus）、華潤楠（Machilus chinensis）和青皮（Vatica mangachapoi）等，灌木樹種主要有穗花軸櫚（Licuala fordiana）、海南龍船花（Ixora hainanensis）、腺點紫金牛（Ardisia lindleyana）等，草本植物有高稈珍珠茅、烏毛蕨和華山姜等，層間植物有百足藤（Pothos repens）、龍須藤（Bauhinia championii）和白藤（Calamus tetradactylus）等棕櫚藤種[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置 應(yīng)用相鄰格子法，在海南甘什嶺省級自然保護(hù)區(qū)選取棕櫚藤種類較豐富且種群數(shù)量較多林分設(shè)置為調(diào)查樣地，設(shè)置20個20 m×20 m的樣方，總面積為8 000 m2。記錄每個樣方內(nèi)的所有喬木（胸徑DBH≥1 cm）和層間植物（株高>20 cm）的種名、胸徑（層間植物為地徑）和樹高，另外在樣方中分別設(shè)置3個5 m×5 m和1 m×1 m的小樣方（圖1），記錄灌木層（胸徑<1cm，且高度≥50 cm）和草本層（高度<50 cm），種名、株數(shù)、地徑和蓋度，用于分析喬木層、灌木層、草本層和層間植物多樣性和重要值。

1.2.2 重要值與群落物種多樣性計算 可參照李俊清[4]的方法計算群落喬木層、灌木層、草本層、層間植物的重要值、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)。

重要值（IV） = 相對多度（RA） + 相對頻度（RF） + 相對顯著度（RD）

其中，相對多度（RA） = （某一物種個體數(shù)/全部物種個體數(shù)）×100%；相對頻度（RF） = （某一物種的頻度/所有物種的頻度總和）×100%；相對顯著度（RD） = [某個樹種的胸（基）徑/全部樹種的總胸（基）徑高斷面積]×100%。

Shannon指數(shù)（H′） = -∑Pi lnPi，均勻度指數(shù)（E） = （H′）/ lnS

式中Pi為物種i的個體數(shù)占群落中全部個體數(shù)的比例，S為物種數(shù)，即物種豐富度指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

采用SPSS 20.0軟件對群落物種多樣性數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較分析，利用多元分析軟件Canoco for Windows 4.5對20個樣方的棕櫚藤多度、群落優(yōu)勢種多度和群落物種多樣性因子矩陣進(jìn)行DCA和RDA排序分析，Cano Draw 軟件繪制排序圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 棕櫚藤伴生群落物種及其多樣性

2.1.1 伴生群落物種組成 在甘什嶺8 000 m2調(diào)查樣方中，共記錄有維管植物192種，隸屬于63科140屬。其中，雙子葉植物種數(shù)最為豐富，共有55科127屬175種，分別占總科、屬、種數(shù)的87.30%、90.71%和91.15%。蕨類植物和裸子植物極為貧乏，均為1科1屬1種（表1）。

在63科中，具5種以上的科有10個，共67屬96種，分別占調(diào)查記錄到植物的科、屬、種的15.87%、47.86%和50.00%。其中，大戟科、樟科、茜草科和番荔枝科的屬種最為豐富（表2）。在棕櫚藤植物里，共有3屬5種，分別為省藤屬3種[杖藤（Calamus rhabdocladus）、多果省藤（C. walkeri）、白藤]，黃藤屬1種[黃藤（Daemonorops jenkinsiana）]和鉤葉藤屬1種[小鉤葉藤（Plectocomia microstachys）]。

2.1.2 伴生群落優(yōu)勢種 在調(diào)查樣方中，喬木層、灌木層、草本層和層間植物分別記錄了159種、113種、51種和93種維管植物。各層優(yōu)勢種（前10名）重要值之和均占各層重要值60%以上，鐵凌、青皮和杖藤在群落中優(yōu)勢明顯（表3）。

