張玉雪，任敏，肖翠

1.中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育所農(nóng)業(yè)資源研究中心，河北 石家莊 050021

2.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，安徽 合肥 230036

3.中國科學(xué)院植物研究所，北京 100093

1 背景

1.1 研究背景

杜鵑花科 (Ericaceae) 有 967 種，多為落葉灌木、半常綠灌木、常綠灌木、常綠小喬木，分布遍及歐洲、亞洲、北美洲和大洋洲，其中亞洲是杜鵑花科植物的集中分布地區(qū)[1]。據(jù)記載，杜鵑花科植物起源時間約為晚白堊紀(jì)至早第三紀(jì)的過渡期，中國西南至中國中部最有可能是杜鵑花屬植物的起源地[2]。我國有杜鵑花科 15 屬，約 757 種，分布于全國各地，主產(chǎn)地在西南部山區(qū)，尤以西藏、四川、云南三省區(qū)相鄰地區(qū)為盛[3]。目前對于杜鵑花的資源保護(hù)利用并不成熟，由于人為的過度采伐促使野生杜鵑花資源受到嚴(yán)重破壞[4]。

杜鵑花科植物在我國西藏、四川、云南等地區(qū)分布廣泛，在區(qū)域或全國尺度已進(jìn)行了對杜鵑花屬區(qū)系組成、地理分布格局的研究。青藏高原的川西地區(qū)與藏東南地區(qū)杜鵑花屬植物類群及其分布格局的異同，揭示了我國杜鵑花屬植物地理區(qū)系及其垂直分布特征由東至西的趨異化過程與性質(zhì)[5]。莊平分析探討了我國杜鵑花屬植物地理分布格局，喜瑪拉雅山、狹義橫斷山、川西山地既是杜鵑花屬的集中分布區(qū)，也是某些類群擴(kuò)散、遷移的地理屏障，對我國現(xiàn)代杜鵑花分布區(qū)及其分布格局的形成影響重大[6]。

物種豐富度是生物多樣性最基本的衡量指標(biāo)之一，目前關(guān)于物種豐富度格局的研究先后有學(xué)者提出了氣候、地質(zhì)歷史過程、環(huán)境異質(zhì)性以及隨機(jī)過程等眾多假說機(jī)制[7-13]。盡管物種豐富度格局受到多種環(huán)境因子的共同影響，但氣候?qū)ξ锓N豐富度格局的影響被認(rèn)為是最主要的決定因子[14-15]。其中水熱動態(tài)假說最受關(guān)注，其認(rèn)為水分和能量共同決定植物物種豐富度格局[16-17]，該觀點(diǎn)在中國黑戈壁[18]、內(nèi)蒙古草原[19]等地區(qū)研究中已得到驗證。另外，氣候穩(wěn)定性假說也是討論較多的，該假說認(rèn)為氣候穩(wěn)定性越高的地區(qū)，物種分布區(qū)受氣候變化影響越低，動植物的種類越豐富[20]。

1.2 研究意義

植物標(biāo)本是植物學(xué)家長期從事科研活動的積累和人類自然遺產(chǎn)的永久記錄之一，是研究物種的分布及其歷史、現(xiàn)狀、系統(tǒng)演化的重要資料。針對標(biāo)本數(shù)據(jù)的地理采集偏差檢驗和評估的研究有部分學(xué)者已經(jīng)著手，如張大才等收集了有關(guān)數(shù)據(jù)庫和標(biāo)本館的標(biāo)本資料分析了橫斷山區(qū)樹線以上區(qū)域種子植物標(biāo)本的采集現(xiàn)狀和物種豐富度[21]，前人對杜鵑花科植物多是在杜鵑花屬水平以下進(jìn)行其多樣性、區(qū)系與地理分布的研究[2,5,6]，但是基于國家標(biāo)本資源共享平臺 (NSII) 的數(shù)據(jù)對中國杜鵑花科植物標(biāo)本采集偏差的分析很少且在杜鵑花科水平上很少見到關(guān)于其多樣性空間分布格局與氣候因子關(guān)系的研究。本研究擬以國家標(biāo)本資源共享平臺收錄的中國杜鵑花科植物的植物標(biāo)本采集記錄為研究對象，選取縣級行政單位為地理單元，進(jìn)行我國杜鵑花科植物采集現(xiàn)狀以及偏差分析；通過對該科植物地理分布與氣候因子關(guān)系的探討，結(jié)合 ArcGIS10.2 軟件和 SPSS 軟件開展杜鵑花科植物在我國的適生區(qū)分布預(yù)測，擬探討以下問題：(1) 各氣候因子變量對杜鵑花科物種豐富度的影響；(2) 水分、能量對杜鵑花科物種豐富度的影響。本研究結(jié)果為今后開展杜鵑花科植物區(qū)系的調(diào)查及生物多樣性的保護(hù)和資源開發(fā)利用提供理論參考。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)的篩選與校對

