范玉革

摘要：本文簡(jiǎn)要介紹根形態(tài)和根構(gòu)型的概念及根系形態(tài)的研究方法，總結(jié)了苜蓿根系研究中，在根系類型、根系特征、根系各形態(tài)指標(biāo)與根系形態(tài)等方面的研究進(jìn)展。對(duì)我國(guó)苜蓿根系構(gòu)型的研究方向進(jìn)行了探討。

關(guān)鍵詞：苜蓿；根系；形態(tài)；進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S541

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B

文章編號(hào)：2095-9737（2018）08-0015-02

根系是植株與土壤環(huán)境連接的橋梁，是對(duì)土壤環(huán)境變化的首要感受器官，也是對(duì)養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)化的直接器官。土壤環(huán)境因子對(duì)根系的生長(zhǎng)起著決定性的作用，如土壤質(zhì)地、疏松程度及水分、養(yǎng)分含量均對(duì)根系有著不同程度的影響。但就植物自身屬性來(lái)說(shuō)，其品種間也存在顯著的差異性。紫花苜蓿作為優(yōu)質(zhì)的多年生豆科牧草，不僅是優(yōu)質(zhì)的飼草，也由于其根系較為發(fā)達(dá)，根頸粗大，也是改土培肥，改善生態(tài)環(huán)境的首選草種。由于苜蓿蛋白含量的獨(dú)特性，使研究多集中于地上部分，尤其是產(chǎn)量和品質(zhì)，也由于其根系取樣難度較大，致使對(duì)苜蓿地下部分的研究不足，但其生長(zhǎng)發(fā)育狀況直接決定著產(chǎn)量的高低與品質(zhì)的優(yōu)劣。因此研究苜蓿根系生長(zhǎng)狀況具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 根系形態(tài)學(xué)研究

1.1 根形態(tài)和根構(gòu)型

根形態(tài)是指根系的表面特征，包括表皮、皮層、根尖、根毛、側(cè)根等的生長(zhǎng)發(fā)育情況。根構(gòu)型是指不同類型和級(jí)別的根在介質(zhì)環(huán)境中構(gòu)成的空間分布和結(jié)構(gòu)。研究表明，各類根的根長(zhǎng)、根重和吸收面積等指標(biāo)在一定程度上能反映根系構(gòu)型。

1.2 根系形態(tài)的研究方法

1.2.1 傳統(tǒng)方法

1.2.1.1 挖掘法

挖掘方法是研究根系最早的取樣方式，是利用挖根的工具（如鐵锨，鐵板等），以植株為中心，將帶有根系的整個(gè)植株直接從土壤中挖掘出來(lái)，之后對(duì)其進(jìn)行沖洗，將泥土砂礫清洗干凈，并盡量使之保持原有的根系狀態(tài)，再進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)量[1]。

1.2.1.2 土鉆法

土鉆法是用土鉆或根鉆，以植株為中心，徑向下壓，從而采集根系及土壤，之后對(duì)其進(jìn)行沖洗，將泥土砂礫清洗干凈，篩選出所需根系進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)量。此方法較為簡(jiǎn)便，取樣速度快且對(duì)土壤的破壞力度較小，也可按照各層次的根進(jìn)行分析測(cè)量[2]。

1.2.1.3 網(wǎng)袋法

網(wǎng)袋法是在植株定植前，可在其預(yù)設(shè)生長(zhǎng)的地方埋入網(wǎng)袋，之后進(jìn)行植株的種植，根據(jù)時(shí)間及目標(biāo)將網(wǎng)袋取出帶回，對(duì)其進(jìn)行沖洗，將泥土砂礫清洗干凈，獲得根系。此方法對(duì)根系的損傷較小，且不用破壞性取樣，較為便捷[3]。

1.2.1.4 圓筒法

圓筒法是用一根半徑5 cm長(zhǎng)20 cm的鐵管磨利，以植株為圓心套插入土，切斷半徑5 cm以外的根，挖出植株，測(cè)量所需相關(guān)指標(biāo)。此方法可結(jié)合生長(zhǎng)環(huán)境，根據(jù)所測(cè)指標(biāo)，選用不同規(guī)格的容器，便于掌握。