在喬木層中，鐵凌、青皮和阿芳（Alphonsea monogyna）等排名在前10位的樹種重要值之和占喬木層樹種重要值的82.32%。其中鐵凌和青皮重要值之和占喬木層樹種重要值的46.31%，優(yōu)勢十分明顯，為該群落的建群種。鐵凌和青皮的相對多度和相對顯著度在喬木層樹種中最大，表明這些種在群落里有較高的密度和較多大樹。黃杞和海南合歡（Albizia attopeuensis var. laui）具有較高的相對顯著度和相對頻度，但其相對多度較低，反映了這2個種主要以較多的大樹在居群中占優(yōu)勢，且分布較為均勻。白茶（Koilodepas hainanense）的相對多度較高，但其分布不均勻，主要分布在下坡的樣方中。粗毛野桐和谷木（Memecylon ligustrifolium）相對多度較大，分布也較為均勻，但其相對顯著度較小，表明這些種在群落中以密度較大的小胸徑個體占優(yōu)勢。

在灌木層中，鐵凌、穗花軸櫚和海南軸櫚（Licuala hainanensis）等排名在前10位的植物重要值之和占灌木層植物重要值的65.53%。鐵凌在灌木層物種中仍占有最顯著優(yōu)勢，其個體數(shù)量較多，地徑較大，在各個樣方中分布也較為均勻。穗花軸櫚和海南軸櫚在群落中以較大的地徑占據(jù)優(yōu)勢。青皮和多脈紫金牛（Ardisia nervosa）個體數(shù)量較多，分布均勻，地徑中等。谷木、小葉五月茶（Antidesma montanum var. microphyllum）、狗骨柴（Diplospora dubia）和海南狗牙花（Tabernaemontana bufalina）分布均勻，但其個體地徑較小，反映了這些種在群落中主要以較多的小個體占優(yōu)勢。

在草本層中，青皮、狗骨柴和鐵凌等排名在前10位的植物重要值之和占草本層植物重要值的64.32%。青皮的相對多度、相對頻度和相對顯著度均為最大，優(yōu)勢最為顯著。狗骨柴和鐵凌個體數(shù)量較多，分布也較為均勻。光葉巴豆（Croton laevigatus）的相對顯著度較大，但其相對多度和相對頻度均較低，反映了其在群落中主要以較大的個體占據(jù)優(yōu)勢。值得一提的是，該草本層植物重要值較大的植物以木本植物占絕對優(yōu)勢，而在其他地區(qū)群落草本層較為常見的禾草類、蕨類植物在該群落中鮮見。

在層間植物中，杖藤、多果省藤和黃藤等排名在前10位的植物重要值之和占層間植物重要值的63.13%。在前10名優(yōu)勢種中，棕櫚藤植物有4種，其重要值之和占整個層間植物重要值的43.03%。4種棕櫚藤在樣方中分布均勻，杖藤、多果省藤和黃藤以大徑級個體在群落中占優(yōu)勢，而白藤個體徑級較小，其以個體數(shù)量較多在群落占優(yōu)勢，小鉤葉藤因個體數(shù)量極少，重要值較低未出現(xiàn)在前10名優(yōu)勢植物中。除棕櫚藤外，蜈蚣藤、鉤枝藤（Ancistrocladus tectorius）、三亞紫玉盤（Uvaria sanyaensis）和錫葉藤（Tetracera sarmentosa）等植物在層間植物中也占有較大優(yōu)勢。

2.1.3 伴生群落物種多樣性 物種多樣性分析結(jié)果表明，棕櫚藤伴生群落喬木層的物種豐富度（54±8）和物種多樣性（2.89±0.40）最高，層間植物和灌木層次之，草本層最低，反映了喬木層物種數(shù)最多，草本層物種（8±5）極為貧乏（表4）。均勻度指數(shù)以草本層（0.84±0.12）最高，層間植物（0.78±0.05）和喬木層（0.73±0.08）次之，灌木層（0.65±0.18）最低，表明伴生群落草本層物種較少，但個別種的種群密度較大，而灌木層和喬木層物種數(shù)較為豐富，其物種種群密度相對較小，因此，其均勻度指數(shù)最低。

2.2 棕櫚藤與伴生群落優(yōu)勢種DCA排序

對5種棕櫚藤及其伴生群落25個優(yōu)勢種去趨勢對應(yīng)分析（DCA）結(jié)果表明，除黃藤外，其余4種棕櫚藤與群落優(yōu)勢種關(guān)系密切（圖2）。小鉤葉藤、白藤、多果省藤和杖藤與鉤枝藤、蜈蚣藤、鐵凌和青皮等13個群落優(yōu)勢種距離較近，反映了這4種棕櫚藤與群落主要優(yōu)勢種之間關(guān)系親近，體現(xiàn)了這些種之間相似的生態(tài)需求和較強(qiáng)的正關(guān)聯(lián)性。黃藤在排序圖右下角，自成一類，距離其他物種較遠(yuǎn)，反映了該種在群落中與其他物種相互排斥。位于排序圖左邊的谷木、光葉巴豆、荷木等樹種常見于熱帶低地次生雨林中，屬于熱帶低地次生雨林演替較為早期樹種，而鐵凌、青皮和長序厚殼桂等樹種常見于演替時間較長的熱帶低地雨林中，在排序圖的右邊，因此，DCA排序圖第一軸代表著樹種的演替時間，從左到右，演替時間增加，棕櫚藤更傾向于分布在演替時間較長的熱帶雨林中。