本研究中選取的杜鵑花科植物數(shù)字化標(biāo)本信息全部來源于國家標(biāo)本資源共享平臺 (NSII) (National Specimen Information Infrastructure,” (http://www.nsii.org.cn/)。經(jīng)初步篩選后得到 149,559 份杜鵑花科的標(biāo)本信息，為進(jìn)一步提高標(biāo)本數(shù)據(jù)質(zhì)量，現(xiàn)對標(biāo)本數(shù)據(jù)進(jìn)行以下的校對工作。

步驟如下：(1) 植物拉丁名稱校對。利用 (http://tnrs.iplantcollaborative.org/TN RSapp.html 拉丁文名稱核對網(wǎng)站對標(biāo)本拉丁名稱的標(biāo)準(zhǔn)化與錯誤數(shù)據(jù)進(jìn)行剔除，對標(biāo)本拉丁名稱進(jìn)行查詢，將準(zhǔn)確率得分在 0.9 以下的標(biāo)本數(shù)據(jù)剔除，準(zhǔn)確率得分在 0.9 以上的標(biāo)本數(shù)據(jù)接收為正確的拉丁名稱。(2) 剔除數(shù)據(jù)缺失的采集地點(diǎn) (香港、澳門特行政區(qū)、臺灣省以及南海諸島數(shù)據(jù)不全) 以及在中國行政區(qū)以外的采集記錄。(3) 對于采集地點(diǎn)在自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的標(biāo)本記錄，根據(jù)電子地圖查詢自然保護(hù)區(qū)所在地，若自然保護(hù)區(qū)完整地在某個縣級地區(qū)內(nèi)，將保護(hù)區(qū)名更改為該縣名。(4) 縣級行政單位名稱校對。根據(jù)中國縣級行政區(qū)劃地圖確定縣名。部分舊縣名經(jīng)過行政區(qū)劃的合并和重新劃分，在查找其歷史沿革后，確定最新的縣名。最終經(jīng)過整理后共獲取了約 124, 940 條地標(biāo)化至縣級的杜鵑花科植物標(biāo)本數(shù)據(jù)，共包含有杜鵑花科植物 1611 種。

2.2 采集完整程度的評估方法

標(biāo)本采集偏差指在植物標(biāo)本采集過程中受地理條件，天氣，交通，采集人的主觀意識等條件的影響導(dǎo)致采集時采集地區(qū)分布不均勻，部分地區(qū)采集遺漏，或采集數(shù)量過少導(dǎo)致數(shù)據(jù)不完整。本研究共使用兩種方法來評估各個縣杜鵑花科植物在該地的標(biāo)本采集完整程度。第一種為差值法，第二種為斜率法。

2.2.1 差值評估法

該方法是由 Chao 提出了一種基于評估稀有種數(shù)量的群落豐富度估算方法，常稱為 Chao1 估計量。Chao1 的估計以已有取樣中物種個體數(shù)量的分布頻率為基礎(chǔ)，當(dāng)取樣中每個物種都是兩個或兩個以上的個體時，Chao1 認(rèn)為該地區(qū)的取樣比較完全；而當(dāng)取樣中每個物種只有一個個體時，Chao1 認(rèn)為該地區(qū)仍有新物種有待發(fā)現(xiàn)。