1.2.2 整根用水培（砂培）

傳統(tǒng)的水培方法，根系取樣完整快捷，但由于培養(yǎng)液中氧氣少，根系生長(zhǎng)及發(fā)達(dá)程度與大田生長(zhǎng)有較大的差異，地上部生長(zhǎng)量小，產(chǎn)量低?，F(xiàn)在已經(jīng)出現(xiàn)了循環(huán)加氧調(diào)酸控養(yǎng)的群體水培技術(shù)，能顯著提高水培液中的氧氣濃度，穩(wěn)定水培液的pH值（5.5），使根系生長(zhǎng)良好，根系的發(fā)育情況一目了然，可對(duì)其進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)，且可對(duì)其根系的生長(zhǎng)情況模擬土壤，使其更接近田間栽培。

1.2.3 計(jì)算機(jī)輔助圖像分析系統(tǒng)

CI- 600根系監(jiān)測(cè)系統(tǒng)是安裝于土壤中可實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)根系生長(zhǎng)發(fā)育狀況的監(jiān)測(cè)系統(tǒng)，通過(guò)對(duì)根系的掃描，利用圖像分析法獲取根系形態(tài)相關(guān)指標(biāo)的各項(xiàng)數(shù)據(jù)，由于對(duì)根系的損傷很小，可確保測(cè)量的精確性，與傳統(tǒng)的根系取樣方法比較，其省時(shí)、省工且精準(zhǔn)度較高，并對(duì)生態(tài)環(huán)境起到一定的保護(hù)作用[4-5]。

WinR HIZO專業(yè)的根系分析系統(tǒng)是加拿大生產(chǎn)，也是近年來(lái)對(duì)根系形態(tài)和根構(gòu)型研究中使用較為廣泛的儀器?？蓪?duì)根部的掃描圖像進(jìn)行更為專業(yè)的分析，一次性可獲取大量的根系生長(zhǎng)信息，如根系總長(zhǎng)度、根尖數(shù)、根系平均直徑、根體積、根表面積等。與傳統(tǒng)的測(cè)量方法比較，其適用更為廣泛，不受根系生長(zhǎng)性狀等因素的限制，省時(shí)、省工且精準(zhǔn)度較高[6]。

2 根系形態(tài)學(xué)研究現(xiàn)狀

2.1 苜蓿根系類型

根系結(jié)構(gòu)是決定植株生長(zhǎng)機(jī)能的重要因素，根系的構(gòu)型決定其生長(zhǎng)發(fā)育狀況，從根系生長(zhǎng)的幾何狀態(tài)也可解釋植株抗倒伏的能力，因此根構(gòu)的研究意義重大。通常根據(jù)植株根構(gòu)模型可分為垂直根型、水平根型、復(fù)合根型和一般根型。

苜蓿屬于多年生豆科牧草，從根系角度分析，它與禾本科牧草也有一定的區(qū)別，尤其是豆科牧草特有的根瘤特性。根據(jù)前人的研究，苜蓿的根系一般可分為4種類型：①直根型，主根粗壯，垂直與地面直立向下生長(zhǎng)，并伴有側(cè)根的生長(zhǎng)；②分枝根型，主根不唯一，且根頸粗大，并伴有不定枝的生長(zhǎng)；③根頸型，在主根上可發(fā)育出較側(cè)根長(zhǎng)的類似于根狀的莖，并伴有枝條的生長(zhǎng)；④根蘗型，主根粗壯且伴有大量水平根的生長(zhǎng)，在根蘗節(jié)的部分可萌發(fā)新芽并長(zhǎng)成新的枝條，枝條的生長(zhǎng)不受主根的影響。