·-棕櫚藤植物，牔-群落優(yōu)勢種。 Albatt-海南合歡；Alpmon-阿芳； Anctec-鉤枝藤；Antmon-小葉五月茶；Beiyun-滇瓊楠； Calrha-杖藤；Calter-白藤；Calwal-多果省藤；Crolae-光葉巴豆；Crymet-長序厚殼桂；Daejen-黃藤；Diltur-大花五椏果；Diochu-崖柿；Diohow-瓊南柿；Dipdub-狗骨柴；Engrox-黃杞；Garobl-嶺南山竹子；Hopret-鐵凌；Jaslan-清香藤；Koihai-白茶；Malhoo-粗毛野桐；Memlig-谷木；Oledio-異株木犀欖；Plemic-小鉤葉藤；Potrep-蜈蚣藤；Psyasi-九節(jié)；Shiarg-荷木；Tetsar-錫葉藤；Uvasan-三亞紫玉盤；Vatman-青皮。

·-rattan，牔- Dominant species of community. Albatt- Albizia attopeuensis var. laui； Alpmon- Alphonsea monogyna； Anctec- Ancistrocladus tectorius； Antmon-Antidesma montanum var. microphyllum； Beiyun- Beilschmiedia yunnanensis； Calrha- Calamus rhabdocladus； Calter- Calamus tetradactylus； Calwal-Calamus walkeri； Crolae- Croton laevigatus； Crymet- Cryptocarya metcalfiana； Daejen- Daemonorops jenkinsiana； Diltur- Dillenia turbinata； Diochu- Diospyros chunii；

2.3 棕櫚藤與伴生群落物種多樣性因子RDA排序

棕櫚藤多度與群落物種多樣性因子RDA分析結(jié)果表明（圖3），群落物種多樣性對棕櫚藤多度有較大影響。黃藤和多果省藤多度與層間植物豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)正相關(guān)，與草本層均與度和多樣性指數(shù)負(fù)相關(guān)；白藤和小鉤葉藤多度與灌木層、喬木層草本層的豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)正相關(guān)，與層間植物豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)負(fù)相關(guān)；杖藤除了與層間植物和草本層均與度相關(guān)性較小外，與群落喬木層、灌木層和草本層物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)。沿著RDA第一軸從左到右，隨著喬木層、灌木層和草本層物種多樣性增加，白藤和小鉤葉藤多度增加，杖藤多度降低。沿著RDA第二軸從上到下，隨著草本層均勻度增加，層間植物豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)降低，黃藤和多果省藤多度減小。綜合來看，群落物種多樣性會抑制杖藤種群多度，層間植物多樣性促進(jìn)黃藤和多果省藤種群發(fā)展，喬木層、灌木層和草本層多樣性促進(jìn)白藤和小鉤葉藤多度增加。

TS-喬木層豐富度；TH-喬木層Shannon指數(shù)；TE-喬木層均勻度指數(shù)；SS-灌木層豐富度；SH-灌木層Shannon指數(shù)；SE-灌木層均勻度指數(shù)；HS-草本層豐富度；HH-草本層Shannon指數(shù)； HE-草本層均勻度指數(shù)；IS-層間植物豐富度；IH-層間植物Shannon指數(shù)；IE-層間植物均勻度指數(shù)。

TS-richness of tree layer； TH—Shannon-Wiener index of tree layer； TE-Pielou index of tree layer； SS-richness of shrub layer； SH-Shannon-Wiener index of shrub layer； SE-Pielou index of shrub layer； HS-richness of herb layer； HH-Shannon-Wiener index of herb layer； HE-Pielou index of herb layer； IS-richness of inter layer； IH-Shannon-Wiener index of inter layer； IE-Pielou index of inter layer.