其計算方程為：

其中，Sobs 是采集到的物種數(shù)，a 是取樣中只有一個個體的物種數(shù)，b 是取樣中只有兩個個體的物種數(shù)，S*是 Chao1 估計的物種數(shù)[11]。根據(jù)該公式可得知每個縣中稀有種數(shù)量越多，該地區(qū)新物種未被發(fā)現(xiàn)的概率越大，估計豐富度越高；而每個縣中稀有種數(shù)量越少，該地區(qū)新物種未被發(fā)現(xiàn)的概率越小，估計豐富度越小。由于稀有種的存在和野外調(diào)查的限制，植物群落中記錄在案的物種數(shù)量一般少于真實的物種數(shù)量。并經(jīng) Shen 等和 Chao 等證實，對于大部分?jǐn)?shù)據(jù)集來說，Chao1 估計量是一種計算物種豐富度的良好指標(biāo)，陽文靜使用 Jackknife 和 Bootstrap 等模型計算出的估計結(jié)果和 Chao1 估計量的結(jié)果基本相似，說明 Chao1 估計量具科學(xué)性[22]。

本研究選取物種豐富度 Chao1 估計量來計算中國各個縣的杜鵑花科植物物種豐富度，并用 Chao1 估計量與記錄在案的物種豐富度之間的差值來評估一個縣的采集完整程度。在評估時，本研究中使用 Spade 軟件進(jìn)行計算，并在計算過程中本研究將稀有種個數(shù)定為 10。最終計算結(jié)果差值越大表明稀有種出現(xiàn)的概率越大，該縣中稀有種數(shù)量越多，新物種未被發(fā)現(xiàn)的概率越大；反之越小。

2.2.2 斜率評估法

該方法是由李巧等提出的利用物種累積曲線 (species accumulate on curve, SAC) 末端百分之十的斜率的大小作為標(biāo)本采集完整程度的標(biāo)準(zhǔn)[23]。物種累積曲線用于描述隨機(jī)抽取采集記錄情況下，隨著抽樣強(qiáng)度增加，物種豐富度隨之積累的情況，是理解調(diào)查樣地物種組成和預(yù)測物種豐富度的有效工具，在生物多樣性和群落調(diào)查中，被廣泛用于抽樣量充分性的判斷。

本研究假設(shè)，對于每一個縣級行政單位，其取樣完整度越低對應(yīng)的物種累積曲線越趨近于直線，而取樣完整度越高對應(yīng)的物種累積曲線的彎曲程度越高。其中物種累積曲線的彎曲程度體現(xiàn)了物種的不完整程度，物種積累曲線的彎曲程度可以用物種積累曲線尾端 10% 的斜率表示[24]。

本研究中使用“R”軟件計算物種累積曲線尾端 10% 部分的斜率，表示物種各積累曲線的彎曲程度，代表某個縣采集數(shù)據(jù)的不完整程度。當(dāng)斜率值趨近于 0 時，說明取樣較為完整；當(dāng)斜率近于 1 時，說明取樣較為不完整。該斜率值還表示如果采集強(qiáng)度增加，將會有新物種被發(fā)現(xiàn)。

2.3 氣候因子變量數(shù)據(jù)篩選

19 個氣候因子從世界氣候數(shù)據(jù)庫下載 (http://www.world-climates.com)，并將其進(jìn)一步歸類為水分因子和能量因子。應(yīng)用 ArcGIS10.2 獲得與中國分布區(qū)相關(guān)的 19 個氣候因子數(shù)據(jù)變量，GIS 分析底層是杜鵑花科標(biāo)本匹配的每個縣經(jīng)緯度數(shù)據(jù) (表 1)。