2.2 苜蓿根系研究進(jìn)展

苜蓿根系由主根和側(cè)根組成，其形態(tài)、構(gòu)型和生物量與多種因素有關(guān)，如苜蓿品種、土壤養(yǎng)分、水分等因素，且在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段根系表現(xiàn)也不盡相同。如在扎西的試驗(yàn)中表明在質(zhì)地黏重的土壤中，隨著土層深度的增加根系越來(lái)越少。牧草的根系主要集中在0～20 cm土層，但因牧草種類不同，根系的分布也不同，如苜蓿是多年生豆科牧草，其根系生長(zhǎng)較快，且抗逆性較強(qiáng)，可廣泛種植于各種土壤，在播種當(dāng)年其根深可達(dá)100 cm，且多集中于50 cm左右土層中，并隨著生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)，其根系可達(dá)6～8 m，甚至10 m以上，根系體積也較大。梁慧敏[7]的研究表明苜蓿的水平根量隨著種植密度的增加而減少，適宜的種植密度為25株/m2。潘幸來(lái)等[8]根據(jù)黃土高原苜蓿根系生長(zhǎng)的構(gòu)型特征，總結(jié)出根土結(jié)構(gòu)定則及其表述模型，稱其生長(zhǎng)的地勢(shì)地理決定了根系的生長(zhǎng)分布及空間構(gòu)型，而根系的生長(zhǎng)發(fā)育狀況決定了產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的優(yōu)劣，在此基礎(chǔ)上提出了鉆犁營(yíng)養(yǎng)柱耕作法的設(shè)想。馬其東等[9]利用Viands方法對(duì)苜蓿根系的發(fā)育能力進(jìn)行了評(píng)價(jià)，其發(fā)育能力強(qiáng)弱因品種不同而異。而孫啟忠等[10]對(duì)苜蓿根系的研究也表明品種間根和根頸差異顯著，且根重和根深也因品種和種植深度的不同而變化顯著，根重和根深會(huì)隨著播種期的提前和耕作深度的增加呈優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)。史紀(jì)安等[11]研究也在一定程度上支持了前者的觀點(diǎn)，且研究表明根系特性與產(chǎn)量呈一定的正相關(guān)。吳新衛(wèi)等[12]研究表明苜蓿根系的生物量和主根直徑隨土壤深度的增加而逐漸減少，且根系生長(zhǎng)發(fā)育在品種間有著顯著的不同，并通過(guò)聚類分析將苜蓿的根系發(fā)育能力分為三類。南麗麗等[13]研究也表明不同根型苜蓿的根系特性差異明顯。王海林等[14]通過(guò)對(duì)苜蓿根系的研究表明苜蓿不僅是優(yōu)質(zhì)的飼料，還可改土培肥，改善生態(tài)環(huán)境。

3 展望

根系是連接植株與生存環(huán)境最為直接的器官，可在第一時(shí)間感受到環(huán)境的變化，尤其對(duì)土壤水分及養(yǎng)分的變化最為明顯。尤其近年來(lái)肥料施用量的增加，養(yǎng)分利用率卻有所降低，使根系的研究備受矚目。充分挖掘根系功能的潛力，是提高肥料利用率的根本途徑，也是解決資源匱乏的重要方法。

雖然目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)對(duì)根系的生長(zhǎng)發(fā)育、結(jié)構(gòu)分布、外部形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)、生理機(jī)制及調(diào)控技術(shù)進(jìn)行了大量研究，但作為飼料保障的優(yōu)質(zhì)蛋白牧草 紫花苜蓿的根系研究仍有大量空白，同時(shí)也與苜蓿為多年生牧草，其根系較為發(fā)達(dá)，取樣難度較大有關(guān)。但仍有發(fā)展空間，可通過(guò)以下方法：①對(duì)苜蓿理想根系構(gòu)型的研究；②研究苜蓿根系形態(tài)構(gòu)型性狀與營(yíng)養(yǎng)元素之間的關(guān)系，使其直接為生產(chǎn)實(shí)踐服務(wù)；③進(jìn)一步加大對(duì)苜蓿根系虛擬模型的研究。

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