3 討論

DCA排序圖能較好地表現(xiàn)物種間的關(guān)系，排序圖的種間距離能反映出種間聯(lián)結(jié)的強(qiáng)弱，距離近的種對，一般Ochiai關(guān)聯(lián)測度指數(shù)較大，多為正聯(lián)結(jié)，反之較小，多為負(fù)聯(lián)結(jié)[17]。通過DCA排序分析，發(fā)現(xiàn)群落伴生物優(yōu)勢種對棕櫚藤多度也有較大影響，小鉤葉藤、白藤、多果省藤和杖藤與鉤枝藤、蜈蚣藤、鐵凌和青皮等13個群落優(yōu)勢種距離較近，體現(xiàn)了它們之間相似的生態(tài)需求和較強(qiáng)的正關(guān)聯(lián)性，是種間關(guān)系上的一類特殊“功能群”，而黃藤獨自成一類，與伴生群落的其他物種相互排斥，這與黃藤在群落中生態(tài)位寬度較低[1]和生長特性有關(guān)，由于黃藤在群落中生態(tài)位寬度較低，與其他物種爭奪資源能力較差，小苗多分布在林窗、溝谷等水、光、肥條件較好的地方，調(diào)查發(fā)現(xiàn)成年黃藤植株分蘗能力強(qiáng)，呈簇狀集中分布，植株葉片冠幅大，在黃藤植株周圍鮮見其他樹種分布，因此排序圖中黃藤與其他物種距離較遠(yuǎn)。DCA排序結(jié)果還表明，棕櫚藤更傾向于與演替時間較長的樹種分布在一起。因此，在今后對海南島低地雨林棕櫚藤資源保護(hù)與利用中，應(yīng)重點加強(qiáng)對棕櫚藤的“功能群”植物的保護(hù)，促進(jìn)次生雨林正向演替發(fā)展，同時關(guān)注與棕櫚藤種群多度發(fā)展相排斥的荷木、黃杞等樹種，其物種與棕櫚藤的種間關(guān)系可能與物種生態(tài)位有關(guān)，有待進(jìn)一步研究。

RDA排序能很好反映群落物種多樣性因子（豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)）對棕櫚藤多度的影響，本研究群落多數(shù)物種多樣性因子抑制杖藤種群多度，層間植物多樣性促進(jìn)黃藤和多果省藤種群發(fā)展，喬木層、灌木層和草本層多樣性促進(jìn)白藤和小鉤葉藤多度增加。陳瑞國等[1]研究了海南島低地次生雨林棕櫚藤伴生群落優(yōu)勢種生態(tài)位，發(fā)現(xiàn)杖藤生態(tài)位寬度（2.900）較大，僅次于阿芳（2.969）和青梅（3.091）等少部分喬木樹種，反映了杖藤在群落中具有較高的資源競爭力。當(dāng)群落內(nèi)競爭水平較高時，具有較強(qiáng)競爭力的物種占據(jù)優(yōu)勢，競爭能力較弱的物種較難生存，最終導(dǎo)致群落物種多樣性降低[18]。因此，在棕櫚藤伴生群落中，杖藤與群落物種多樣性因子表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系。黃藤、多果省藤、白藤和小鉤葉藤與群落各層大多數(shù)優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊較低，這些種之間趨于資源共享[1]。因此，這些種與群落多樣性因子表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，在今后棕櫚藤資源栽培與利用中，需要針對不同藤種采取不同的管理措施，杖藤的撫育管理需要定期清理雜灌，減少樹種太雜帶來的資源競爭。黃藤和多果省藤要注重保護(hù)群落層間植物的多樣性，而對于白藤和小鉤葉藤需要維持群落喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性，促進(jìn)這些種與群落各優(yōu)勢種之間實現(xiàn)資源共享。值得注意的是，甘什嶺低地次生雨林草本層植物極為貧乏，物種多樣性較低，而其對白藤和小鉤葉藤的影響最大，因此，群落草本層物種多樣性的保護(hù)需要特別重視，要避免人為干擾帶來的物種多樣性降低。棕櫚藤資源保護(hù)還需加強(qiáng)對棕櫚藤伴生群落生境保護(hù)[13]，避免土壤裸露帶來的養(yǎng)分流失，更要注意P、N等元素在系統(tǒng)中的循環(huán)利用[19]，促進(jìn)棕櫚藤種群更新繁衍。

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