2.4 數(shù)據(jù)處理

得到氣候因子數(shù)據(jù)及杜鵑花科植物的 3 個物種豐富度數(shù)據(jù)，在 SPSS 22.0 進(jìn)行下一步分析，包括：

(1) 氣候因子的 Spearman 秩相關(guān)檢驗

影響杜鵑花科分布的氣候因子有 19 個，但由于變量的多重共線性會導(dǎo)致物種分布模型過度擬合[23-24]，所以需要將高度相關(guān)的氣候因子剔除掉。利用 Spearman 秩相關(guān)檢驗在 spss 22.0 中篩選出相關(guān)性最小的變量 (Spearman's Rho b 0.75)，相關(guān)變量的 Spearman Rho 大于 0.75 時只保留一個生態(tài)邏輯上最有意義的氣候因子。

表1 影響杜鵑花科植物空間分布的 19 個氣候因子Table 1 19 climatic factors affecting the spatial distribution of rhododendron plants

(2) 逐步回歸分析

將氣候因子分為能量和水分兩組，通過逐步回歸分析篩選出對 3 個物種豐富度最重要的氣候因子變量，同時記錄每組的相關(guān)性指數(shù) R square。逐步回歸的思路是將物種豐富度作為因變量，將氣候因子作為自變量逐個添加到回歸模型中，每添加一個解釋變量后都要進(jìn)行 F 檢驗，并對已經(jīng)選入的解釋變量逐個進(jìn)行 t 檢驗，如果原來引入的解釋變量由于后面解釋變量的加入變得不再顯著時，則將其刪除。以確保每次加入新的變量之前回歸方程中只包含顯著性變量。

(3) 一元線性回歸分析

探究不同氣候因子變量與杜鵑花科物種豐富度之間關(guān)系。

(4) 分析氣候因子、物種豐富度與緯度之間相關(guān)性

通過顯著性水平檢驗發(fā)現(xiàn)氣候因子、物種豐富度與緯度之間用一元二次回歸解釋時相關(guān)性較高，所以利用一元二次回歸分析來探討氣候因子、物種豐富度與緯度之間相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 我國杜鵑花科植物標(biāo)本采集現(xiàn)狀

從采集數(shù)目上來看，杜鵑花科植物標(biāo)本采集主要集中于長江以南地區(qū)，尤其西南地區(qū)分布最多，西北與東北地區(qū)分布較少。四川最多，云南次之，其標(biāo)本數(shù)據(jù)均過萬，第三為西藏，占我國杜鵑花科植物標(biāo)本數(shù)目一半以上，見表 1。

由圖一 A 可以看出長江以北地區(qū)，如黑龍江省、河北省、山西省、山東省、江蘇省等省份的標(biāo)本采集地區(qū)零星分布，其中標(biāo)本采集數(shù)目最少的是山東省，僅有四份。黑龍江共 273 分標(biāo)本，主要集中在大興安嶺地區(qū)的三個縣：呼瑪縣、漠河縣、塔河縣；河北省標(biāo)本共 361 份，主要集中于張家口市內(nèi)恒山、太行山、燕山三山交匯之處。江蘇省僅 239 份標(biāo)本，主要集中于無錫市與宜興市多丘陵地區(qū)。綜上，杜鵑花科植物標(biāo)本集中于我國西南地區(qū)：青藏高原東南部、橫斷山區(qū)、四川平原、云貴高原、大巴山區(qū)等，該地區(qū)有著豐富多樣的小生境類型，是我國的植物特有種中心，稀有種種類豐富，四川盆地的標(biāo)本分布較少，可能是由于其熱量比周邊山區(qū)高，而降雨則低于周邊山區(qū)，不適宜杜鵑花科植物生長，且耕地連片，植被破壞較嚴(yán)重，故分布較少。其中分子生物學(xué)證據(jù)也表示，這些地區(qū)地形的復(fù)雜性造成了植物種間隔離，加速了物種的分化。

3.2 物種豐富度估計值與觀察值的差值分析

由圖 1B、C 中可以看出物種豐富度記錄值和 Chao1 估計值最大的均為云南省的貢山獨(dú)龍族怒族自治縣、德欽縣和西藏自治區(qū)的墨脫縣。物種豐富度記錄值較高的地點(diǎn)多集中于橫斷山區(qū)、云貴高原、青藏高原西部以及四川盆地。物種豐富度記錄值低的地區(qū)主要是新疆維吾爾族自治區(qū)、藏北高原、內(nèi)蒙古中部、大興安嶺山區(qū)、巴顏喀拉山脈、云貴高原東北部。同一個省內(nèi)，各縣采集強(qiáng)度參差不齊。

圖1 A.標(biāo)本采集數(shù)量；B.原始豐富度 (物種數(shù))；C.豐富度估計值；D.殘差 (豐富度估計值-實際值)；E.物種積累曲線尾端 10% 斜率Fig.1 A: Number of collected specimens; B: Original richness; C: Richness estimates; D: Richness residue (estimated value minus actual value); E: Gradient of the last 10% section of the accumulated species curve

圖 1D 差值圖中可直觀看出差值的范圍是 0 至 84 種。差值的大小代表采集的完整程度，現(xiàn)將如圖所示的差值分為五個區(qū)間：0-3.7，3.7-9.4，9.4-18.9，18.9-33.0，33.0-84.2，并定義五個區(qū)間分別代表：極完整、較完整、中等完整、較不完整、極不完整。結(jié)果表明標(biāo)本數(shù)目較多的橫斷山區(qū)有存在采集不完整的縣，差值法得出的極不完整的縣如表 4。

根據(jù)差值法，可由圖二看出，采集完整程度與采集數(shù)目并沒有較大關(guān)聯(lián)性，如采集數(shù)目最多的峨眉山市 Chao1 估計值與物種豐富度記錄值的差值為 34.6，屬于采集極不完整的縣；仁化縣標(biāo)本采集數(shù)僅 72 份，物種豐富度觀察值為 15，差值僅 0.9，屬于采集極完整的縣。說明差值法在一定程度上反映了采集完整程度，但其可靠性受標(biāo)本基數(shù)、稀有種數(shù)目的設(shè)定影響。

3.3 物種積累曲線尾端 10% 斜率分析

以 0.05 為閾值，在有標(biāo)本采集記錄的縣級行政單位中，標(biāo)本采集不完整程度指數(shù) (SAC slope) 在 0.012500-0.818182 之間變化，有 73 個縣 (全部縣的 0.12%) 的斜率值 (SAC slope) 小于或等于 0.05，可以認(rèn)為是名錄較為完整的縣。根據(jù)斜率法計算得出完整性較高的縣主要集中于橫斷山區(qū)、云貴高原、藏南谷地、大興安嶺山區(qū)以及大巴山區(qū)，與標(biāo)本采集數(shù)目多的地區(qū)相符。對于采集完整的縣，Chao1 估計值與采集豐富度的差值取值范圍是 0-40.8，而采集不完整的縣，Chao1 估計值與采集豐富度的差值取值范圍是 0-84.2，差值的取值范圍縮小；斜率值最高的二十個縣標(biāo)本采集數(shù)量均低于 50 份 (表 5)，以云縣為例，云縣位于云南省西南地區(qū)，地處橫斷山系縱谷區(qū)南部，地貌類型豐富，為亞熱帶季風(fēng)氣候，自然資源豐富，適宜杜鵑花科植物生長，但標(biāo)本數(shù)量只有 15 份，這說明該縣確實采集不完整，需加強(qiáng)標(biāo)本采集工作。故經(jīng)過斜率法對標(biāo)本進(jìn)行質(zhì)量評估后，使用采集完整性高的數(shù)據(jù)在一定程度上可以提高數(shù)據(jù)分析的科學(xué)性。

表2 Spear man 秩相關(guān)檢驗出的氣候因子變量Table 2 19 climatic factors affecting the spatial distribution of rhododendron plants

表3 標(biāo)本分布總數(shù)及比例Table 3 Distribution of specimen and the proportion

3.4 氣候因子對杜鵑花科物種豐富度的影響

由 Spearman 秩相關(guān)檢驗 (表 2) 以及一元線性回歸結(jié)果顯示，影響杜鵑花科物種豐富度的氣候因子主要包括晝夜溫差與年溫差比值 (bio3)、年溫度變化范圍 (bio7)、年平均雨量 (bio12) 和最暖季度平均雨量 (bio18) 等 4 個氣候因子 (圖 3)。研究分析發(fā)現(xiàn)，觀察物種豐富度、估計物種豐富度、估計與觀察物種豐富度的差值與年溫度變化范圍 (bio7) 均呈顯著的負(fù)相關(guān)，即隨著年溫度變化范圍的升高，3 個物種豐富度呈遞減趨勢 (圖 3B，F(xiàn)，J) ；而 3 個物種豐富度與晝夜溫差與年溫差比值 (bio3)、年平均雨量 (bio12)、最暖季度平均雨量 (bio18) 等氣候因子均呈顯著的正相關(guān) (圖 3A，C，D，E，G，H，I，K，L)。其中年溫度變化范圍 (bio7) 對 3 個物種豐富度提供的解釋率最高 (圖 3B，F(xiàn)，J)，這說明反映溫度季節(jié)性分異 (氣候穩(wěn)定性) 的年溫度變化范圍 (bio7) 在很大程度上決定了杜鵑花科物種豐富度的分布格局。通過估計與觀察物種豐富度的差值與 4 個氣候因子的線性關(guān)系可以看出，在雨水充足、氣溫穩(wěn)定且較高的生境中杜鵑花科新物種未被發(fā)現(xiàn)的概率較大 (圖 3I，J，K，L)，綜合可以看出杜鵑花科喜愛雨水充足、氣溫穩(wěn)定且較高的氣候環(huán)境。

表4 極不完整縣 (差值法)Table 4 Counties of incomplete collection (difference method)

圖2 差值與標(biāo)本采集數(shù)目的相關(guān)性Fig.2 Relevance of differentials and specimen quantities

圖3 杜鵑花科物種豐富度與氣候因子的關(guān)系Fig.3 Relevance of rhododendron species richness and climatic factors

圖3 杜鵑花科物種豐富度與氣候因子的關(guān)系Fig.3 Relevance of rhododendron species richness and climatic factors

表5 斜率最高的 20 個縣及其標(biāo)本數(shù)目Table 5 20 counties with the highest gradients and respective specimen quantities

表6 能量與水分對杜鵑花科物種豐富度的解釋 (R square)Table 6 Implication of energy and moisture on rhododendron species richness (R square)

3.5 能量、水分對杜鵑花科物種豐富度的影響

多元逐步回歸分析表明，進(jìn)入回歸方程的能量氣候因子為晝夜溫差與年溫差比值 (bio3)、年溫度變化范圍 (bio7) (表 6)。由分析可知，能量因子對 3 個物種豐富度的解釋率均高于水分因子，并且能量、水分對 3 個物種豐富度的單獨(dú)解釋率均小于二者共同作用對 3 個物種豐富度的解釋率，表明相對于水分因子對杜鵑花科物種豐富度的影響，能量因子對杜鵑花科物種豐富度的影響更為顯著，并且能量水分共同作用的影響最為顯著。

4 結(jié)論與討論

經(jīng)以上兩種評估方法，發(fā)現(xiàn)我國杜鵑花科地理采集偏差十分嚴(yán)重，標(biāo)本采集工作仍需更進(jìn)。

植物標(biāo)本的采集工作是一個長期的歷史過程。我國國土面積遼闊，植被類型多樣，生境類型復(fù)雜，地形地貌復(fù)雜多變，系統(tǒng)化的進(jìn)行標(biāo)本采集幾乎難以實現(xiàn)。杜鵑花科植物物種豐富度與標(biāo)本采集數(shù)目最高的區(qū)域位于橫斷山區(qū)。橫斷山脈地跨川滇藏三省，獨(dú)特的地貌和高海拔低緯度的特點(diǎn)，使得該地區(qū)自然條件獨(dú)具一格，生物區(qū)系絢麗多彩，如轎子山自然保護(hù)區(qū)、高黎貢山自然保護(hù)區(qū)、點(diǎn)蒼山自然保護(hù)區(qū)等[25]。杜鵑花科植物分為落葉與常綠兩大類，常綠類居多且喜高山深山。故高山及亞高山是杜鵑花科植物的分布中心。

標(biāo)本采集的完整性使用兩種方法進(jìn)行評估，本研究中兩種評估方法得出的結(jié)果相似性一致 (圖 1D；圖 1E)。僅有不到1%的縣級行政單位被評估為采樣完全，表明未來野外調(diào)查的任務(wù)仍然十分艱巨。我國西南三省是世界杜鵑花科植物的發(fā)源地與現(xiàn)代分布中心，特別是常綠種類，由于未合理開發(fā)利用以及管理不當(dāng)，我國對于杜鵑花科植物引種馴化程度不高，甚至有部分高山資源遭到破壞[4]。因此,針對專科專屬的普查十分重要，并對于建立杜鵑花科自然保護(hù)區(qū)有重要意義。

根據(jù)滇西北縣域生物多樣性本底調(diào)查與評估，盡管中國已在生物多樣性調(diào)查方面做了大量的工作，也初步在大尺度上掌握了其基本組成。但是中國生物多樣性本底調(diào)查工作仍十分薄弱，物種分布數(shù)據(jù)掌握不夠詳盡，如部分縣級區(qū)的物種分布數(shù)據(jù)僅與物種數(shù)相當(dāng)，館藏標(biāo)本的代表性較差，各地區(qū)、各類群的采集程度十分不均衡，而取樣的偏差直接影響到生物多樣性豐富度統(tǒng)計的準(zhǔn)確性[26-27]。如今越來越多的學(xué)者在使用標(biāo)本數(shù)據(jù)前進(jìn)行質(zhì)量評估，如覃海寧,楊永在中國高等植物受威脅物種名錄的確立過程中就進(jìn)行了標(biāo)本質(zhì)量評估[28]。

研究結(jié)果表明，在影響杜鵑花科 3 個物種豐富度的 4 個氣候因子中，年溫度變化范圍 (bio7) 顯著影響物種豐富度 (圖 3)。如上所述，年溫度變化范圍 (bio7) 表示的是研究縣內(nèi)溫度的季節(jié)性分異，即該縣氣候的穩(wěn)定性。根據(jù)氣候穩(wěn)定性假說，在氣候穩(wěn)定性越高的地區(qū)，物種分布區(qū)受氣候變化影響越低，動植物的種類越豐富[20]，因此年溫度變化范圍小的地區(qū)杜鵑花科物種豐富度可能高于年溫度變化范圍大的地區(qū)。根據(jù) Rapoport 法則，從南到北隨著緯度的升高，年溫度變化范圍 (bio7) 呈上升趨勢，所以物種豐富度呈下降趨勢[29]，這在一定程度上解釋了本研究中杜鵑花科物種豐富度從南至北的遞減趨勢。在神農(nóng)架、云南獨(dú)龍江等地區(qū)植物物種垂直分布格局的研究中，Rapoport 法則均得到驗證[30-31]。在研究中國種子植物物種多樣性大尺度分布格局中也發(fā)現(xiàn)，年溫度變化范圍在一定程度上決定了物種豐富度的空間分布格局[31]。

水熱動態(tài)假說在研究影響區(qū)域植物物種豐富度格局中最受關(guān)注，該假說認(rèn)為水分和能量共同決定植物物種豐富度分布格局[16-17]。該觀點(diǎn)在中國黑戈壁[18]、內(nèi)蒙古草原[19]等地區(qū)研究中已得到驗證。水分不僅是植物生物化學(xué)反應(yīng)過程中不可缺少的溶劑，更是光合作用中光反應(yīng)階段的關(guān)鍵反應(yīng)物，水分和能量共同控制著植物的生長，進(jìn)而影響植物多樣性格局[19]。本文對能量、水分與物種豐富度的回歸結(jié)果顯示，能量和水分共同作用對杜鵑花科 3 個物種豐富度的解釋率均高于能量、水分單獨(dú)對杜鵑花科 3 個物種豐富度的解釋率，這表明了能量、水分對 3 個物種豐富度的單獨(dú)解釋力較弱，唯有二者共同作用才能對杜鵑花科物種豐富度有著強(qiáng)有力的解釋力，該結(jié)果與上述研究結(jié)果一致。